高山生态系统哺乳动物多样性时空分布格局——以大熊猫国家公园雪宝顶片区为例.pdf

兽类学报，2023，43（5）：533-543DOI：10.16829/j.slxb.150770Acta Theriologica Sinica高山生态系统哺乳动物多样性时空分布格局以大熊猫国家公园雪宝顶片区为例张如梅1#张庆2#杨逍2 张发瑞1 赵定3 庞德洪3 杨孔1*官天培1*（1 西南民族大学，青藏高原研究院，成都 610225）（2 四川省平武县林业和草原局，平武 622550）（3 四川雪宝顶国家级自然保护区，平武 622550）摘要：高山生态系统因其特有的地理条件，孕育了独特的生物多样性，是大熊猫国家公园内重要的生态系统类型之一。为提高对大熊猫国家公园高山生态系统生物多样性的掌握水平，支撑保护管理和科学研究，本文归纳了2019年410月及2021年410月布设在大熊猫国家公园雪宝顶片区(3 300 4 500 m)的83台红外相机数据，分析了高山哺乳动物多样性及时空特征。结果显示：(1)基于拍摄到的2 365张哺乳动物独立有效照片，共记录到哺乳动物16种，分属5目9科，包括国家一级和二级重点保护野生动物2种和7种。其中被IUCN 红色名录评估为濒危(EN)、易危(VU)和近危(NT)的哺乳动物分别有1种、4种、2种。(2)高山生态系统哺乳动物多样性存在明显的时空动态：Wilcoxon秩和检验显示单台红外相机记录到的物种数在植物生长期显著高于返青期(P 0.01)及枯黄期(P 0.01)，哺乳动物相对多度指数在植物生长期同样显著高于返青期(P 0.01)和枯黄期(P 0.01)；物种累积数在海拔4 100 m达16种且不再增加；整个监测区域的ShannonWiener多样性指数(H)为2.13，多样性指数和相对多度指数(RAI)均随海拔梯度上升逐渐降低。(3)与海拔1 800 3 200 m的数据相比，在研究周期内以岩羊(Pseudois nayaur)为代表的6种哺乳动物均仅见于林线以上区域，意味着这6种哺乳动物对高山环境的依赖性较强；川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)等5种哺乳动物对高山环境的季节性利用，是资源丰富度和空间异质性对物种多样性影响的综合体现。林栖动物和家养动物在植物生长期对高山生境的利用将降低岩羊等高山动物类群的栖息地适宜性，并危及特有生物多样性的维持，故大熊猫国家公园应加强对生态系统的完整保护和高山生态系统的管理。关键词：物种多样性；红外相机；生存策略；大熊猫国家公园中图分类号：Q958.1 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）05-0533-11Spatial and temporal distribution patterns of mammal diversity in alpine ecosystems:a case study in Xuebaoding area of Giant Panda National ParkZHANG Rumei1#,ZHANG Qing2#,YANG Xiao2,ZHANG Farui1,ZHAO Ding3,PANG Dehong3,YANG Kong1*,GUAN Tianpei1*(1 Institute of Qinghai-Tibetan Plateau,Southwest Minzu University,Chengdu 610225,China)(2 Forestry and Grassland Bureau of Pingwu County,Sichuan Province,Pingwu 622550,China)(3 Sichuan Xuebaoding National Nature Reserve,Pingwu 622550,China)Abstract:The alpine ecosystem has nurtured special biodiversity due to its unique geographical conditions and is one of the important ecosystem types in the Giant Panda National Park.We summarized data from 83 infrared cameras deployed in Xuebaoding area(3 300 4 500 m above sea level)of Giant Panda National Park from April to October 2019 and 2021,and analyzed the diversity and spatio-temporal characteristics of alpine mammals to fill knowledge gaps on alpine ecosystems and support conservation management and scientific research.A total of 2 365 independent photos of 基金项目：西南民族大学科研启动项目(RQD2022052)；西南民族大学研究生创新型科研项目(ZD2022258)作者简介：张如梅(1999-)，女，硕士研究生，主要从事动物生态学研究；张庆(1986-)，女，本科，主要从事林业研究.