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第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能中枢神经系统中枢神经系统周围神经系统周围神经系统脑脑 高级中枢高级中枢脊髓脊髓 低级中枢低级中枢脑神经脑神经脊神经脊神经神经元神经元神经胶质细胞神经胶质细胞树突树突轴突轴突胞体胞体突起突起神经元神经元1.神经元的一般结构神经元的一般结构一、神经元和胶质细胞一、神经元和胶质细胞 第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理2.2.神经元的基本功能神经元的基本功能能能感感受受体体内内、外外各各种种刺刺激激而而引引起起兴兴奋奋或抑制（接受信息）或抑制（接受信息）对对不不同同来来源源的的兴兴奋奋或或抑抑制制进进行行分分析析综综合合并并传传出出（传传递递信信息）息）某某些些神神经经元元还还能能够够分泌激素分泌激素冲动的发生部位冲动的发生部位（整合部位）（整合部位）输入部位输入部位轴突：全或无传导轴突：全或无传导（传输部位）（传输部位）神经末梢：分泌神神经末梢：分泌神经递质（传出部位）经递质（传出部位）3.3.神经纤维的分类神经纤维的分类有髓神经纤维有髓神经纤维无髓神经纤维无髓神经纤维传导神经冲动传导神经冲动4.神经纤维主要功能神经纤维主要功能:完整性完整性绝缘性绝缘性双向性双向性相对不疲劳性相对不疲劳性神经纤维传导冲动的特征：神经纤维传导冲动的特征：5.5.神经的营养性作用神经的营养性作用神经对所支配组织神经对所支配组织 功能性作用功能性作用 营养性作用营养性作用（trophic actiontrophic action）神神经经末末梢梢还还能能经经常常性性地地释释放放某某些些物物质质，持持续续地地调调整整被被支支配配组组织织的的内内在在代代谢谢活活动动，影影响响其其持持久久性性的的结结构、生化和生理的变化。构、生化和生理的变化。二二、神经元之间的联系神经元之间的联系 一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构突触（突触（synapse)synapse)。突触突触化学突触（经典突触）化学突触（经典突触）电突触电突触非突触性化学传递非突触性化学传递（一）化学突触（一）化学突触 定义：定义：以神经递质为信息传递媒介的突触，称化学突触。以神经递质为信息传递媒介的突触，称化学突触。1.1.经典突触的结构经典突触的结构 突触前膜突触前膜 突触间隙突触间隙 突触后膜突触后膜2.2.突触的分类突触的分类（1 1）轴突树突式）轴突树突式（2 2）轴突胞体式）轴突胞体式（3 3）轴突轴突式）轴突轴突式（二）电突触（二）电突触通道电阻低，局部电流可经过通道从一个细胞传通道电阻低，局部电流可经过通道从一个细胞传到另一个细胞。到另一个细胞。传递特点：双向性、速度快、几乎不存在潜伏期。传递特点：双向性、速度快、几乎不存在潜伏期。意义：促进不同神经元产生同步性活动。意义：促进不同神经元产生同步性活动。电突触特点与意义电突触特点与意义（三）（三）非突触性化学结构非突触性化学结构1.不存在突触前膜与后膜不存在突触前膜与后膜的特化结构；的特化结构；2.2.不存在一对一的直接支不存在一对一的直接支配关系；配关系；3.3.曲张体与效应器细胞间曲张体与效应器细胞间的距离较远；的距离较远；4.4.传递所需时间可大于传递所需时间可大于1s1s；5.5.释放的递质能否产生效释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞应，取决于效应器细胞上有无相应受体。上有无相应受体。三、神经递质三、神经递质概念：概念：神经递质是指由突触前神经元胞体内合成并神经递质是指由突触前神经元胞体内合成并神经递质是指由突触前神经元胞体内合成并神经递质是指由突触前神经元胞体内合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后膜上的受体，引致信息从突触前传递到突触突触后膜上的受体，引致信息从突触前传递到突触突触后膜上的受体，引致信息从突触前传递到突触突触后膜上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。后的一些化学物质。后的一些化学物质。后的一些化学物质。有递质的前体与酶系统；有递质的前体与酶系统；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质；递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用；递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用；失活方式：存在使递质失活的酶；失活方式：存在使递质失活的酶；有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。