植物发育生物学第5章.ppt

,*,*,5,.1,初生根的形态结构,5,.2,初生根的发育,5,.3,初生根向地性的调控,5.4 侧根的发育及其调控,5.5 根毛的发育,第,5,章 根的发育及其调控,萌发2-3天后发育出初生根(,primary root,PR,)，萌发1周后在盾片节上产生种根(,seminalroot,SR,)，萌发10天左右发育出冠状根(,coronal root,CR,)。,玉 米 根 系,萌发6周后发育出支柱根(,brace root,BR),。,单子叶植物初生根结构,谷物与拟南芥根系的主要差别,激光切除的结果表明根的发育是由,细胞的位置,而不是细胞谱系决定的。,5,.1,初生根的形态结构,5,.2,初生根的发育,5,.3,初生根向地性的调控,5.4 侧根的发育及其调控,5.5 根毛的发育,第,5,章 根的发育及其调控,顶细胞,(,ac,),基细胞,(,bc,),静止中心,(qc),根冠小柱干细胞,(crc),胚根源细,(,hy,),胚柄细胞,（,su,),上层细胞,(,ut,),下层细胞,（,lt,),下层上部细胞,(,ult,),下层下部细胞,(,llt,),下胚轴,(,hc,),根,(rt),根组织干细胞群,合,子,1.初生根根端分生组织的结构特点,近端干细胞,静止中心,远端干细胞,:,抑制周围干细胞的分化。,根端分生组织,中柱鞘、维管组织,侧根根冠、中央根冠、根表皮,根干细胞的微环境,2.初生根根端分生组织的维持机制,两种途径调节根端分生组织的维持,1,）基因,SHR/SCR,、,PLT1/PLT2,与生长素极性运输的调控途径,2,）基因,RBR,与细胞分裂素调控途径,1,）基因,SHR/SCR,、,PLT1/PLT2,与生长素极性运输的调控途径,shr,与,scr,突变体,(a),野生型：中柱（黄色）位于中心；外层分别为表皮和侧生根冠（白色）；基本组织（橙红色），其中外层为皮层，内层为内皮层。,(b),突变体,shr/scr,：基本组织只有一层。,shr/scr,突变体表型,：皮层和内皮层只有一层细胞，静止中心发育不良。,SHR/SCR,编码蛋白质,：属于,GRAS,家族蛋白（推定的转录因子），是赤霉素信号传导途径中,GAI,和,RAG,基因表达所要求的基因。,SHR/SCR,的表达,plt1/plt2,突变体表型,：根冠小柱和静止中心的细胞层明显增加，是直接影响干细胞的突变体。,PLT1/PLT2,功能,：特化静止中心和维持干细胞活性。异位表达,PLT,基因可使胚根形成额外的静止中心及其干细胞。,通过生长素运输的导向维持生长素在根分生组织中的,高浓度,（蓝绿色），从而,诱导PLT的表达,，而该基因的表达是保持静止中心及其干细胞属性所必需的。PLT的表达与SCR在内皮层中表达的,重叠,（黄色部分）锁定了,干细胞的微环境范围,。,RBR,功能,：可能直接,影响干细胞的分化,。诱导RBR高水平表达会加速细胞分化，使干细胞属性消失；而降低RBR水平推迟细胞分化，增加干细胞层数。,KRP,CYCD/CDK,RBR,E2F,干细胞,SHR,PLT,SCR,周期蛋白D（,cyclin,CYCD,)和细胞周期蛋白依赖性激酶（,cyclin dependent kinase,CDK,）调控细胞分裂周期。CYCD和CDK抑制RBR的活性。CDK的抑制蛋白KRP。,E2F是细胞周期进程的诱导因子，是细胞分化因子。RBR是通过抑制E2F来抑制干细胞的分化而维持根端分生组织。,5.2.,3,生长素极性运输与初生根发育,1.