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桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征.pdf

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资源描述

1、桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征俞月凤1,3,曾成城1,3,宋同清2,彭晚霞2,何铁光1,3(1.广西壮族自治区农业科学院农业资源与环境研究所,广西南宁530007;2.中国科学院亚热带农业生态研究所,湖南长沙410125;3.广西耕地保育重点实验室,广西南宁530007)摘要:基于整个桂西北喀斯特地区石灰土的网格取样分析,采用经典统计分析和地统计学方法,研究桂西北喀斯特大尺度区域下表层(015cm)石灰土矿物质(SiO2、Fe2O3、CaO、MgO、Al2O3、MnO)的空间变异特征及影响因素。结果表明:SiO2含量高达 55.72%,其次为 Al2O3,二者占了土壤矿物质含量的 8

2、5.22%;变异系数在 37.50%71.67%之间。SiO2空间自相关中等,Al2O3和 MnO 空间自相关弱,三者变程长,空间连续性好;CaO、Fe2O3、MgO 空间自相关显著,变程短。Al2O3、Fe2O3的空间变异特征主要受海拔影响,裸岩率是影响 SiO2、MnO 和 MgO 空间变异性的主要地质因子,坡度则是影响CaO 空间分布的主要因素。主成分分析表明土壤矿物质是影响桂西北喀斯特区石灰土空间变异的重要因子,特别是 SiO2。区域大尺度下,各地质地形因子通过影响石灰土矿物质空间变异特征,从而影响石灰土的空间分布。关键词:矿物质;喀斯特;空间变异;石灰土中图分类号:S153.6文献标

3、识码:A文章编号:10014810(2023)03050908开放科学(资源服务)标识码(OSID):0引言土壤是十分复杂的自然综合体,受气候、生物、母质、地形、成土时间等成土因素的影响,具有复杂性和时空变异性1。土壤矿物质是土壤极其重要的组成部分,其构成土壤的骨骼,占土壤固体部分质量的 95%以上24,直接参与土壤风化、成土和植物生长发育全过程,对土壤的内部结构、交换能力和肥力状况等均有很大影响,同时也受气候、植被和土壤母质、养分、微生物、风化程度和淋溶作用的影响5。植物从土壤中吸收各种营养元素。植物矿质营养元素含量及其分布格局对其生理反应、生长发育有着重要的作用。因此,研究土壤矿质元素的空

4、间分布特征,对了解和掌握土壤发育程度、理化性状以及植物营养成分的供应状况有重要的意义6。桂西北喀斯特地区位于云南高原向广西盆地过渡的斜坡地带,是西南代表性喀斯特区域,是中国贫困与生态退化问题最为突出的地区之一。喀斯特地区石灰土由于其成土母岩为碳酸盐岩,具有强淋溶性,成土速度极为缓慢,土壤浅薄,风化强度低,发育程度弱7。正是这种特殊的形成基质和生态环境条件,使得喀斯特地区土壤具有高度空间异质性89。矿质养分短缺可能是西南碳酸盐岩石质山地植被生长和修复的重要限制性因子10,因此研究喀斯特地基金项目:国家自然科学基金项目(32160284);广西自然科学基金面上项目(2020GXNSFAA29709

5、2,2023GXNSFBA026336);广西农业科学院科技发展基金项目(桂农科 2023YM68)第一作者简介:俞月凤(1988),女,助理研究员,研究方向:农业生态与环境。E-mail:。通信作者:何铁光(1976),男,博士,研究员,研究方向:农业生态与环境。E-mail:。收稿日期:20210216第42卷第3期中国岩溶Vol.42No.32023年6月CARSOLOGICASINICAJun.2023俞月凤,曾成城,宋同清,等.桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征J.中国岩溶,2023,42(3):509-516,527.DOI:10.11932/karst20230303区石灰

6、土矿物质的空间分布特征具有重要意义。目前,有关喀斯特地区矿物质的研究多集中在不同系统或不同土地利用方式,喻阳华等11研究了 6 种土地利用类型土壤 Fe、Ca、Cu等 23种矿质元素的变化特征及互作效应,指出黔中石漠化区可通过补充土壤铁、硫元素,改善通气性等措施调控矿质元素含量;韩美荣等12探讨了喀斯特峰丛洼地四种典型生态系统土壤矿物质的组成特征、作用以及与植被、地形、其他土壤性状的耦合关系;对于矿物质的空间异质性也有报道,李莎莎等6探明了西南峡谷型喀斯特区坡地土壤矿物质的空间分布特征;杜虎等13研究了木论喀斯特自然保护区表层土壤矿物质的空间异质性,但是都是基于小尺度的研究,由于空间变异尺度效

