柑橘裂果发生的原因及预防措施研究进展.pdf

2D0I:10.13906/ki.zjgj.1009-0584.2023.02.001浙江柑橘2023年第40 卷第2 期柑橘裂果发生的原因及预防措施研究进展尹欣幸1王鹏刘烽今（1.浙江省台州科技职业学院台州3 18 0 2 0;2.浙江省柑橘研究所）金龙飞2*柑橘是我国南方栽培面积最大的果树，是农民增收致富的重要经济作物。2 0 2 1年，我国柑橘栽培面积2 7 6.7 10 4hm，产量559 6 万t。柑橘产业在脱贫攻坚和乡村振兴中发挥着重要作用。在生产中，部分柑橘品种，如温州蜜柑、南丰蜜橘、纽荷尔脐橙、玉环柚、甘平等均存在不同程度的裂果现象，裂果率达2 0%3 0%，严重的高达70%13，严重影响柑橘的产量和品质，给产业带来重大的经济损失。本文综述了柑橘裂果的类型、裂果的原因、易裂果的品种及防治措施等研究进展，为生产上防治裂果提供参考。1柑橘裂果的类型、发生时期和部位柑橘裂果类型因品种和果实发育阶段的不同，通常可以分为外裂、内裂和皱皮裂三种。外裂是指柑橘外果皮角质层龟裂，通常从果顶开始沿果实纵向由外向内开裂，进而丧失商品性。外裂的裂口形态多样，有横裂、纵裂、“Y”字形裂和混合裂。内裂是指柑橘果实囊瓣在腹线处开裂，主要是种子败育后果皮、囊瓣、中心柱生长不协调导致的裂果。柑橘内裂果实的外观表现正常，但收稿日期：2 0 2 3-0 4-0 2基金项目：台州科技职业学院校级年度课题（2 2 NDYB01）；浙江省教育厅访问工程师校企合作项目(FG2022383);台州市科技局项目（2 2 nyb07）通讯作者：金龙飞，男，（19 8 8-）,博士，助理研究员，主要从事柑橘栽培生理及品质调控研究。内部果肉易枯水粒化，造成品质下降 5。皱皮裂是指柑橘中果皮破裂，逐渐由里向外开裂，最终导致外果皮塌陷。大部分的柑橘品种裂果都发生在膨大期和成熟期，也有品种在整个果实生长发育期都发生裂果 6 8 。裂果的发生与果实着生的位置密切相关，如红江橙树冠阳面的裂果率显著低于阴面9，砂糖橘树冠内膛的裂果率显著高于树冠外围10，树冠外围中上部强壮枝上的大果的裂果率显著高于内膛中庸枝上的中等果。2柑橘裂果的原因柑橘裂果发生的原因主要与品种特性、砧木类型、土壤水分、矿质营养和激素含量等因素有关。2.1品种特性裂果是一种生理现象，并受遗传性状的影响，不同类型和品种的柑橘类果实裂果发生率差异较大（表1）。例如，甜橙类、柚和葡萄柚类、金柑类裂果较重，宽皮柑橘类则相对较轻。在同一类型柑橘果实中不同品种之间裂果的发生率差异也较大。宽皮柑橘及杂柑类品种中甘平、明日见、温州蜜柑、48 5-2 8 杂柑裂果现象比较严重，不知2023年三第40 卷第2 期火和3 2-1杂柑次之，砂糖橘和清见杂柑不易裂果 12 。橙类中朋娜脐橙、华盛顿脐橙、清家脐橙、红江橙裂果现象比较严重，而纽荷尔脐橙、暗柳橙则不易裂果 12 13 。柚类中琯溪蜜柚、玉环柚及其种间杂交种群的裂果比较严重，沙田柚则裂果较轻 。同一品种的不同品系裂果率也有较大差别。柑橘类型宽皮柑橘类甜橙类柚类2.2砧木选择不当砧木对接穗的抗性、树势、产量、果实品质等都有重要影响，不同的砧木嫁接品种的裂果率影响也较大。例如，陈清比较了积砧、酸柚砧和高橙砧玉环柚的裂果率，发现积砧裂果率高达7 0.6%、而高橙砧仅为5.5%15。戴哲保 16 研究发现文旦柚裂果率与砧木关系较大，不同砧木文旦柚的裂果率由高到低依次为积砧 酸柚砧 玉橙砧 本地早砧。中间砧不同，裂果率也不同。2.3水分供应失调大量的研究表明水分供应失调是造成柑橘裂果发生的首要因素。高温干旱天气，灌水不足容易导致温州蜜柑裂果 1。解剖学研究发现干旱会导致柑橘果皮细胞壁超微结构解体，进而引起裂果18 。柑橘果实在连续高温干旱后遇骤雨或大水漫灌，土壤中水分在短时间内大量增加，汁胞迅速充水导致囊瓣迅速膨大，果肉生长速度远远大于果皮生长速度，引起裂果 17 19 。