生长素在初生根中的极性运输,生长素在初生根中极性运输的特点：,向基运输,：生长素在茎顶端的叶原基及其幼叶中合成，沿茎向下运输至根尖。通过根表皮继续到达根冠。,向顶运输,：根冠中的生长素做向顶运输。,生长素的,输入载体AUX1,：,存在于根冠小柱和侧根的根冠中，调节着生长素进入细胞并在韧皮部中的运输，也促进生长素由根尖向远端的伸长区运输。,-PIN3:分布在根冠小柱侧面细胞的表面，在重力刺激下可重新分布；,-PIN4:位于静止中心及其周围细胞的交界面，使生长素按梯度分布，维持着分生组织的存在。,5,.1,初生根的形态结构,5,.2,初生根的发育,5,.3,初生根向地性的调控,5.4 侧根的发育及其调控,5.5 根毛的发育,第,5,章 根的发育及其调控,负向地性,(,negative gravitropism,),：与重力拉引方向相反的植物向上生长。,向地性,正向地性,(,positive gravitropism,),：与重力拉引方向相同的植物向下生长。,横向地性,(,diageotropism,),：与重力拉引成直角方向的水平生长。,斜向地性,(,plagiogeotropism,),：与重力拉引成直角之外的固定角度的生长。,5.3.1,植物激素不对称分布与根向地性的调控,1.Cholodny-Went,模型(生长素）,当茎被横放时，在重力作用下，生长素在上下两部分是不对称的，上侧多，下侧少，使下侧细胞伸长，引起茎的负向地性；在根中这种生长素不对称分布引起根正向地性。,植物激素的浓度决定着对根和茎的生长是促进还是抑制作用。,生长素促进根生长的适宜浓度为,1,0,-9,mol/L,而对茎生长的适宜浓度为,10,-5,mol/L,。,生长素输入载体,AUX1,存在于根冠小柱和侧生根冠中，促进生长素由根尖向远端伸长区运输，这种运输,是根向地性所必需的,。,生长素输出载体,PIN3,分布在根冠小柱侧面细胞的表面上，在,重力的刺激下可重新分布,。,2.,细胞分裂素也能控制根向地性,根水平放置时，细胞分裂素不对称分布，下侧多，而,细胞分裂素抑制根的伸长生长,，引起根向地性。,5.3.2,重力信号的感受,根对重力的反应可分为,4,个步骤完成：,1,）,感受重力,的刺激方向；,2,）将这一刺激的生物物理信号转变成生物化学的信号（,信号传导,）；,3,）将这一信号转移到反应组织中；,4,）在相应的器官中产生反应，出现弯曲。,平衡石理论假说,(starch-statolith theory),：,植物的每个器官都存在着许多,平衡细胞,，每个平衡细胞又有许多,平衡石,（如淀粉粒等），是它们首先感受根向地性的重力信号。,拟南芥小柱和侧生根冠细胞的超微结构。小柱细胞与侧生根冠细胞不同，它有可沉降的造粉体（红色表示）和一个外围的内质网。,根中平衡细胞位于小柱内,拟南芥下胚轴的纵切面。在下胚轴中，重力的感受发生在内皮层中，那里有可沉降的造粉体（红色表示）。,茎中平衡细胞位于内皮层,5,.1,初生根的形态结构,5,.2,初生根的发育,5,.3,初生根向地性的调控,5.4 侧根的发育及其调控,5.5 根毛的发育,第,5,章 根的发育及其调控,5.4.1,侧根发育的阶段划分,1,）,侧根的启动,，激活中柱鞘中的侧根缔造细胞分裂及其脱分化；,2,）高度组织化的,侧根原基发育,；,3,）侧根原基通过细胞增大使,侧根显露,；,4,）侧根分生组织的形成使,侧根持续生长,。,(a),侧根启动时两个大细胞之间并排着两个短小的细胞（侧根缔造细胞），富含细胞质；,(b),已显露出来的侧根横切面，它紧靠木质部极的一侧；,(c),两组可区分的中柱鞘细胞，一组是（黄色细胞）紧靠木质部极的一侧，另一组紧靠韧皮部极的一侧（橙红色细胞）。