7、应的存在,大尺度区域的研究也必不可少,而目前对于桂西北喀斯特区域大尺度的土壤矿物质空间分布的研究有待进一步研究。因此,本研究从大尺度区域出发,将整个桂西北喀斯特地区作为研究区域,以大面积野外调查采样和室内分析测定为基础,采用经典统计学、地统计学等方法,研究喀斯特区域内石灰土矿物质的含量水平和空间变异特性,探明喀斯特石灰土矿物质与主要营养元素、环境因子等的关系,旨在揭示大尺度区域下,影响喀斯特石灰土各矿物质空间异质性的主要环境因子以及石灰土空间异质性的影响因素,以期为喀斯特区矿物质资源的有效利用和生态恢复重建提供参考依据。1研究区概况桂西北喀斯特区位于广西壮族自治区西北部,属云贵高原山前区,地处

8、 1042810909E,22512537N,包括河池和百色 2地级市 23县(市、区)。区域内以山地、丘陵为主,喀斯特地貌广泛发育,裸露石灰岩面积约 3.38万 km2,占全区域的 48.5%(河池地区石山面积占本地区的 65.7%,百色地区石山面积占本地的 31.2%)。区域以典型的峰丛洼地喀斯特地貌为主,海拔 852062m。地处亚热带季风气候区,光照充足,年均日照时数达 1968.6h,无霜期315.3d;气候温和,年均气温 20.3,10 积温7130.4;降水集中于 68月份,年均降雨量 1178.8mm,年均暴雨日数 4.6d,最大降雨强度 67.8mmh1;干湿季明显,年均蒸发

9、量 1298.7mm,干旱日数181.2d,干旱指数 1.10。喀斯特地区土壤类型主要以石灰土为主,有黑色石灰土、红色石灰土、黄色石灰土、棕色石灰土 4个亚类。研究区域内主要植被类型有:草丛、灌丛、次生林、人工林。草丛主要有以 斑茅(Saccharum arundinaceum)、白 茅(Imperatacylindrica)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、水竹叶(Murdannia triquetra)和鬼针草(Bidens pilosa)为主要建群种的群落类型;灌丛主要有以鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、红背山麻杆(Alchorne

10、atrewioides)、黄 荆(Vitex negundo)、盐 肤 木(Rhuschinensis)和火棘(Pyracantha fortuneana)为主要建群种的群落类型;次生林主要有以八角枫(Alangiumchinense)、栀子皮(Itoa orientalis)、枫香(Liquidambarformosana)和毛桐(Mallotus barbatus)为主要建群种的群落类型;人工林主要以香椿(Toona sinensis)、任豆(Zenia insignis)为主要建群种的群落类型。2研究方法2.1样品采集与分析基于喀斯特峰丛洼地景观异质性强的特点,根据裸露石灰岩分布特征及面

11、积,确定调查网格面积为 100km2(约为 0.1经纬网格),网格数量为 338个,参照IPCC优良做法指南对系统随机抽样的建议,调查网格数量为 24个,占总网格的 7%,按每个网格约布置 78个样点计,整个桂西北喀斯特区域设置175个样点。在实际采样过程中,根据石灰土的分布图及道路系统,综合考虑植被类型及采样点的可达性和实际可操作性,采样点的选择原则是要具有随机性并且兼顾均匀分布的采样方法14。研究区域样点分布情况团队已报道过15。土壤样品采集于 2015年 11月,用手持 GPS记录采样中心点坐标,采用“之”字形取样法,在以该点为中心的 20m20m的范围内采集 020cm深度的5个土壤副