同时，在果实发育前期，水分供应失调也会影响养分供应，导致果皮发育受损，存在潜在裂果风险 19 。合理新江扣楠例如，普通柑的裂果率在4%左右，而早熟柑的裂果率高达3 0%以上14。裂果的发生可能跟柑橘果皮的性状有关，通常紧皮类的柑橘容易裂果，宽皮类的裂果较轻。裂果率还与果皮厚度、果形指数呈负相关，即果皮越薄、果形指数越小越容易发生裂果。表1不同品种柑橘的裂果差异易裂果品种甘平、明日见、温州蜜柑、48 5-2 8 杂柑朋娜脐橙、华盛顿脐橙、清家脐橙、红江橙琯溪蜜柚、玉环柚、文旦柚3不易裂果品种砂糖橘、清见杂柑纽荷尔脐橙、暗柳橙沙田柚利用微喷灌技术，保持水分稳定能够有效降低温州蜜柑的裂果率 17 。2.4矿质元素缺乏矿质元素是柑橘生长和果实发育过程中必不可少的营养，缺素往往会引起叶片黄化、果实畸形、激素水平紊乱，进而引发裂果。目前关于裂果研究较多的是钙、钾和氮等元素。其中，钙是植物细胞壁的主要结构物质，能维持细胞结构稳定，大量研究发现裂果植株叶片和果皮、果肉中的钙含量显著低于正常果，裂果率与果皮中的钙呈极显著的负相关，与结果枝与营养枝叶片钙含量差值呈显著负相关 12 。钙在树体内可移动性小，难被重新利用，施钙不足或土壤pH过低的果园裂果率较高 2 0 。外源喷钙能显著降低果实膨大期的裂果率，喷施钙肥是减少锦橙裂果的重要措施。钾可以维持细胞的渗透压和膨压，为细胞的分裂、伸长提供动力，对柑橘果皮发育具有重要影响，王君秀等发现柑橘营养枝叶片钾含量与裂果率呈显著负相关 2 。增施钾肥不仅能够提高果实产量，还能增加果皮厚度，降低裂果率 2 1，在4爱媛3 4号果实发育期每个月土施2%钾肥能够有效降低裂果率 2 。在脐橙中的研究还发现裂果与树体营养的氮/钾和氮/钙呈正相关关系，树体中各种矿物营养元素之间必需呈现一个相对平衡状态，才有利于果实生长发育，提高抗逆性，降低裂果率 2 3 。2.5激素紊乱植物激素在柑橘果实的生长、发育和成熟过程中起着重要的调控作用，其中赤霉素可能与裂果联系最密切。例如，种子败育会引发琯溪蜜柚果肉赤霉素含量不足，导致果肉与果皮生长速度不一致，进而造成裂果 2 4。授粉后，种子的生长能够促进柚果实的赤霉素的合成，进而减少裂果的发生 5。研究表明，外源喷施赤霉素（10mg/L）3 次处理可降低果实裂果率54.53%3在花期和果实喷施50 mg/L的赤霉素能够有效降低早熟柑裂果率14。也有研究认为高含量乙烯和脱落酸含量会导致子房中激素不平衡并加速果皮衰老，最终导致裂果 2 5，乙烯和脱落酸本身跟逆境应答密切相关，裂果中高含量乙烯和脱落酸可能是裂果引起，而不是引起裂果的原因。3防治柑橘裂果的措施针对柑橘裂果发生的时期和部位以及引起柑橘裂果的品种、砧木、水分、矿质营养和植物激素等原因，可采取以下5种防治措施减少柑橘裂果。3.1选择抗裂柑橘品种和适宜的砧木种植前，根据当地的消费市场和气候条件，选择果皮结构合理、抗裂的品种。宽皮类柑橘品种与紧皮类柑橘相比，裂果率低；果皮厚的较果皮薄的裂果率低；长圆形较扁圆形裂果率低；脐橙类闭脐品种较开脐品种裂果率低 12 6 。尤力克柠檬、清浙江柑橘见橘橙高温久旱后暴雨不出现裂果现象，抗裂性强 19 。在选择抗裂品种的同时，还需考虑砧木的选择，如脆香甜柚以橙和积做砧木裂果率最低，玉环柚可选高橙做砧木裂果率低。此外，可以选择不同成熟期的品种，避开成熟期阴雨或干旱后暴雨等不良天气，减少成熟期裂果发生。3.2加强橘园土肥水管理土壤理化性质对柑橘裂果的影响程度差异较大。土层深厚、物理结构好、保水保肥能力强的柑橘园裂果现象较轻 2 7。因此，对土壤性状不好的果园要进行土壤改良，通过深翻改土、增施有机肥、改良土壤结构，提高土壤透气性，增强土壤保水保肥性能，能起到预防裂果作用。