,拟南芥侧根启动时的形态和解剖学特征,许多植物侧根原基的启动只从,邻近木质部极,的中柱鞘开始。,玉米和胡萝卜的侧根原基是在,邻近韧皮部极,的中柱鞘细胞开始的。,:,中柱鞘细胞不对称分裂后形成缔造细胞及其子代细胞。,:,缔造细胞及其子代细胞平周分裂形成外层,(OL),和内层细胞,(IL),。,:OL,细胞经过平周分裂形成有,3,层细胞的侧根原基。,:IL,细胞经过平周分裂形成有,4,层细胞的侧根原基。,-:,表皮、皮层、内皮层、中柱鞘分化结束。,侧 根 原 基 的 形 成,侧 根 的 显 露 和 伸 长,侧根原基经过,2,个阶段,形成成熟的侧根。,侧根原基,基部的细胞增大,，但顶部细胞数不变，使原基穿过主根的表皮、皮层和内皮层。,原基,顶部细胞数增加,，表面其顶端分生组织的干细胞开始活跃，侧根开始伸长。,5.4.,2,侧根启动的调控,1.侧根启动部位的,植物激素调控,生长素,与,细胞周期,状态决定侧根发育的缔造细胞。与韧皮部极连接的中柱鞘细胞处于G1期，而与木质部连接的中柱鞘细胞却进入G2期，因此与木质部连接的中柱鞘细胞更利于进行侧根的启动。,细胞分裂素,和生长素在根和不定根的发育中起着相互拮抗的作用。生长素促进侧根的形成，而生理学浓度的细胞分裂素则,抑制根的形成,。,乙烯,：高水平的乙烯可局部抑制通过中柱鞘的生长素的极性运输，从而,诱导侧根的发育,。,生长素、乙烯和细胞分裂素调控侧根启动部位,左边的生长素流将,诱导导管,形成，右边的生长素流则维持,中柱鞘细胞分生活性,的特征。,导管分化可诱导,乙烯的产生,，乙烯按径向方向释放并抑制在中柱鞘细胞附近的IAA极性运输，引起局部,生长素累积,而诱导该处细胞分裂及其侧根原基的启动。,根冠高浓度,细胞分裂素,将拮抗IAA,抑制在根尖周围产生侧根。,ALF4(ABERRANT LATERAL ROOT FORMATION,4)基因,-,alf4,突变体的侧根完全不能启动。,-,ALF4,编码一个位于核内的蛋白质，是侧根启动时为维护中柱鞘细胞进行第一个,不对称分裂,的前提。,2.侧根启动的遗传调控,SLR-1(SOLITARY ROOT-1,)基因,-,slr-1,突变体的侧根不能启动，中柱鞘细胞的分裂被抑制。,-,SLR-1,编码的蛋白质属于AUX/IAA类蛋白。,GNOM,基因,-,gnom,弱突变体不能形成侧根。,-GNOM 涉及生长素输出载体PIN1从内体到基底质膜的持续循环利用。,GNOM/PIN1蛋白调节生长素的累积进而调控侧根启动的模式,1）侧根缔造细胞的特化：乙烯？,2）经过生长素的诱导，中柱鞘细胞处于细胞周期G1到S的转换期；,3）进入预有丝分裂期，受控于ALF4蛋白；,4）GNOM与PIN蛋白共同调节中柱鞘中一些细胞对生长素的汇聚能力；,5）导致不对称的细胞分裂，启动侧根的发育。,5.4.,3,侧根的显露及其调控,侧根显露过程中，如何将彼此的损伤减少到最低的程度，这需要一个精巧的调节机制。,临近于侧根原基的母体组织中,细胞壁重塑酶CWR,（,cell wall remodelling enzyme,)基因表达活跃。,SHY2,(,SHOOT HYPOCOTYL,2)基因,-,shy2,突变体中由生长素调控的根生长、向地性和侧根形成都受到影响。,-,SHY2,基因编码的产物为IAA3(属AUX/IAA基因家族成员）。,LAX（LIKE AUX1)蛋白是具有生长素输入载体功能的类AUX1蛋白。,拟南芥,lax,突变体侧根显露受阻。