12、样本,四分法混合为 1个土壤主样本保留 1kg左右。同时记录海拔高度、植被种类、坡度等信息。将采集的土壤样品去除石头、杂草和植物根系等非土壤成分后置于通风处自然风干,磨碎过筛,保存于自封袋中待测。分析土壤硅(SiO2)、铁(Fe2O3)、钙(CaO)、镁(MgO)、铝(Al2O3)、锰(MnO),具体分析方法见文献16,土有机质 SOM(重铬酸钾-外加热法)、全氮 TN(半微量开氏法)、全磷 TP(NaOH熔融钼锑抗显色紫外分光光度法)、全钾 TK510中国岩溶2023年(NaOH熔融-火焰光度计法)、碱解氮 AN(碱解-扩散法)、速效磷 AP(0.5molL1NaHCO3浸提法)、AK速效钾

13、(NH4OAc浸提法)和 pH(电极电位法)。2.2数据处理文中数据采用域法识别特异值,即样本均值加减 3倍标准差识别特异值,在此区间外的数据均定为特异值,分别用正常的最大和最小值代替17。土壤养分的描述性统计分析、K-S检验(=0.05)、普通相关分析和主成分分析在 SPSS18.0软件中完成。地统计学分析在 GS+软件中完成,用理论模型对各土壤养分指标的半方差函数进行拟合,地统计学有关方法和原理见文献18。3结果与分析3.1桂西北喀斯特区石灰土矿物质的描述性统计分析石灰土矿物质的描述性统计特征如表 1 所示。桂西北喀斯特地区石灰土中 SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO

14、的含量差异较大,其中 SiO2占绝对优势,高达 55.72%,其次为 Al2O3,二者占了土壤矿物质含量的 85.22%,其它矿质含量较小;各矿物质含量的变异系数较大,在 37.50%71.67%之间,土壤中的硅绝大多数存在于硅酸盐结晶或沉淀中,不易解离,变异系数相对较小,仅为 37.50%。钙镁含量与母质、土壤的形成过程、土壤中有机质的丰度及风化程度、淋溶作用等因素相关,变异系数较高,分别为71.67%和 58.72%,而钙由于受植被和水分运动的影响较镁大,其变异系数大于 MgO。通过对偏度、峰度的观测以及采用 K-S法进行非参数检验,在 5%的检验水平下,除 CaO需要进行对数转化外,其他

15、矿物质均服从正态分布。3.2桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征由表 2 和图 1 可看出,桂西北喀斯特区石灰土矿物质 SiO2、Fe2O3、CaO、MgO 变异函数值的最佳拟合模型为指数模型,Al2O3和 MnO 的半变异函数符合线性模型,决定系数 R2在 0.3400.956之间,结合残差平方和值(RSS),说明理论模型较好地反映土壤矿物质含量的空间结构特征。一般认为块金值与基台值的比值 C0/(C0+C)25%时,空间变量为强烈的空间自相关,在 25%75%之间时,为中等空间自相关,75%为弱空间自相关。研究区 CaO、Fe2O3、MgO 块金值与基台值的比值 C0/(C0+C)在

16、5.9%21.9%之间,空间自相关强表 1石灰土矿物质描述性统计特征Table1Descriptivestatisticsoflimestonesoilminerals指标最大值最小值均值标准差S.D.变异系数CV/%偏度峰度K-S检验SiO298.1421.5055.7220.9037.500.451.070.070CaO4.590.141.521.0971.670.980.070.000Fe2O323.090.638.894.8955.200.620.140.169Al2O329.242.1114.606.9047.260.260.950.134MgO2.750.081.040.6158.

17、720.670.060.330MnO0.680.040.240.1458.420.630.140.145表 2石灰土矿物质的半方差函数模型参数Table2Parametersofthesemi-variogrammodelsforlimestonesoilminerals指标模型ModelC0C0+CC0/(C0+C)变程A/kmR2RSSSiO2指数模型0.0910.2270.401317.90.9569.00E-05CaO指数模型0.0691.1600.05919.20.7791.05E-02Fe2O3指数模型0.0120.0540.21920.70.6083.94E-05Al2O3线性模

18、型0.3320.3321.000216.20.5026.81E-03MgO指数模型0.0380.3800.10012.90.3401.62E-03MnO线性模型0.0190.0191.000216.20.4671.779E-06第42卷第3期俞月凤等:桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征511烈,SiO2的块金值/基台值分别为 40.1%,空间自相关中等;而 Al2O3和 MnO 空间自相关弱。变程反映土壤性状的有效空间自相关距离,研究区 SiO2、MnO和 Al2O3的变程较大,分别为317.9、216.2 和216.2km,空间连续性较好,其他 3种矿物质的变程在 12.920.7km