递质的鉴定：递质的鉴定：递质的共存：递质的共存：过去：戴尔原则过去：戴尔原则-一个神经元的全部神一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质。经末梢均释放同一种递质。现在：现在：一个神经元内可以存在两种或两种一个神经元内可以存在两种或两种以上递质。以上递质。意义：协调某些生理过程意义：协调某些生理过程 递质的代谢：递质的代谢：合成：多在胞体合成。合成：多在胞体合成。贮存：在囊泡内。也具有保护作用。贮存：在囊泡内。也具有保护作用。释放：释放：CaCa2+2+依赖性释放。依赖性释放。失活、降解：重新吸收、酶的降解作用。失活、降解：重新吸收、酶的降解作用。再摄取和再合成再摄取和再合成（一）递质的种类和分布（一）递质的种类和分布种类：根据递质存在和释放的部位不同种类：根据递质存在和释放的部位不同 周围神经递质周围神经递质 中枢神经递质中枢神经递质1.1.周围神经递质周围神经递质(1)(1)乙酰胆碱乙酰胆碱所有自主神经（交感、副交感）节前纤维所有自主神经（交感、副交感）节前纤维副交感神经节后纤维副交感神经节后纤维少数交感节后纤维（汗腺、骨骼肌血管）少数交感节后纤维（汗腺、骨骼肌血管）末梢释放乙酰胆碱的神经纤维末梢释放乙酰胆碱的神经纤维胆碱能纤维胆碱能纤维（2 2）去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（）和肾上腺素（Adr）分布：分布：多数交感神经节后纤维释放的递质是多数交感神经节后纤维释放的递质是NA NA （支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维（支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外）除外）末梢释放末梢释放AdrAdr或或NANA的神经纤维的神经纤维肾上腺素能纤肾上腺素能纤维维（3 3）嘌呤类及肽类递质嘌呤类及肽类递质 分布：分布：胃肠道的壁内神经丛胃肠道的壁内神经丛 释放三磷酸腺苷或肽类的的纤维释放三磷酸腺苷或肽类的的纤维-嘌呤嘌呤能或肽能神经纤维能或肽能神经纤维2.中枢神经递质中枢神经递质（1）乙酰胆碱）乙酰胆碱 胆碱能神经元分布极为广泛胆碱能神经元分布极为广泛（2）单胺类：多巴胺（黑质）单胺类：多巴胺（黑质-纹状体）、纹状体）、NE（低位脑干）、（低位脑干）、5-羟色胺（低位脑干）羟色胺（低位脑干）（3）氨基酸类：谷氨酸、）氨基酸类：谷氨酸、甘氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸氨基丁酸（4）肽类：）肽类：P物质、脑啡肽等物质、脑啡肽等（二）、几种主要递质的代谢（二）、几种主要递质的代谢1.1.乙酰胆碱：乙酰胆碱：合成：合成：胆碱胆碱 +乙酰辅酶乙酰辅酶A A灭活：胆碱酯酶灭活：胆碱酯酶 胆碱胆碱 +乙酸乙酸2.NE2.NE和多巴胺：和多巴胺：酪氨酸酪氨酸 多巴多巴 多巴胺多巴胺 NENE灭活：由突触前膜重摄取灭活：由突触前膜重摄取3.5-3.5-羟色胺：羟色胺：色胺酸色胺酸 5-5-羟色胺酸羟色胺酸 5-5-羟色胺羟色胺灭活：同灭活：同NENE羟化酶羟化酶脱羧酶脱羧酶羧化酶羧化酶脱羧酶脱羧酶胆碱乙酰转移酶胆碱乙酰转移酶四、递质的受体四、递质的受体突触后膜上能与神经递质发生特异性结合并突触后膜上能与神经递质发生特异性结合并产生生物效应的特殊生物分子。产生生物效应的特殊生物分子。乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体M受体受体/毒蕈碱受体毒蕈碱受体N受体受体/烟碱受体烟碱受体分布：副交感节后纤维支配的效应器分布：副交感节后纤维支配的效应器抑制剂：阿托品抑制剂：阿托品N1受体受体分布于神经节突触后膜分布于神经节突触后膜 阻断剂：六羟季胺阻断剂：六羟季胺N2受体受体分布于运动终板膜分布于运动终板膜 阻断剂：十羟季胺阻断剂：十羟季胺（能与（能与ACh特异性特异性结合的受体）结合的受体）肾上腺素受体肾上腺素受体受体受体受体受体1 分布于突触后膜分布于突触后膜 哌唑嗪为阻断剂哌唑嗪为阻断剂 2 分布于突触前膜分布于突触前膜 育亨宾为阻断剂育亨宾为阻断剂 1 分布于心肌细胞分布于心肌细胞 2 分布于外周血管分布于外周血管 普萘洛尔普萘洛尔(心得安）为阻心得安）为阻断剂断剂五、五、兴奋在突触传递的过程兴奋在突触传递的过程兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放 CaCa2 2进入突触前膜进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙神经递质通过出胞作用释放到突触间隙递质作用于突触后膜的特异性受体或递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道化学门控式通道突触后膜上某些离子通道通透性改变突触后膜上某些离子通道通透性改变某些离子进入突触后膜某些离子进入突触后膜 后膜去极化或超极化后膜去极化或超极化 （突触后电位）（突触后电位）递递质质与与突突触触后后膜膜上上的的受受体体结结合合后后，引引起起的的突突触触后后膜膜的电位变化，具有局部电位的性质。