#共同第一作者 收稿日期：2022-12-29；接受日期：2023-05-29*通讯作者,Corresponding authors,E-mail:tp-;lx-43 卷兽类学报mammals were taken,recording 16 species in 9 families and 5 orders.Among the detected species,two are classified as first-class National Protected Wildlife,and 7 are listed as second-class National Protected Wildlife.Of the 16 mammal species,one,four,and two are categorized as Endangered(EN),Vulnerable(VU),and Nearly Threatened(NT)by the IUCN Red List,respectively.The results show significant spatial and temporal dynamics of mammal diversity in alpine ecosystems.The number of species recorded by a single infrared camera in the growing season(2.80 0.16)was significantly higher than that at the start of the growing season(1.15 0.14,P 0.01)and at the end of the growing season(1.51 0.13,P 0.01).Similarly,the relative abundance index of mammals in the growing season(23.52 3.05)was significantly higher than that at the start of the growing season(4.75 0.74,P 0.01)and at the end of the growing season(6.56 0.98,P 0.01)according to the Wilcoxon rank-sum test.The cumulative number of species ceased to increase after 4 100 m and remained at 16 species.The Shannon-Wiener diversity index(H)for the whole monitoring area was 2.13,and both the diversity index and relative abundance index(RAI)decreased gradually with increasing altitude.Six mammal species(Ochotona thibetana,Ochotona erythrotis,Marmota himalayana,Pseudois nayaur,Vulpes vulpes,Mustela altaica)were only recorded in the area above the forest line during the survey compared with the data recorded at 1 800 3 200 m,implying that these species are more dependent on the alpine environment.The seasonal utilization of alpine environment by five mammal species,including Sichuan snub-nosed monkey(Rhinopithecus roxellana),indicates spatio-temporal heterogeneity on species diversity in Xuebaoding area and likely reflects the effects of resource seasonal variation.The use of alpine habitats by forest-dwelling and domesticated animals