果园生草栽培能够增加土壤有机质含量、调节土壤团粒结构，改善土壤理化性状，提高土壤保水保肥性能，同时改良了近地微环境的温度和湿度，对预防裂果有较好的作用28)。施肥时应注意科学用肥，掌握矿质元素之间的平衡以及不同时期的施肥要求。通过增施有机肥、钙肥，平衡氮、磷、钾肥，果实生长期控制田间持水量（6 5%75%），可使文旦柚裂果率降低40%50%29。琯溪蜜柚膨果期增施钙肥，多施水溶性钙肥，减施氮、磷、钾肥，可有效减少裂果 3 0 。此外，裂果多的果园，宜不施磷肥，适施氮肥，增施钾肥。7 月壮果增施硫酸钾，同时裂果前喷0.3%磷酸二氢钾或0.5%硫酸钾，增强抗裂性，减少裂果 3 。干旱少雨的季节，橘园可通过喷灌、滴灌等方式保持土壤水分含量稳定，同时用秸秆或地布地膜覆盖减少水分蒸发，保障树体水分供应。在多雨季节，提前清理2023年第40 卷垒第2 期2023年三第40 卷第2 期排水沟，避免水分过多，使果实生长发育整个周期的水分供应相对平衡，生长速度较为一致。设施栽培的柑橘，可在暴雨来临前关闭天窗。3.3合理使用植物生长调节剂在5月上旬和下旬分别对南部脆香甜柚幼果喷施生长调节剂，结果表明裂果率与对照相比显著下降，其中GA;+BA（40 mg/L+400mg/L）处理效果最好 3 2 。喷施赤霉酸或喷施微量元素水溶肥料加有机水溶肥料混合液作为叶面肥，可在各个时期有效减少早熟柑的裂果 14。对脐橙叶面混合喷施赤霉素、防裂果素及氮、磷、钾、钙、硼复混肥对防治裂果效果最好 3 。3.4推广柑橘设施栽培与露地栽培相比，设施栽培可以更好地控制柑橘树体生长发育温度、湿度、土壤水分等环境因素，减少不良气候环境对树体生长及果实发育的影响。设施栽培中利用水肥一体化技术能够实现橘园土壤水分和养分的精准供应，减少干旱、骤雨和养分失衡引起的柑橘裂果。同时，也可用设施促成栽培调节柑橘成熟期，避开极端天气引起的柑橘裂果。4展望柑橘裂果是一个复杂的生物学过程，涉及角质、脂质、木质素、表皮蜡等物质生物合成，角质层和细胞壁的形态建成，水分转运，钙转运和信号转导，淀粉和蔗糖代谢以及植物激素的代谢等 3 。在苹果34、樱桃 3 5、枣 3 、荔枝 3 7 、西瓜 3 8 和番茄39等果实中，已有大量与裂果相关的基因被鉴定出来，其中分子调控机制逐渐明晰。在柑橘类果实的裂果上，大量的研究围绕着解学、生理学和防治裂果栽培措施新江扣楠上，分子生物学研究还少见报道。后续可开展柑橘裂果的分子生物学研究，挖掘与裂果相关的关键基因，解析柑橘裂果的分子调控机制，采用分子技术定向育种抗裂果的品种。参考文献1王贤达，范国成.文旦柚品种群果实裂果研究概况 .东南园艺,2 0 19,7(0 6):6 0-6 5.2温明霞，石孝均.锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究 .中国农业科学，2 0 12,45(0 6):1127-1134.3李永杰，金国强，淳长品，等.柑橘果皮的发育特征及GA3的防裂效果 .果树学报,2 0 2 1,3 8(0 7):1092-1101.4马小焕.脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元素变化研究 D.西南大学,2 0 11.5刘冬峰，林绍生，陈巍，等.异花授粉对柚果实代谢产物的影响及其与内裂的关系 .核农学报,2021,35(2):271-279.6高飞飞，黄辉白，许建楷.红江橙裂果原因的探讨 1.华南农业大学学报，19 9 4,(0 1)：3 4-3 9.7陈清西，李小初，彭建平，等.度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长 J.果树学报,2 0 0 8,(01):69-72.8JLi Juan,Chen Jiezhong.Citrus fruit-cracking:causes and occurrenceJ.Horticultural Plant Journal,2017,3(6):255-260.9陈杰忠，吕雪娟，叶自行，等.