的电位变化，具有局部电位的性质。突触后电位突触后电位去极化去极化excitatory postsynaptic potential，EPSP(兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位)超极化超极化inhibitory postsynaptic potential，IPSP(抑制性突触后电位抑制性突触后电位)突突触触前前膜膜释释放放兴兴奋奋性性递递质质作作用用于于突突触触后后膜膜上上的的受受体体后后膜膜对对NaNa的的通通透透性性局局部部膜膜的的去去极极化化(兴兴奋奋性突触后电位性突触后电位)。兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 突突触触前前膜膜释释放放抑抑制制性性递递质质作作用用于于突突触触后后膜膜的的受受体体后后膜膜上上的的ClCl-通通道道开开放放ClCl-内内流流超超极极化化(抑制性突触后电位）。抑制性突触后电位）。抑制性突触后电位抑制性突触后电位兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放CaCa2 2进入突触前膜进入突触前膜 兴奋性递质释放到突触间隙兴奋性递质释放到突触间隙(出胞出胞)递质作用于突触后膜的特异性受体递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道或化学门控式通道突触后膜上突触后膜上NaNa通道开放通道开放NaNa进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜去极化突触后膜去极化 (EPSP)(EPSP)总和达阈电位总和达阈电位动作电位动作电位(兴奋）兴奋）兴奋传至神经末梢兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化突触前膜去极化 前膜电压门控式前膜电压门控式CaCa2 2通道开放通道开放CaCa2 2进入突触前膜进入突触前膜 抑制性递抑制性递质质释放到突触间隙释放到突触间隙(出胞出胞)递质作用于突触后膜的特异性受体递质作用于突触后膜的特异性受体或化学门控式通道或化学门控式通道突触后膜上突触后膜上ClCl通道开放通道开放ClCl进入突触后膜进入突触后膜 突触后膜超极化（突触后膜超极化（IPSPIPSP）（抑制）（抑制）突触后膜的电位取决于同时产生的突触后膜的电位取决于同时产生的EPSPEPSP和和IPSPIPSP的的代数和。代数和。突触后神经元的兴奋和抑制突触后神经元的兴奋和抑制 六、突触的可塑性六、突触的可塑性 （1 1）定义：）定义：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。意意义义：在在学学习习和和记记忆忆等等脑脑的的高高级级功功能能中中有有特特别别重重要的意义。要的意义。（2 2）习惯化和敏感化）习惯化和敏感化 习习惯惯化化(habituation)：当当较较为为温温和和的的刺刺激激一一遍遍又又一一遍遍地地重重复复时时，突突触触对对刺刺激激的的反反应应逐逐渐渐减减弱弱甚甚至消失。至消失。重重复复刺刺激激 CaCa2 2通通道道逐逐渐渐失失活活 CaCa2 2内内流流 释放递质释放递质。敏敏感感化化(sensitization)：重重复复性性刺刺激激(尤尤其其是是有有害害刺刺激激)使使突突触触对对刺刺激激的的反反应应性性增增强强，传传递递效效能能增增强。强。CaCa2 2内流内流 释放递质释放递质。（3）长时程增强）长时程增强long-term potentiation，LTP 突突触触前前神神经经元元在在受受到到短短时时间间内内快快速速重重复复性性刺刺激激后后，突突触触后后神神经经元元所所产产生生的的一一种种快快速速形形成成的的和持续性增强的突触后电位。和持续性增强的突触后电位。持续时间最长可达数天。持续时间最长可达数天。与突触后神经元细胞内与突触后神经元细胞内CaCa2 2的增多有关。的增多有关。七、神经胶质细胞七、神经胶质细胞 (neuroglia)数量：数量：为神经元的为神经元的10105050倍倍 形形态态结结构构：有有突突起起，但但无无轴轴突突和和树树突突之之分分，普普遍遍存存在缝隙连接，但不形成化学性突触。在缝隙连接，但不形成化学性突触。功能：功能：支持、修复、屏障、营养。支持、修复、屏障、营养。