during the growing season will reduce the habitat suitability of Bharal and threaten the maintenance of endemic biodiversity.Therefore,the Giant Panda National Park should strengthen the protection and management of the alpine ecosystem.Key words:Species diversity;Infrared camera;Survival strategy;Giant Panda National Park海拔跨度是山地环境和资源异质性的基础，决定了区域物种多样性禀赋，因此具有较大海拔跨度的生态系统具有重要的保护价值(Laiolo et al.,2018;Fraser et al.,2022)。随着全球气候变化，高山生态系统已经呈现出林线上移及植物多样性下降等景观和植被的响应(Verrall and Pickering,2020;Lu et al.,2022)，同时，中低山公路、农田、河流等人为干扰及自然阻隔在很大程度上限制了高山哺乳动物应对环境波动的能力，如北山羊(Capra ibex)、岩羊(Pseudois nayaur)等(White et al.,2018；张闯娟，2020；陈星等，2021)。虽然高山生态系统的群落结构、物种多样性变化是研究山地生态系统的核心内容之一(王根绪等，2011)，但目前对高山哺乳动物多样性的研究还相对薄弱。高山生态系统通常包括灌丛、草甸(或苔原)、流石滩、冰川等地表覆盖类型(Keller and Krner,2003)。特殊的地理条件和剧烈的环境波动使高山生态系统成为岩羚(Rupicapra rupicapra)、马鹿(Cervus elaphus)等适宜高山环境动植物类群的关键栖息地(Bntgen et al.,2020)，同时也使部分动物 类 群 形 成 了 特 定 的 生 存 对 策，例 如 马 麝(Moschus chrysogaster)、喜马拉雅斑羚(Naemohedus goral)、扭角羚(Budorcas taxicolor)等有蹄类均存在沿海拔梯度迁移的季节性栖息地利用策略(Rettie and Messier,2000;Srivastava and Kumar,2017;Li et al.,2020)。因此，在高海拔跨度的生物多样性热点区域开展高山哺乳动物多样性调查既是丰富区域生物多样性基础数据的重要途径，还能够促进对动物生存策略形成机制及物种共存的研究(吴慧等，2022)。大熊猫国家公园位于全球生物多样性热点区域西南山地(Myers et al.,2000)，复杂多样的地形与植被使川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、扭角羚等珍稀濒危动物及其栖息地得到有效保护与恢复(田佳等，2021)。其中，大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)种群集中分布的保护地涵盖了广阔的高山生态系统(唐小平等，2015)，例如位于岷山山系主峰雪宝顶周边的九寨沟、松潘和平武等大熊猫分布区，林线以上区域达到了保护地面积的40%左右，是大熊猫国家公园生态系统和特有生物多样性的重要组成部分(雷开明等，2016；刘明星等，2021)。目前，虽然对大熊猫栖息地内的伴生动物的物种多样性已有大量调查与研究(Liu et al.,2020；李睿孜和刘定震，2022)，但对林线以上的高山哺乳动物多样性的关注度较低。这可能5345 期张如梅等：高山生态系统哺乳动物多样性时空分布格局以大熊猫国家公园雪宝顶片区为例是由于高海拔的环境条件带来了更大的调查难度，也可能因为常规的大熊猫调查与监测更集中于大熊猫栖息的森林环境(Liu et al.,2017)。近年来，大熊猫分布区陆续开展了对雪豹(Panthera uncia)的调查与研究(Li et al.,2023)，但保护大熊猫国家公园生态系统和生物多样性时还应考虑到旗舰物种以外的哺乳动物类群。因此，本文通过对大熊猫国家公园雪宝顶片区2019年及2021年的高山哺乳动物专项调查数据的整理与分析，总结了雪宝顶高山哺乳动物多样性并初步呈现其时空变化特征。这有助于生态系统保护能力的整体提升，同时为制定更完善的生物多样性保护管理措施提供参考。1研究方法1.1研究区域大熊猫国家公园雪宝顶片区(以下简称：雪宝顶)位于四川省平武县西北部(北纬 3214 3238，东经10350 10418)，接近岷山山系主峰(图 1)，面积约 1 099 km2，最高海拔 5 400 m，最低海拔约1 350 m，是大熊猫岷山种群的重要分布区。因海拔相对高差大，区域内最低海拔至最高海拔依次形成了亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带和寒带的立体气候。