19、 之间,空间依赖性较强。3.3桂西北喀斯特区石灰土矿物质空间变异的的影响因素分析为了探明桂西北喀斯特区石灰土矿物质空间变异的影响因素,选取了石灰土 pH 和主要养分以及海拔、坡度、岩石出露率等指标,利用相关分析对矿物质与主要养分及地形因子之间的关系进行分析,结果如图 2所示。除了速效磷和海拔外,SiO2与各养分因子和裸岩率之间存在极显著负相关关系,与坡度则为显著正相关;除了全钾外,CaO 与其他养分之间显著或极显著正相关,与坡度极显著负相关;Fe2O3、Al2O 与 pH、速效钾、全磷、全钾显著或极显著正相关,与海拔极显著负相关。MnO 与 pH、主要养分及半方差滞后距/mSiO2CaO005

20、5 000110 000165 000220 0000.0400.0800.1200.1600055 000110 000165 000220 0000.310.620.931.240055 000110 000165 000Al2O3220 0000.0960.1920.2870.3830055 000110 000165 000220 0000.014 80.029 60.044 30.059 1Fe2O30055 000110 000165 000220 0000.1020.2040.3060.408MgO0055 000110 000165 000220 0000.005 00.010

21、 00.015 00.019 9MnO图1石灰土矿质养分的半方差函数图Fig.1Semi-variancegramsoflimestonesoilminerals512中国岩溶2023年裸岩率存在显著或极显著正相关,与坡度显著负相关。除有机碳和速效磷,Mg 与其他养分及裸岩率均为显著或极显著正相关。3.4桂西北喀斯特区石灰土空间变异特性的主成分分析主成分分析采取一种降维的方法,将多指标转化为较少几个综合指标,综合后的新指标彼此互不相关、并尽可能地反映原来变量的信息,从而达到简化、清晰的分析目的。桂西北喀斯特区 175 个样点的土壤、地形和植被类型 18 个指标的主成分分析表明(表 3),各主成

22、分的贡献率都较低,特征值大于 1的前五个主成分的方差贡献率为 66.52%,方差贡献率达到 85%时为第 10 主成分。影响桂西北喀斯特地区石灰土空间变异特征的主导因子即第一主成分为全氮、全磷、SiO2载荷量最大,第二主成分 Fe2O3和 Al2O3的载荷量最大,第三主成分以速效磷的载荷量最大,第四主成分以 CaO 的载荷量最大啊,第五主成分以全钾的载荷量最大。表 3桂西北喀斯特地区石灰土空间变异特征的主成分分析Table3Principalcomponentanalysisofspatialvariationcharacteristicsoflimestonesoil项目PC1PC2PC3P

23、C4PC5pH0.6640.1690.1570.3080.179有机碳0.5740.5810.0420.0290.067速效氮0.5690.4030.0300.2350.259速效钾0.5360.1290.3950.2620.040速效磷0.1330.1820.7800.1030.256全氮0.7500.4030.0730.0740.146全磷0.7280.0110.4040.2670.232全钾0.3410.2210.0570.3830.577海拔0.2290.5480.1980.4160.300裸岩率0.4780.3880.3890.0820.071坡度0.0810.2430.6020.3

24、320.103植被类型0.3670.4590.4120.2070.254SiO20.7330.2680.0920.0420.222CaO0.3560.0380.3360.5640.381Fe2O30.4420.6940.3240.1080.211Al2O30.4310.6220.4170.0410.227MnO0.6460.2740.1750.4480.144MgO0.5220.2740.1680.1390.248特征值4.7662.6012.1441.3391.124累积贡献率/%26.47940.92852.84260.28166.524Si*负相关 正相关*表示相关性显著*表示相关性极显