小胶质细胞小胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞室管膜细胞室管膜细胞第二节第二节 反射活动的基本规律反射活动的基本规律一、反射和反射弧一、反射和反射弧 概概念念：在在中中枢枢神神经经系系统统参参予予下下，机机体体对对内内、外环境变化所作出的规律性应答。外环境变化所作出的规律性应答。非条件反射非条件反射(unconditioned reflex)条件反射条件反射(conditioned reflex)Unconditioned reflex and conditioned reflex 非条件反射非条件反射 条件反射条件反射来源来源先天先天(生来就有）生来就有）后天学习和训练后天学习和训练数量数量有限有限 无限无限反射弧反射弧固定固定 可建立，也能消退可建立，也能消退主要中枢主要中枢较低级中枢较低级中枢 大脑皮层大脑皮层意义意义初步适应环境初步适应环境 更好地适应环境更好地适应环境 反射的结构基础反射的结构基础反射弧反射弧 5 5个个组组成成部部分分：感感受受器器、传传入入神神经经、中中枢枢神神经经、传传出出神神经经、效应器。效应器。一一个个神神经经元元的的轴轴突突通通过过分分支支与与许许多多神神经经元元建立联系建立联系 传入通路多见。传入通路多见。二、中枢神经元的联系方式二、中枢神经元的联系方式1.1.辐散式辐散式2.2.聚合式联系聚合式联系 一一个个神神经经元元的的细细胞胞体体与与树树突突接接受受许许多多轴轴突突末梢的突触联系。末梢的突触联系。传出神经通路多见传出神经通路多见3.3.链锁状联系链锁状联系(chain circuit)：扩大作用范围：扩大作用范围4.4.环状联系环状联系(recurrent circuit)：回返的冲动有抑：回返的冲动有抑制制(负反馈负反馈)，亦有兴奋，亦有兴奋(正反馈正反馈)，后者可引起后发放，后者可引起后发放(after discharge)。三、反射的基本过程三、反射的基本过程初级水平的整合初级水平的整合高级水平的整合高级水平的整合四、反射活动的反馈调节四、反射活动的反馈调节负反馈负反馈 如压力感受性反射如压力感受性反射 血压血压 压力感受器压力感受器 传入神经传入神经 延髓延髓 迷走神经迷走神经 心心率减慢，心输出量率减慢，心输出量正反馈正反馈 如排尿反射如排尿反射 五、中枢抑制五、中枢抑制（一）突触后抑制（一）突触后抑制 抑制性中间神经元兴奋，释放抑制性神经递质抑制性中间神经元兴奋，释放抑制性神经递质突触后神经元产生突触后神经元产生IPSPIPSP。传传入入纤纤维维兴兴奋奋某某一一中中枢枢神神经经元元的的同同时时，其其侧侧支支兴兴奋奋另另一一抑抑制制性性中中间间神神经经元元，通通过过抑抑制制性性递递质质转转而而抑抑制制另另一一中中枢枢，后后者者常常为为功能相反的中枢。功能相反的中枢。1.传入侧支性抑制传入侧支性抑制(Afferent collateral inhibition)意义：协调不同中枢间的活动意义：协调不同中枢间的活动 又称又称交互抑制交互抑制2.回返性抑制（回返性抑制（Recurrent inhibition）某某一一中中枢枢的的神神经经元元兴兴奋奋时时，其其侧侧支支兴兴奋奋另另一一抑抑制制性性中中间间神神经经元元，后后者者兴兴奋奋冲冲动动经经轴轴突突回回返返来来又又抑抑制制原原先先发发动动兴兴奋奋的的神神经元及同一中枢的其他神经元。经元及同一中枢的其他神经元。意意义义：使使神神经经元元的的活活动动能能及及时时终终止止，同同一一中中枢枢许许多多神神经经元元的活动步调一致。的活动步调一致。（二）突触前抑制（二）突触前抑制(Presynaptic inhibition)结构基础为轴结构基础为轴-轴突触轴突触 末末梢梢B B兴兴奋奋时时释释放放某某种种递递质质使使末末梢梢A A去去极极化化传传到到末末梢梢A A的的动动作作电电位位幅幅度度 进进入入末末梢梢A A的的CaCa2 2数数量量 末末梢梢A A释释放放的的兴奋性递质兴奋性递质 突触后膜的突触后膜的EPSP EPSP。ABAB六、兴奋在中枢传播的特征六、兴奋在中枢传播的特征1.1.单单向向传传播播 (one-way(one-way conduction)conduction)：兴兴奋奋只只能能由突触前神经元向突触后神经元传布。由突触前神经元向突触后神经元传布。2.2.中中枢枢延延搁搁(central(central delay)delay)：兴兴奋奋通通过过一一个个突突触触需需0.30.30.5 0.5 msms。反反射射活活动动中中，往往往往通通过过多多个个突突触触接接替替，因因此此延延搁搁时时间间常常达达101020 20 msms，与与大大脑脑皮层活动相联系的反射可达皮层活动相联系的反射可达500 ms500 ms左右。左右。3.3.兴奋的总和兴奋的总和 EPSPEPSP总和达到阈电位总和达到阈电位爆发动作电位爆发动作电位 时间总和、空间总和时间总和、空间总和4.4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变 在在一一反反射射活活动动中中，传传出出神神经经的的冲冲动动频频率率不不同同于于传传入入神神经经。