雪宝顶植被类型丰富且垂直分布明显，海拔 1 400 3 300 m 依次为落叶阔叶林、针阔混交林和针叶林；3 300 4 000 m为高山灌丛和灌丛草甸；4 000 m以上为高山草甸和流石滩(赵定等，2021；姬云瑞等，2021)。1.2红外相机布设2019年410月及2021年410月，调查人员以人为干扰低、野生动物活动痕迹相对丰富、水源地附近等为主要依据，在雪宝顶林线以上(3 300 4 500 m)区域，通过观察动物痕迹，生境特征等选择适宜野生动物活动的位点，沿样线和海拔段布设红外相机并尽可能多覆盖样线监测尚未涉及的区域(图1)。累计120个相机位点，相机的设置与具体布设要求参考刘明星等(2021)。由于红外相机故障、被盗、损毁等因素，最终剩余83台正常运行的相机。1.3实验设计结合红外相机数据样本量，在资源和环境特征的量化方法上，本研究进行以下设定。首先，依据红外相机记录到的植物物候，将观测时期大致划分为返青期(45月)、生长期(68月)以及枯黄期(910月)(李晓婷等，2019)；其次，由于观测区域的海拔高差达1 200 m(3 300 4 500 m)，为比较物种多样性和组成的空间特征，同时考虑到海拔与植被类型高度相关，我们将该区域按400 m等海拔差划分为3 300,3 700)m、3 700,4 100)m、4 100,4 500 m 3段。在哺乳动物多样性量化方法上，本文通过物种数和相对多度指数(Relative abundance index,RAI)比较不同时期间的多样性差异，并使用 ShannonWiener 指数和相对多度指数量化不同海拔段的物种多样性特征。1.4数据分析本文将单台红外相机持续工作 24 h 视为 1 个相机工作日，并统计每台相机的工作日；将单个相机位点30 min内连续拍摄到的相同物种照片视为一次独立事件，即一张独立有效照片(O Brien et al.,2010)。同时计数物种出现的相机位点，据此判断物种的分布范围(胡茜茜等，2018)。采用RAI 评估种群的相对丰富度(李晟等，2016)，计算方法如下：RAI=(独立有效照片数/总有效相机工作日)1000 (1)本研究统计了单台相机记录到的物种数和相对多度指数，采用Wilcoxon秩和检验对不同时期哺乳动物物种数和相对多度指数进行组间差异性检验，显著性水平设为0.05，物种数和RAI 以平图1大熊猫国家公园雪宝顶片区红外相机布设位置及其海拔高度Fig.1Location of infrared cameras and their elevations in Xuebaoding area of Giant Panda National Park53543 卷兽类学报均值 标准误(mean SE)表示。以Shannon-Wiener多样性指数(H)来评估物种多样性，并比较不同海拔段的多样性指数，计算公式为：H=-i=1SPilnPi(2)其中，Pi是物种i的独立有效照片数占全部物种独立有效照片数的比例，S是整个监测区或各海拔段的全部物种数(Shannon,1948;Spellerberg and Fedor,2003)。本文中所涉及的数据统计在 Excel和 R 3.6.1中进行，图表制作由ArcGIS 10.8、Origin 2021和Photoshop 2022完成。2结果2.1雪宝顶高山哺乳动物多样性83台红外相机累计工作12 187 d，获得哺乳动物独立有效照片2 365张。调查共记录到16种哺乳动物，分属5目9科，包括2种国家一级和7种国家二级重点保护野生动物。其中被IUCN红色名录评估为濒危(EN)、易危(VU)和近危(NT)的野生哺乳动物分别有1种、4种、2种(表1)。记录到灵长目及啮齿目各1种，兔形目2种，鲸偶蹄目和食肉目各 6 种。岩羊是 RAI 最高、分布范围最广(RAI=115.61,n=74)的哺乳动物，赤狐(Vulpes 表1大熊猫国家公园雪宝顶片区红外相机监测的哺乳动物记录Table 1Mammal recorded by infrared cameras in Xuebaoding area of Giant Panda National Park物种 Species灵长目灵长目 Primates猴科 Cercopithecidae川金丝猴 Rhinopithecus roxellana兔形目兔形目 Lagomorpha鼠兔科 Ochotonidae红耳鼠兔 Ochotona erythrotis藏鼠兔 Ochotona thibetana啮齿目啮齿目 Rodentia松鼠科 Sciuridae喜马拉雅旱獭 Marmota himalayana鲸偶蹄目鲸偶蹄目 Cetartiodactyla鹿科 Cervidae毛冠鹿 Elaphodus cephalophus牛科 Bovidae扭角羚 Budorcas taxicolor中华鬣羚 Capricornis milneedwardsii中华斑羚 Naemorhedus griseus岩羊 Pseudois nayaur猪科 Suidae野猪 Sus scrofa食肉目食肉目 Carnivora猫科 Felidae豹猫 Prionailurus