,LAX通过促进生长素向根尖和侧根原基运输而调节侧根的显露。,LAX表达被严格控制在表皮和皮层中，生长素将诱导它的表达。,(a）累积处于细胞分裂中的中柱鞘细胞(P)中的IAA，通过降解SHY2抑制蛋白而诱导中柱鞘附近的内皮层,CWR基因的表达,。,(b）从侧根运输而来的生长素也通过降解SLR抑制蛋白而诱导生长素输入载体,LAX3的表达,，该基因位于皮层中。,(c）LAX3的表达增加了细胞对生长素的透性，从而产生了一个正向反馈回路，使生长素的累积增加而,诱导CWR的表达,。,(d）生长素诱导原基邻近的表皮细胞中的LAX3表达，从而有选择地使有些表皮细胞中的CWR表达,促进了侧根的显露,。,生长素对侧根显露的作用模式,5.4.,4,营养因素对侧根发育的调控,1.,硝酸盐,影响侧根发育,侧根对硝酸盐的反应是,专一性,的，因为无论是高浓度或低浓度的硝酸盐都不影响初生根的生长。,高浓度的硝酸盐抑制侧根的生长，低浓度的硝酸盐促进侧根的生长。,2.蔗糖和硝酸盐的比例，即,C/N值,也影响侧根发育,增加蔗糖的浓度可消除高浓度硝酸盐对侧根的抑制作用。,在茎中,C:N,的比值很高，就能系统地促进侧根的生长。硝酸盐浓度的增加使这个比值下降，因而抑制侧根的生长。硝酸盐促进,ANR1,基因的局部转录，而,ANR1,基因促进侧根的生长。,硝酸盐和C/N比对侧根的影响,3.,磷,也影响侧根的发育,低磷浓度（,50umol/L,)侧根密度比高磷浓度中要高，高磷将抑制侧根的伸长。,5,.1,初生根的形态结构,5,.2,初生根的发育,5,.3,初生根向地性的调控,5.4 侧根的发育及其调控,5.5 根毛的发育,第,5,章 根的发育及其调控,根毛是由位于根细胞,分化区,的,表皮细胞,特化而成的，其功能是扩大根的有效吸收面积。,根表皮细胞可分为两种类型：,H位置细胞,：,与两个皮层细胞接触,是生根毛型细胞，将分化为根毛，细胞质浓厚。,N位置细胞,：只,和一个皮层细胞接触,的表皮细胞，是非生根型细胞，不分化成根毛。,表皮细胞发育命运取决于位置信号，而不依赖细胞谱系。,5.,5.1,根毛发育的遗传调控,1.根毛发育阶段及其相关的突变体,根毛的发育经历细胞特化、根毛启动、根毛突出、根毛顶端生长、根毛的生长。,突变体,gl2,(glabrous2)、,wer,(werewolf)、,ttg,(transparent testa glabra),产生过量的根毛，几乎所有的表皮细胞都发育出根毛。,GL2、WER、TTG,的功能,是抑制N位置细胞中根毛的启动。,突变体,cpc(caprice),只有少数根毛随机出现。,CPC,诱导根毛的发育。,2.拟南芥根毛发育的遗传调控途经,CPC可从N细胞移动到H细胞，而GL3/EGL3可从H细胞移动到N细胞。,在,H细胞,中，SCM接受一个位置信号后，抑制细胞中WER表达；在,N细胞,中，所形成的WER-GLs/EGL3-TTG1复合物可促进GL2和CPC的表达。,CPC蛋白可移动到H细胞中，并与GL3/EGL3形成复合物，这个复合物不能促进GL2的表达。,5.,5.2 生长素、乙烯和养分对根毛发育的调控,1.生长素对根毛发育的调控,生长素是从非生根毛型细胞进入生根毛型细胞。,生长素,的输入影响生根毛型细胞的极性，,决定根毛在细胞的基端突起生长,。,2.乙烯对根毛发育的调控,促进根毛发生、促进根毛发生后的伸长生长。,乙烯和生长素是在包括CPC、WER、GL2蛋白的一个转录因子级联设定后调节根毛生长。,3.养分状况对根毛形成及其生长的调节,缺磷和缺铁都能诱导根毛的形成，并促进它们的伸长。,但它们的信号传导途径不同。,