传传出出神神经经元元的的兴兴奋奋节节律律除除取取决决于于传传入入冲冲动动的的节节律律外外，还还取取决决于于其其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。本身和中间神经元的机能状态和联系方式。5.5.对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳 反反射射弧弧中中突突触触部部位位是是最最易易受受内内环环境境变变化化影影响，最易疲劳的环节。响，最易疲劳的环节。反反射射活活动动进进行行较较长长时时间间，活活动动能能力力降降低低，突突触触传传递递效效率率下下降降，其其机机制制与与突突触触递递质质的的消消耗耗有关。有关。第三节第三节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能一、一、脊髓的感觉传导功能脊髓的感觉传导功能二、二、丘脑的感觉接替投射功能丘脑的感觉接替投射功能三、大脑皮质的三、大脑皮质的感觉分析功能感觉分析功能四、内脏痛和牵涉痛四、内脏痛和牵涉痛刺激刺激感受器感受器传入通路传入通路感觉中枢（感觉）感觉中枢（感觉）一、脊髓的感觉传导功能一、脊髓的感觉传导功能传入通路：传入通路：浅感觉浅感觉 触压觉触压觉 温度觉温度觉 痛觉痛觉 深感觉深感觉 位置觉位置觉 运动觉运动觉1.浅感觉传导通路的三级神经元浅感觉传导通路的三级神经元脊髓后根神经节脊髓后根神经节/脑神经节脑神经节脊髓后角神经元脊髓后角神经元丘脑特异感觉接替核丘脑特异感觉接替核先交叉再上行先交叉再上行脊髓丘脑侧索脊髓丘脑侧索脊髓丘脑前索脊髓丘脑前索在中央管交叉在中央管交叉大脑皮层特定区域大脑皮层特定区域脊髓后根神经节脊髓后根神经节/脑神经节脑神经节2.深感觉传导通路的三级神经元深感觉传导通路的三级神经元 延髓薄束核或楔束核延髓薄束核或楔束核丘脑特异感觉接替核丘脑特异感觉接替核脊髓后索脊髓后索交叉形成交叉形成内侧丘系内侧丘系先上行后交叉先上行后交叉大脑皮层特定区域大脑皮层特定区域脊髓半离断，浅感觉障碍脊髓半离断，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感发生在离断的对侧，深感觉障碍发生在离断的同侧。觉障碍发生在离断的同侧。脊髓空洞症较局限地破坏脊髓空洞症较局限地破坏中央管前交叉通路时，相中央管前交叉通路时，相应节段的双侧皮肤痛温觉应节段的双侧皮肤痛温觉消失，轻触觉基本保留，消失，轻触觉基本保留，出现痛温觉和触觉分离。出现痛温觉和触觉分离。二、丘脑的感觉接替功能二、丘脑的感觉接替功能 丘丘脑脑是是皮皮层层不不发发达达动动物物的的感感觉觉最最高高中中枢枢，在在皮皮层层发发达达动动物物为为感感觉觉的的总总接接继继站站，有有一一定定的的对对感感觉觉进进行行分分析析综综合合的的能力。能力。（一）丘脑的三类细胞群（一）丘脑的三类细胞群 1.1.特异性感觉接替核特异性感觉接替核：腹前核：腹前核、腹中间核腹中间核、腹后核腹后核 接接受受第第二二级级感感觉觉投投射射纤纤维维，并并经经换换元元后后进进一一步步投投射射到到大大脑脑皮层感觉区。皮层感觉区。2.2.联络核：接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的联络核：接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，并经换元后投射到大脑皮层特定区域，在功能上与纤维，并经换元后投射到大脑皮层特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。3.3.非特异投射核非特异投射核 主要是髓板内的核群主要是髓板内的核群 间间接接地地通通过过多多突突触触换换元元接接替替后后，弥弥散散地地投投射射到到整整个个大大脑脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的重要作用。皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的重要作用。(二二)感觉投射系统感觉投射系统特异性特异性投射系统投射系统非特异性非特异性投射系统投射系统冲动来源冲动来源外周感受器外周感受器（经典感觉上（经典感觉上行传导道）行传导道）脑干网状结构脑干网状结构上行激动系统上行激动系统神经元接替神经元接替三级神经元接三级神经元接替替多级神经元接多级神经元接替替投射区投射区皮层特定区域，皮层特定区域，有点对点的关有点对点的关系系弥漫性投射到弥漫性投射到大脑皮层广泛大脑皮层广泛区域，无点对区域，无点对点关系点关系纤维终止部纤维终止部位位皮层第四层皮层第四层皮层各层皮层各层功能功能产生特定感觉产生特定感觉维持和改变皮维持和改变皮层的兴奋状态层的兴奋状态损伤时表现损伤时表现感觉缺失感觉缺失昏睡，昏睡，EEGEEG呈现呈现同步化慢波同步化慢波网状结构上行激动系统网状结构上行激动系统（ascending reticular activating system）刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈现去极化快波，刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈现去极化快波，而而在在中中脑脑头头端端切切断断网网状状结结构构时时，出出现现类类似似睡睡眠眠的的现现象象，脑脑电电波波呈呈现现同同步步化化慢慢波波。