bengalensis犬科 Canidae赤狐 Vulpes vulpes鼬科 Mustelidae猪獾 Arctonyx collaris黄喉貂 Martes flavigula香鼬 Mustela altaica黄鼬 Mustela sibirica家畜家畜 Livestock国家重点保护野生动物等级National protected wildlife category一级 Category I二级 Category 一级 Category I二级 Category 二级 Category 二级 Category 二级 Category 二级 Category 二级 Category IUCN 红色名录IUCN Red ListENLCLCLCNTVUVUVULCLCLCLCVULCNTLC独立有效照片数No.of independent photos129147103123801 409111875411134233拍到照片的监测点数No.of camera sites1710301132674114324181521照片/视频数No.of images/videos4124522432412123431 5443449372014331023 645相对多度指数Relative abundance index0.082.3812.068.450.080.160.256.56115.610.080.0815.344.430.080.902.7919.12LC：无危；NT：近危；VU：易危；EN：濒危LC:Least Concern;NT:Near Threatened;VU:Vulnerable;EN:Endangered5365 期张如梅等：高山生态系统哺乳动物多样性时空分布格局以大熊猫国家公园雪宝顶片区为例vulpes)次之(RAI=15.34,n=43)。2.2雪宝顶高山哺乳动物多样性的时间变化结果显示雪宝顶高山哺乳动物的物种丰富度在不同观测时期存在明显差异(图2)。具体体现在(1)植物返青期记录到藏鼠兔(Ochotona thibetana)、红 耳 鼠 兔(Ochotona erythrotis)、喜 马 拉 雅 旱 獭(Marmota himalayana)、中 华 斑 羚(Naemorhedus griseus)、岩羊、赤狐、猪獾(Arctonyx collaris)、黄鼬(Mustela sibirica)和香鼬(Mustela altaica)，共9种哺乳动物；(2)植物生长期共记录到16种哺乳动物，在返青期物种组成的基础上新增了 7 种，分 别 是 川 金 丝 猴、毛 冠 鹿(Elaphodus cephalophus)、扭角羚、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、野 猪(Sus scrofa)、豹 猫(Prionailurus bengalensis)和黄喉貂(Martes flavigula)；(3)在植物枯黄期共记录到11种哺乳动物，较生长期减少了 5种，分别是川金丝猴、毛冠鹿、豹猫、黄喉貂和野猪。Wilcoxon 秩和检验组间差异分析显示(图 3，表 1)，单台相机记录的哺乳动物物种数在植物生长期(2.80 0.16)显著高于返青期(1.15 0.14)(P 0.01)及枯黄期(1.51 0.13)(P 0.01)。单台相机记录到哺乳动物相对多度指数在植物生长期(23.52 3.05)也显著高于返青期(4.75 0.74)(P 0.01)及枯黄期(6.56 0.98)(P 0.01)。2.3雪宝顶高山哺乳动物多样性的空间变化物种累积曲线显示，海拔 3 300 4 100 m 的物种累积数呈持续增加的趋势，但当海拔超过4 100 m 后物种累积数不再增加并维持在 16 种(图 4)。在4 100 4 500 m海拔区间内只记录到岩羊、赤狐、中华斑羚、猪獾、喜马拉雅旱獭、黄鼬、红耳鼠兔和藏鼠兔，共8种哺乳动物。整个观测区域的 Shannon-Wiener 多样性指数(H)为2.13。按照海拔段(400 m)分别计算，则呈现随海拔梯度上升，多样性指数降低的趋势(图5)，且以海拔段 3 300,3 700)m 的多样性指数最高(H=1.40)，海拔段 3 700,4 100)m 多样性指图3植物生长期、枯黄期和返青期雪宝顶高山哺乳动物的物种丰富度及相对多度Fig.3Species richness and relative abundance of alpine mammals during the growing season,the end of the growing season and the start of the growing season in Xuebaoding图4大熊猫国家公园雪宝顶片区高山哺乳动物物种累积曲线图Fig.4Species accumulation curve of alpine mammals in Xuebaoding area of Giant Panda National Park图2红外相机在植物生长期、枯黄期和返青期记录的物种数Fig.2The number of species was recorded by infrared cameras during the growing season,the end of the growing season and the start of the growing season53743 卷兽类学报数次之(H=1.18)，海拔段 4 100,4 500 m 多样性指数最低(H=0.88)。