柑橘皱皮果与果皮及其细胞壁矿质元素关系的研究 .植物营养与肥料学报,2 0 0 2,(0 3):3 6 7-3 7 1.10李娟.柑橘陷痕果发生与果皮细胞壁代谢及相关基因的研究 D.华南农业大学,2 0 0 9.11沈兆敏.柑橘裂果的成因与防止、减少裂果的措施(上).科学种养,2 0 17,(11):3 6-3 7.12王君秀，袁梦，李思静，等.不同柑橘品种的裂果程度及裂果成因研究 .中国南方果树，2 0 17,46(02):63-66.13怀斌.钙影响红江橙果皮陷痕发生及机理的研究 D.华南农业大学,2 0 16.14陈骏，刘丽丽，王登亮，等.生长调节剂和叶面营养对早熟柑裂果的防治效果研究 .浙江柑56橘,2 0 2 1,3 8(0 4):15-17.15陈清，章春泉，周今华.玉环柚的裂果机制与防治 .果树科学,19 9 5,(0 2):13 9-140.16戴哲保，陈潜，王光裕，等。“楚门文旦”裂果原因及其防治研究初报 J.浙江柑桔，19 8 7,(0 3):15-18.17朱潇婷，金国强.灌溉对宫川温州蜜柑裂果的影响 .中国南方果树,2 0 16,45(0 1):46-48.18李娟，陈杰忠，胡又厘，等.水分胁迫对柑橘果皮细胞壁结构与代谢的影响 .生态学报,2 0 0 8,(02):486-492.19李彩，彭良志，党江波，等.高温久旱降雨后不同柑桔品种裂果比较 .中国南方果树,2 0 12,41(01):42-44.20陈桂芬，黄玉溢，熊柳梅，等.不同柑橘品种裂果比较及施钙对柑橘的影响效应 .中国园艺文摘,2 0 13,2 9(0 1):1-2.21廖育林，郑圣先，戴平安，等.钾镁锌硼钼肥对柑产量和品质的影响 .土壤通报，2 0 0 7,(0 6)：1158-1161.22Yun Jiao,Sha Cunlong,Shu Qiaoyun.IntegratedPhysiological and Metabolomic Analyses of the Effectof Potassium Fertilizer on Citrus Fruit Splitting.J.Plants(Basel,Switzerland),2022,11(4):499.23周继芬，向彬，兰武，等.不同肥料处理对脐橙叶片氮钾钙比值及裂果的影响 .西南农业学报,2015,28(01):265-268.24吴万泳，卢义华.琯溪蜜柚裂果原因及预防对策 .福建果树,2 0 0 8,(0 1):3 9-40.25陈苑虹，李三玉，董继新.玉环柚果实特性与裂果的关系 .浙江大学学报(农业与生命科学版),1999,(04):74-76.26周立，陈品文，蒲成伟，等.柑橘裂果的主要原因及预防措施研究进展 .现代农业科技，2 0 2 2,(13):35-38.27B Odemis,Turhan S,Buyuktas D.The effects ofirrigation and fertilizer applications on yield,pomolog-ical characteristics and fruit cracking in Nova manda-rinJ.Agricultural Water Management,2014,135:54-60.28邓建平.柑橘裂果发生原因及预防 .湖南农业,2 0 2 2,(0 7):13.29彭建平，郑玉亮，李伟明，等.不同肥水处理浙江柑橘对度尾文旦柚裂果及产量品质的影响 .福建农业学报,2 0 14,2 9(11):10 7 4-10 7 8.30张青，孔庆波，栗方亮，等.影响平和县琯溪蜜柚裂果的水肥因素调查与分析 .中国南方果树,2021,50(04):7-12.31何永梅.