由由此此说说明明，在在脑脑干干网网状状结结构构内内存存在在具具有有上上行行唤唤醒醒作作用用的的功功能能系系统，该系统主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。统，该系统主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的。易受药物易受药物(如催眠药、麻醉药如催眠药、麻醉药)影响。影响。主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的主要是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的.三、大脑皮层的感觉分析功能三、大脑皮层的感觉分析功能 1.1.体表感觉代表区体表感觉代表区(somatic sensory area)第一感觉区：位于中央后回（第一感觉区：位于中央后回（3 3、1 1、2 2区）。区）。第第二二感感觉觉区区：位位于于中中央央前前回回与与岛岛叶叶之之间间，正正立立，双双侧侧投投射射，定定位不精确。位不精确。第一感觉区分布特点：第一感觉区分布特点：左右交叉，但头面部为双侧投射；左右交叉，但头面部为双侧投射；定位精确，呈上下倒置，但头面部正立；定位精确，呈上下倒置，但头面部正立；投射区域的大小与感觉精细灵敏程度有关。投射区域的大小与感觉精细灵敏程度有关。2.2.本体感觉代表区本体感觉代表区 ：4 4区区 ，即运动区。，即运动区。3.3.内脏感觉代表区：混杂在体表感觉代表区中。内脏感觉代表区：混杂在体表感觉代表区中。4.4.视视觉觉代代表表区区 ：位位于于枕枕叶叶距距状状裂裂上上下下缘缘(17(17区区)，一一侧侧皮皮层层接接受受同同侧侧眼眼颞侧视网膜和对侧眼鼻侧视网膜的投射。颞侧视网膜和对侧眼鼻侧视网膜的投射。5.5.听听觉觉代代表表区区：颞颞叶叶皮皮层层的的颞颞横横回回和和颞颞上上回回（4141、4242区区），一一侧侧皮皮层层接受双侧耳蜗感觉传入的投射。接受双侧耳蜗感觉传入的投射。6.6.嗅嗅觉觉和和味味觉觉代代表表区区：嗅嗅觉觉代代表表区区位位于于前前梨梨状状区区、杏杏仁仁核核,味味觉觉代代表表区位于中央后回底部（区位于中央后回底部（4343区）。区）。感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性 （plasticityplasticity）：）：感觉代表区神经元间的广泛联系可以发生较快的改变。感觉代表区神经元间的广泛联系可以发生较快的改变。表明大脑具有较好的适应能力。表明大脑具有较好的适应能力。四、内脏痛与牵涉痛四、内脏痛与牵涉痛 内脏痛特点：内脏痛特点：(1)(1)定位不明确，定位不明确，(2)(2)疼痛发起缓慢，持续时间较长，疼痛发起缓慢，持续时间较长，(3)(3)对切割、烧灼不敏感，对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感对切割、烧灼不敏感，对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感 常伴有不愉快的情绪反应。常伴有不愉快的情绪反应。内脏无本体感觉，温度觉和触觉很少，主要是痛觉，内脏无本体感觉，温度觉和触觉很少，主要是痛觉，其感受器的分布比躯体稀疏。其感受器的分布比躯体稀疏。牵涉痛牵涉痛:内脏病变引起远隔的体表部位内脏病变引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。发生疼痛或痛觉过敏。心绞痛：心前区、左臂尺侧心绞痛：心前区、左臂尺侧胃溃疡、胰腺炎：左上腹、左胃溃疡、胰腺炎：左上腹、左肩胛部肩胛部肝病、胆囊炎：右肩胛区肝病、胆囊炎：右肩胛区肾结石：腹股沟区肾结石：腹股沟区阑尾炎：上腹部或脐周阑尾炎：上腹部或脐周第四节第四节 中枢神经系统的运动功能中枢神经系统的运动功能一、脊髓的运动功能一、脊髓的运动功能二、脑干对运动功能的调节二、脑干对运动功能的调节三、小脑三、小脑对运动功能的调节对运动功能的调节四、基底核四、基底核对运动功能的调对运动功能的调节节五、大脑皮质的运动功能五、大脑皮质的运动功能躯体运动的中枢调节：躯体运动的中枢调节：引发随意运动引发随意运动 调节姿势调节姿势 协调不同肌群的活协调不同肌群的活动动 (一一)脊髓运动神经元脊髓运动神经元1.1.运动神经元：支配梭外肌。