其次，物种 RAI 也呈现与多样性指数相似的变化趋势，即海拔越高 RAI越低(图 5)。具体的，物种 RAI 最大值出现在 3 300,3 700)m(RAI=307.86)，3 700,4 100)m次 之(RAI=181.33)，4 100,4 500 m 最 低(RAI=168.17)。3讨论林线以上的高山生态系统约占雪宝顶面积的50%，是大熊猫国家公园重要的生态系统类型和生物多样性聚集区域。本研究共记录到哺乳动物16种，占该区域经红外相机确认有分布的哺乳动物物种数的59.26%(姬云瑞等，2021)。这一方面说明雪宝顶高山生态系统具有较高的哺乳动物多样性，另一方面也显示出雪宝顶高山生态系统在维持局域哺乳动物多样性上的独特价值。3.1雪宝顶高山生态系统哺乳动物多样性特征持续性监测是掌握生物多样性波动与探究生物多样性维持机制的有效手段(Hobern et al.,2019)。虽然本调查结果有助于丰富雪宝顶高山生态系统哺乳动物种类的本底信息，但与雪宝顶的全域调查相比(姬云瑞等，2021)，仍有近 40%的哺乳动物未在本调查中记录到。由于高山生态系统特有的环境条件，如光照、温差、物候等因素组合成的栖息地特征(Arroyo et al.,2021；梁红柱等，2022)，我们认为在高山生态系统存在一定数量的物种记录空缺是符合预期的，因为依赖森林和低海拔生境的动物并不出现在林线以上。但是，识别广域分布与狭域分布物种对各类栖息地的差异化需求有助于我们进一步认识这些物种的共存格局并识别影响物种多样性维持的环境因素。依据雪宝顶3 200 m及以下海拔段的31个观测点的数据(1 800 3 200 m，附表A)，与姬云瑞等(2021)记录到的哺乳动物相比，本研究(海拔3 300 4 500 m)未记录到藏酋猴(Macaca thibetana)、亚洲黑熊(Ursus thibetanus)、大熊猫、花面狸(Paguma larvata)、鼬 獾(Melogale moschata)、林麝(Moschus berezovskii)、小麂(Muntiacus reevesi)及啮齿目松鼠科的物种，均仅见于森林生境的相机记录。藏鼠兔、红耳鼠兔、岩羊、赤狐、喜马拉雅旱獭和香鼬 6种哺乳动物仅在林线以上的高山生境中被记录到，意味着这些物种对高山生态系统的依赖性较其他同域分布的哺乳动物更高。中华斑羚、猪獾、黄鼬等在森林内及林线以上生境均有记录，说明它们能适应于多种环境，这也可能是它们成为广布种的重要原因(田佳等，2021)。此外，雪宝顶近年布设的所有红外相机至今未记录到雪豹、豹(Panthera pardu)、豺(Cuon alpinus)等有历史分布记录的顶级捕食者，这与国内许多保护区的调查结论相似(田佳等，2021；张清浩等，2023)，意味着分布在我国的陆栖顶级捕食者也呈现衰退趋势(Johnson et al.,2017)。另据大熊猫官方媒体信息(微信公众号：大熊猫国家公园王朗站)，邻近的大熊猫国家公园王朗片区在同一红外相机监测点连续两年记录到雪豹，说明雪宝顶是雪豹的潜在分布区。但不可忽视的是，以豺和豹为代表的大型食肉动物种群局域衰退会释放食草动物的生存压力并削弱顶级捕食者对食草动物种群的调节功能，不利于生态系统稳定，应当持续关注(Natsukawa and Sergio,2022)。3.2雪宝顶高山生态系统哺乳动物的时空格局由于高山生态系统具有季节性强、无霜期短(平均60 120 d)、植物生长繁殖的窗口期短等特征，植物的营养成分和适口性呈现很强的季节变化(Monteith et al.,2013;Espunyes et al.,2019)。首先在植物生长期，随着光周期延长、气温上升以图5各海拔区间Shannon-Wiener多样性指数和相对多度指数Fig.5Shannon-Wiener diversity index and relative abundance index at different elevations5385 期张如梅等：高山生态系统哺乳动物多样性时空分布格局以大熊猫国家公园雪宝顶片区为例及 初 级 生 产 力 提 高，哺 乳 动 物 的 活 动 增 加(Humphries et al.,2017)。如栖息于高海拔的北山羊在夏季的活动强度更高(Arnold,2020)。本研究结果也印证了相比植物返青期和枯黄期，生长期哺乳动物活动强度最高。其次，植物的生长阶段也 与 动 物 的 多 样 性 有 很 强 的 相 关 性(Jimnez-Alfaro et al.,2016)。