25、著*pHSOCANAKAPTNTPTKHLPDZBCaFeAlMnMg图2石灰土矿物质与主要养分、地形及植被类型的相关性分析Si-二氧化硅Ca-氧化钙Fe-三氧化二铁Al-三氧化二铝Mn-氧化锰Mg-氧化镁SOC-土壤有机碳AN-速效氮AK-速效钾AP-速效磷TN-全氮TP-全磷TK-全钾H-海拔L-裸岩率PD-坡度ZB-植被类型Fig.2Correlationanalysisofminerals,mainnutrients,topographicfactorsandvegetationtypeinlimestonesoilSi-SiO2,Ca-CaO,Fe-Fe2O3,Al-Al2O3,Mn

26、-MnO,Mg-MgO,SOC-soilorganiccarbon,AN-available nitrogen,AK-available potassium,AP-availablephosphorus,TN-totalnitrogen,TP-totalphosphorus,TK-totalpotassium,H-height,L-barerockratio,PD-gradient,ZBvegetationtype第42卷第3期俞月凤等:桂西北喀斯特区石灰土矿物质的空间变异特征5134讨论与结论4.1桂西北喀斯特地区石灰土矿物质含量特征桂西北喀斯特区属亚热带季风气候,温湿条件优越,利于生物的繁

27、衍和生长,生物“自肥”作用强烈,同时加速了岩石的溶蚀风化和土壤的形成、发育进程,CaO 和 MgO的质量分数反而很低,仅为 1.52%和 1.04%,变异系数高。SiO2的质量分数达 55.72%,且变异系数较小,为 37.50%,Al2O3的质量分数为14.6%,变异系数为 47.26%,没有出现相同气候带下的地带性红壤明显的脱硅富铝化现象,这是因为岩石溶蚀过程中产生的重碳酸钙/镁减缓了脱硅富铝作用和硅酸盐结晶不易流失13。土壤矿物质的组成在一定程度上反映了土壤石漠化的类型和强度1921。一般来说,土壤 SiO270%、CaO5.0%、Fe2O34.0%、MgO0.9%表明产生了石漠化现象,

28、土壤 SiO27.0%、MgO1.0%尚未发生石漠化,且随着石漠化的加重,土壤中 SiO2明显升高,Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO等成分不断降低22。本研究中桂西北喀斯特区石灰土矿物质的平均值组成满足 SiO27.0%、MgO1.0%,说明在大区域尺度上,该区域土壤尚未发生石漠化,但不代表某些部分地区存在石漠化现象。为了扭转喀斯特地区石漠化的趋势,改善生态环境,桂西北喀斯特地区 2002 年启动了退耕还草还林的生态环境建设工程,经过十几年的恢复,土壤各种矿物质含量逐渐合理,石漠化治理初见成效,因此,需要减少人为干扰,加强退耕还林还草工程的实施与植被的快速恢复,保障石漠化治理成果。4.2

29、桂西北喀斯特地区石灰土矿物质空间变异特征土壤特性空间异质性的经典统计分析中将土壤特性看作随机的、彼此相互独立的。然而实际中,在一定的空间范围内,土壤性状存在一定的空间依赖性。土壤性状的空间异质性是结构因子和随机因子共同作用的结果。结构因子是指自然程中的成土母质、地形、土壤类型等,是土壤特性空间变异的内在驱力,其通常促使土壤属性空间变异具有较强的空间相关性,尤其是在较大的尺度水平上表现更为明显;随机因子是指土壤管理过程的施肥、种植制度、耕作栽培措施等,是土壤特性变异的外在影响因素,使土壤特性的空间分布朝均一方向发展,从而空间相关性减弱,尤其是在小尺度水平上更为强烈。本研究中,在桂北喀斯特区域尺度

30、上,石灰土 CaO、Fe2O3、MgO 空间自相关显著,说明这 3 种矿物质的空间变异主要由母质、地形等结构性因子引起;SiO2空间自相关中等,表明随机因素对其空间变异有一定的贡献,因此同样是不能忽视的;Al2O3和 MnO空间自相关弱,说明这两种矿物质的空间变异主要由施肥、栽培措施等随机因子引起的,而结构因素对变异的贡献很小,同时也说明对这些指标进行研究应适当减小采样距离。4.3桂西北喀斯特地区石灰土矿物质空间变异的影响因素土壤矿物质土壤养分地形之间具有相互作用关系。喀斯特地区碳酸盐岩风化过程中产生各种矿物质,从而形成了土壤的物质基础,并逐步增强了土壤肥力。地形是重要的土壤成土因子之一,它能