运动神经元：支配梭外肌。2.2.运运动动神神经经元元：支支配配梭梭内内肌肌，调调节节肌肌梭梭的的敏敏感感性性。分分布布于于运运动动神神经经元元之之间间，体积较小。体积较小。在在脊脊髓髓前前根根中中有有1/31/3的的神神经经纤维来自纤维来自运动神经元。运动神经元。一、脊髓的运动功能一、脊髓的运动功能运动单位运动单位由一个由一个运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位能单位-运动单位运动单位 运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。分支少分支少 利于做精细运动，如眼外肌，只有利于做精细运动，如眼外肌，只有6 6 12 12根肌纤维；根肌纤维；分支多分支多利于产生巨大的肌张力，如四肢肌，达利于产生巨大的肌张力，如四肢肌，达20002000根。根。（二）牵张反射（二）牵张反射 有有神神经经支支配配的的骨骨骼骼肌肌在在受受到到外外力力牵牵拉拉时时能能引引起起受受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。肌紧张肌紧张肌紧张肌紧张腱反射腱反射腱反射腱反射牵张反射牵张反射牵张反射牵张反射(1)(1)腱反射腱反射快速牵拉肌腱时发生的牵张反射快速牵拉肌腱时发生的牵张反射如如膝反射膝反射、跟腱反射、肘反射等、跟腱反射、肘反射等腱反射减弱或消失腱反射减弱或消失反射弧受损反射弧受损亢进亢进高位中枢病变高位中枢病变(2)(2)肌紧张肌紧张缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射效效应应器器主主要要是是慢慢肌肌纤纤维维，交交替替性性的的收收缩缩，收收缩缩力力量量不不大大，只只是是抵抵抗抗肌肌肉肉被被牵牵拉拉（抗抗重重力力），肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。生理意义：维持姿势。生理意义：维持姿势。牵张反射的机制牵张反射的机制(1)(1)感受器感受器肌梭肌梭 (muscle spindle)：肌梭与梭外肌平行呈并联关系肌梭与梭外肌平行呈并联关系 梭内肌纤维梭内肌纤维(intrafusal fiber)(intrafusal fiber)的收缩成分位于两端的收缩成分位于两端 感受装置位于中间感受装置位于中间 梭外肌收缩，感受装置受牵拉刺激减少梭外肌收缩，感受装置受牵拉刺激减少 梭内肌收缩，感受装置对牵拉刺激敏感性提高梭内肌收缩，感受装置对牵拉刺激敏感性提高长度感受器长度感受器（2）传入纤维：）传入纤维：传入纤维传入纤维（3 3）中枢：基本中枢在脊髓，中枢：基本中枢在脊髓，受高位中枢调节。受高位中枢调节。（4 4）传出神经：传出神经：运动神经元运动神经元 （5 5）效应器：同一肌肉的肌效应器：同一肌肉的肌纤维。纤维。（三）屈肌反射和（三）屈肌反射和对侧伸肌反射对侧伸肌反射:脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，引脊髓动物一侧肢体的皮肤遭受伤害性刺激时，引起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现起的同侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应屈曲反应屈肌反射。屈肌反射。引起屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同引起屈肌反射的刺激达一定强度时，除引起同侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸直的现象侧肢体屈曲外，还出现对侧肢体伸直的现象对侧伸肌反射。对侧伸肌反射。脊脊髓髓与与高高位位中中枢枢离离断断后后，断断离离水水平平以以下下反反射射活活动动能能力力暂暂时丧失，进入无反应状态时丧失，进入无反应状态脊休克脊休克（四）脊休克（四）脊休克主主要要表表现现：感感觉觉和和随随意意运运动动功功能能丧丧失失，肌肌紧紧张张减减退退甚甚至至消消失，外周血管扩张，血压下降，发汗停止，大小便潴留。失，外周血管扩张，血压下降，发汗停止，大小便潴留。恢恢复复情情况况：脊脊休休克克恢恢复复的的速速度度与与动动物物的的进进化化程程度度密密切切相相关关。蛙持续数分钟；人持续数月。蛙持续数分钟；人持续数月。原因：离断的脊髓突然失去了高级中枢的调节。原因：离断的脊髓突然失去了高级中枢的调节。二、脑干对肌紧张和姿势的调节二、脑干对肌紧张和姿势的调节 1.1.脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节在中脑上、下丘之间切断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱挺在中脑上、下丘之间切断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱挺硬、头尾昂起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直硬、头尾昂起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直（decerebrate rigidity）。主要是一种伸肌紧张亢进状态。主要是一种伸肌紧张亢进状态。和II在红核前方横切不引起僵直 III在红核后方横切引起僵直 在延髓水平横切僵直消失（1）抑抑制制区区：延髓网状结构的腹内侧对对肌肌紧紧张张起起抑抑制制作作用。用。脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节（2）易易化化区区：延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质对肌紧张起易化作用对肌紧张起易化作用。抑抑制制区区和和易易化化区区是是通通过过调调节节脊脊髓髓中中和和运运动动神神经经元元的的活活动，实现对肌紧张的调节。动，实现对肌紧张的调节。去大脑僵直产生的机理去大脑僵直产生的机理 切断大脑皮层和纹切断大脑皮层和纹状体等部位与网状结状体等部位与网状结构的功能联系构的功能联系抑制抑制区和易化区间活动失区和易化区间活动失衡，易化区活动明显衡，易化区活动明显占优势占优势去大脑僵直去大脑僵直脊髓运动神经元脊髓运动神经元脑干网状结构脑干网状结构易化区易化区易化区易化区脑干网状结构脑干网状结构抑制区抑制区抑制区抑制区前庭核前庭核小脑前叶两侧部小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区大脑皮层运动区纹状体纹状体 小脑前叶蚓部小脑前叶蚓部肌紧张肌紧张 肌紧张肌紧张三、小脑的运动调节功能三、小脑的运动调节功能 小脑的分区小脑的分区前庭小脑：绒前庭小脑：绒球小结叶球小结叶皮层小脑：半皮层小脑：半球外侧部球外侧部脊髓小脑：吲脊髓小脑：吲部和半球中间部和半球中间部部1 1、前庭小脑前庭小脑与身体姿势平衡功能有关。与身体姿势平衡功能有关。前庭器官前庭器官前庭核前庭核绒球小绒球小结叶结叶前庭核前庭核脊髓运动神脊髓运动神经元经元肌肉肌肉 2 2、脊髓小脑、脊髓小脑1.1.调节肌紧张：调节肌紧张：小脑前叶蚓部：抑制肌紧张小脑前叶蚓部：抑制肌紧张 小脑前叶两侧部：易化肌紧张小脑前叶两侧部：易化肌紧张 人：易化作用为主人：易化作用为主2.2.协协调调随随意意运运动动：后后叶叶中中间间带带与与大大脑脑皮皮层层运运动动区区之之间间有有环环路路联联系系，并并接接受受外外周周传传来来的的信信息息，在在运运动动过过程程中进行调节。中进行调节。损损伤伤这这部部分分小小脑脑后后，随随意意运运动动的的力力量量、方方向向以以及及速速度度将将发发生生紊紊乱乱，同同时时肌肌紧紧张张减减退退、四四肢肢乏乏力力，出出现现小小脑脑性性共共济济失失调调：意意向向性性震震颤颤、蹒蹒跚跚步步态态、不不能能进进行行拮拮抗抗肌肌快快速速轮轮复复动作。动作。3、皮层小脑、皮层小脑 作作用用：参参与与随随意意运运动动的的设设计和程序的编制。计和程序的编制。编编码码 储储存存 提提取取 应应用用例如：演奏乐器、打字等例如：演奏乐器、打字等大脑皮层广大区域大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）（感觉区、运动区、联络区）脑桥核脑桥核皮层小脑皮层小脑 齿状核齿状核 皮层运动区皮层运动区 四、基底核的运动功能四、基底核的运动功能壳核壳核尾核尾核苍白球苍白球杏仁核杏仁核基底神经节基底神经节 纹状体纹状体纹状体纹状体 新纹状体：尾核新纹状体：尾核新纹状体：尾核新纹状体：尾核、壳核、壳核、壳核、壳核 旧纹状体：苍白球旧纹状体：苍白球旧纹状体：苍白球旧纹状体：苍白球 丘脑底核丘脑底核丘脑底核丘脑底核 黑质黑质黑质黑质 功能：功能：功能：功能：运动调节功能，与随意运动的运动调节功能，与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理都有关系。感受传入冲动信息的处理都有关系。与基底神经节损害有关的疾病与基底神经节损害有关的疾病 肌紧张过强而运动过少性疾病肌紧张过强而运动过少性疾病 帕金森病帕金森病肌紧张不全而运动过多性疾病肌紧张不全而运动过多性疾病 舞蹈病舞蹈病肌肌紧紧张张升升高高、肌肌肉肉强强直直、随随意意运运动动减减少少、动作缓慢、面部表情淡漠、静止性震颤。动作缓慢、面部表情淡漠、静止性震颤。原原因因：黑黑质质多多巴巴胺胺神神经经元元损损害害，多多巴巴胺胺释释放放减减少少，从从而而对对纹纹状状体体内内胆胆碱碱能能神神经经元元的的抑抑制制作作用用减减弱弱，于于是是导导致致乙乙酰酰胆胆碱碱递质系统功能亢进递质系统功能亢进而引起的。而引起的。网状部网状部 致密部致密部黑质黑质纹状体纹状体DAACh帕金森病帕金森病IPSP舞蹈病舞蹈病,亨廷