柑橘裂果病的发生原因与综合防治 .果农之友,2 0 19,(0 6):3 2.32郑元勋.授粉和生长调节剂对南部脆香甜柚裂果及果实品质的影响研究 D.中国农业科学院,2013.33JMarlene Santos,Egea-Cortines Marcos,GongalvesBerta,et al.Molecular mechanisms involved in fruitcracking:A reviewJ.Frontiers in Plant Science,2023,14:1130587.34JMukul Joshi,Baghel Ravi-Singh,Fogelman Edna,etal.Identification of candidate genes mediating applefruit-cracking resistance following the application ofgibberellic acids 4+7 and the cytokinin 6-benzyladenine.Plant physiology and biochemistry,2018,127:436-445.35JRichard Breia,Mosca Andreia-F,Conde Artur,et al.Sweet Cherry(Prunus avium L.)PaPIP1;4 Is a Func-tional Aquaporin Upregulated by Pre-Harvest CalciumTreatments that Prevent CrackingJ.Internationaljournal of molecular sciences,2020,21(8):3017.36Lu Hou,Li Meng,Zhang Chenxing,et al.Com-parative transcriptomic analyses of different jujubecultivars reveal the co-regulation of multiple pathwaysduring fruit crackingJJ.Genes,2022,13(1):105.37Wang Jun,Wu Xiao-Fang,Tang Yong,et al.RNA-Seq Provides New Insights into the MolecularEvents Involved in Ball-Skin versus Bladder Effect onFruit Cracking in LitchiJ.International journal ofmolecular sciences,2021,22(1):454.38JLiao Nanqiao,Hu Zhongyuan,Li Yingying,et al.Ethylene-responsive factor 4 is associated with the de-sirable rind hardness trait conferring cracking resistancein fresh fruits of watermelonJ.Plant BiotechnologyJournal,2019,18(4):1066-1077.39Jiang Fangling,Lopez Alfonso,Jeon Shinjae,et al.Disassembly of the fruit cell wall by the ripening-asso-ciated polygalacturonase and expansin influences tomatocracking.J.Horticulture research,2019,6:17.2023年第40 卷第2 期