31、调控着太阳辐射和降水的空间分配,影响局部生境的小气候与土壤厚度和养分的空间差异2324。喀斯特地区地形地貌复杂,生境异质性高,地形的变化导致了环境因子的空间变异,使得区域内土壤具有明显的空间变异性。本研究中相关分析结果表明,桂西北喀斯特地区石灰土矿物质的空间分布与主要养分及地形特征有密切的关系。其中,SiO2与 pH 及主要养分之间均负相关,且除速效磷外,与其他养分之间均为极显著负相关;其他矿物质与主要养分之间主要为正相关关系,尤其是 CaO 和 MnO;表明石漠化程度越高,土壤中 SiO2含量越高,Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO等成分降低,而主要养分含量也降低。海拔主要影响石灰土 A

32、l2O3、Fe2O3的空间变异特征,裸岩率是影响 SiO2、MnO 和 MgO 空间变异性的主要地质因子,坡度则是主要影响 CaO 空间分布的因素。SiO2与海拔、裸岩率和坡度均为负相关,其中与裸岩率关系为极显著,表明裸岩率高越高 SiO2反而降低;原因可能与在区域大尺度下,石灰土养分含量随着海拔高度、坡度和裸岩率的增加而增加相似15。桂西北喀斯特区 175 个样点 18 个指标(土壤、地形、植被类型)主成分分析的降维效果较差,前 3个主成分的方差累积率为 52.84%,此后各主成分的方差贡献率均较低,表明喀斯特地区生态系统的复杂性和异质性很高,生态系统的运行受多个因子的514中国岩溶2023

33、年共同制约,应全面考虑植被、土壤理化环境、土壤矿质养分、地形因子群及其相互作用。石灰土全氮、全磷在第一主成分的载荷量较大,而 SiO2、Fe2O3和Al2O3、CaO 分别在第一、二和四主成分中的载荷量较大;表明土壤矿物质是影响桂西北喀斯特区石灰土空间变异的重要因子,特别是 SiO2。在区域大尺度下,地形和地质因子(海拔、坡度、裸岩率)是石灰土矿物质的空间变异特征的主要影响因子,而矿物质是桂西北喀斯特地区石灰土空间变异的重要影响因子,因此,地质地形因子是影响桂西北喀斯特石灰土空间变异的重要因素。参考文献王炜明.基于GIS的地统计学方法在土壤科学中的应用J.中国农学通报,2007,23(5):4

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40、UYanghua,YANGDanli,ZHONGXinping.Characteristicsofsoilaffinityelementsoftypicallandusetypesintherockydeser-tification area of central GuizhouJ.Earth and Environment,2019,47(4):429-435.11韩美荣,宋同清,彭晚霞,黄国勤,杜虎,鹿士杨,时伟伟.喀斯特峰丛洼地土壤矿物质的组成特征与作用J.应用生态学报,2012,23(3):685-693.HANMeirong,SONGTongqing,PENGWanxia,HUANG

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47、ali,WEIChaofu,YUANHong.Irontrans-formation and phosphorus availability in a drawdown area ofThree Gorges ReservoirJ.Chinese Journal of Soil Science,2008,39(1):66-70.19金发会,李世清,卢红玲,李生秀.石灰性土壤微生物量碳、氮与土壤颗粒组成和氮矿化势的关系J.应用生态学报,2007,18(12):2739-2746.20JIN Fahui,LI Shiqing,LU Hongling,LI Shengxiu.Relation-shi

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49、lchangeofFe/Al-oxidemineralsinredsoilsintheprocess of acidification and its environmental significanceJ.ActaPetrologicaEtMineralogica,2007,26(6):515-521.21中国科学院南京土壤研究所.中国土壤系统分类土壤物理和化学分析方法M.北京:中国农业科技出版社,1992.22EnokiT,KawaguchiH,IwatsuboG.TopographicvariationsofsoilpropertiesandstandstructureinaPinust

50、hunbergiiplanta-tionJ.EcologicalResearch,1996,11(3):299-309.23TatenoR,TakedaH.Foreststructureandtreespeciesdistribu-tion in relation to topography-mediated heterogeneity of soilnitrogen and light at the forest floorJ.Ecological Research,2003,18(5):559-571.24Spatialvariationoflimestonesoilmineralsina

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