如本研究区内川金丝猴、毛冠鹿、豹猫等5种哺乳动物仅在植物生长期出现在林线以上区域，说明它们对林线以上高山生态系统存在季节性需求，使该区域哺乳动物多样性在植物生长期呈现出显著增加的趋势。相类似的研究发现岩羚和马鹿等山地食草动物栖息地选择的海拔和季节变化也受到食物资源的影响(Bischof et al.,2012;Ernakovich et al.,2014;Martin et al.,2018)。因此，林栖哺乳动物与林线以上的高山哺乳动物存在生态位重叠，使森林生态系统与紧邻的亚高山草甸生态系统在哺乳动物的多样性组成上呈现连续渐变的格局。因此植物多样性和丰富度是影响哺乳动物多样性的直接因素，而海拔跨度是评估高山生态系统生物多样性维持潜力的综合因素(Laiolo et al.,2018;Gao et al.,2020)。在全球尺度，山地贡献了85%以上的生物多样性，因为山地具有复杂的地形、气候以及较大的海拔跨度(Rahbek et al.,2019)。在局域尺度，海拔跨度对哺乳动物多样性的影响也非常显著，例如大熊猫国家公园王朗片区在海拔跨度仅两千多米的范围记录到的哺乳动物有 16 种(田成等，2018)，而在海拔跨度达六千多米的贡嘎山则记录到37种哺乳动物(乔江等，2022)。此外，在大熊猫国家公园卧龙片区也呈现出相同的多样性变化趋势，在海拔跨度仅一千多米的高山哺乳动物调查中只记录到 13种哺乳动物(Li et al.,2021)，但当调查海拔区间扩大到三千多米时则记录到32种(施小刚等，2017)。虽然更高的海拔跨度意味着更多的生存空间和资源，也能够供给更多野生动物(Antonelli et al.,2018)，但海拔的升高并不意味着空间异质性的线性增加。正如本研究发现雪宝顶高山哺乳动物的物种累积数虽然随海拔升高而增加，但多样性指数却呈现随海拔升高而降低的趋势。研究发现小型哺乳动物的多样性也呈现出类似的沿海拔变化规律(Kok et al.,2012)。哺乳动物多样性随海拔变化的格局，可能是因为在同样的海拔落差内，森林生态系统能提供比高山生态系统更高的生境异质性(Naud et al.,2019)。如研究显示，全球典型的喜马拉雅山脉的灌木丰富度呈驼峰形态，草本和乔木物种丰富度随海拔升高而呈明显下降的规律(Wani et al.,2022)。因此我们建议大熊猫国家公园高山生态系统的保护和管理应优先考虑物种多样性最高的海拔段。同时基于雪宝顶高山生态系统哺乳动物多样性随海拔梯度变化的特征，海拔3 300 4 100 m的高山哺乳动物应予以优先关注。随着全球气候变暖，高山生态系统的哺乳动物多样性维持压力增加(Mayor et al.,2017)。由于高山峡谷区域的高海拔生境不同于青藏高原腹地，哺乳动物的水平方向扩散存在明显阻隔(Xiao et al.,2021)。以雪宝顶的岩羊、赤狐等为代表的高山动物在局域栖息地适宜性下降的情况下，将可能无法扩散到周边的潜在栖息地，进而威胁局域物种多样性的维持(Duchicela et al.,2021)。因此，建议加强大熊猫国家公园内高山生态系统及其特有生物多样性的持续观测，识别不同生态系统类型在共同维持区域生物多样性上的协同作用；降低人为干扰，提升高海拔栖息地的连通性。致谢：本研究的野外工作得到了雪宝顶泗耳保护站、土城保护站以及虎牙保护站基层员工和护林员的协助，也得到了四川省平武县林业和草原局的支持，在此一并表示谢忱。参考文献：Antonelli A,Kissling W D,Flantua S G A,Bermdez M A,Mulch A,MuellnerRieh A N,Kreft H,Linder H P,Badgley C,Fjelds J,Fritz S A,Rahbek C,Herman F,Hooghiemstra H,Hoorn C.2018.Geological and climatic influences on mountain biodiversity.Nature Geoscience,11(10):718-725.Arnold W.2020.Review:Seasonal differences in the physiology of wild northern ruminants.Animal,14(S1):s124-s132.Arroyo M T K,Tamburrino,Pliscoff P,Robles V,Colldecarrera M,Guerrero P C.2021.Flowering phenology adjustment and flower longevity in a South American alpine species.Plants,10(3):461.Bischof R,Loe L E,Meisingset E L,Zimmermann B,Van Moorter B,Mysterud A.2012.A migratory northern ungulate in the pursuit of spring:jumping or surfing the green wave?The American Naturalist,180(4):