生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用.ppt

*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用,生物氧化的概念,生物氧化是指有机分子（糖类、脂类和蛋白质等）在生物活细胞内氧化分解成,H,2,O,和,CO,2,同时释放能量形成,ATP,的过程，又称呼吸作用,.,氧化过程中产生的能量一般贮存于特殊的高能化合物中，主要是,ATP,。,高能化合物,ATP,ATP,（三磷酸腺苷）,焦磷酸,ATP ADP+Pi,千卡,/,摩尔,生物氧化的特点,生物氧化与无机氧化相比：氧化的物质、释放出的总能量及终产物都相同。但两者的方式和条件不同。具体表现在：,体外燃烧：,(CH)+O,2,H,2,O+CO,2,+,热能,H,2,O,的生成为氢和氧的直接化合,CO,2,的生成为碳和氧的直接化合,能量为骤然释放，以光和热的形式,生物氧化：,(CH)+O,2,H,2,O+CO,2,+,热能,H,2,O,的生成是有机物在酶的作用下脱氢，,H,经一系列的递氢和递电子反应，最终与,O,2,接合生成,H,2,O,。,CO,2,的生成是有机物在酶的作用下脱羧形成的。,生物氧化要求在温和的条件下进行，为逐步氧化。能量的释放是一步一步缓慢释放，释放的能量以高能磷酸键的形式贮存，不会使周围温度升高而伤害有机体。,呼吸链,代谢物,(,糖，脂肪，氨基酸等,),上的氢原子被脱氢酶催化脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给激活的氧分子,生成水的全部体系称为呼吸链,也叫做电子传递链,.,真核生物中两条典型的呼吸链,:,NADH,呼吸链,FADH,2,呼吸链,S.,NAD,+,FP,1,CoQ,b,c,1,c,(a+a,3,),1/2O,2,FP,2,S.,CoQ在呼吸链中接受黄素酶的H，本身被还原为氢醌，再把H传递给Cyt体系被氧化，接受1个H变为半醌自由基，接受2个H变为氢醌（QH2）。,铁-硫中心（Iron-sulfur Centers,铁硫蛋白),复合物IV完成电子由Cyt C到O2的传递过程。,1、甘油-3-磷酸穿梭,分子中起递氢作用的是烟酰胺，能反复氧化和还原，起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。,NAD（P）H连接的脱氢酶催化的一些重要反应,(colorless),呼吸链成分以复合物形式存在,能量为骤然释放，以光和热的形式,细胞质中NADH的氧化：穿梭途径,呼吸链成分以复合物形式存在,pH为7时，DNP以解离形式存在，脂不溶性，不能过膜。,是将生物氧化过程中释放的能量用以使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。,是将生物氧化过程中释放的能量用以使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。,研究电子传递链顺序的方法,质子梯度不用于ATP形成，P/O下降。,pH为7时，DNP以解离形式存在，脂不溶性，不能过膜。,(1),烟酰胺脱氢酶类,(2),黄素脱氢酶类,(3),铁硫蛋白类,(4),辅酶,Q,类,(5),细胞色素类,呼吸链的组成,烟酰胺脱氢酶类,催化底物脱氢的一类酶，它们的辅酶有两种,：,NAD,+,（,CoI,）：,Nicotinamide Adenine Dinucleotide,NADP,+,(CoII),:,Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate,分子中起递氢作用的是烟酰胺，能反复氧化和还原，起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。,NAD(P),+,的结构,NAD,（,P,）,H,连接的脱氢酶催化的一些重要反应,黄素脱氢酶类,因辅基中含核黄素而得名，酶蛋白不同，但辅基只有两种：,黄素单核苷酸（,Flavin Mononucleotide,FMN),黄素腺嘌呤二核苷酸（,Flavin Adenine Dinucleotide,FAD),此类酶催化,NADH,或其它,底物分子,上脱氢，生成,FMNH,2,或,FADH,2,。,(yellow),(colorless),FMN(FAD),的氧化还原,铁,-,硫中心（,Iron-sulfur Centers,铁硫蛋白,),铁不出现在血红素中，而与无机硫原子和,/,或蛋白质,Cys,残基的硫原子相连。铁硫中心（,Fe-S,）最简单的是单铁原子与,4,个,Cys,的,-SH,相连，复杂有,2,个或,4,个铁原子。,所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移，其中的铁原子或被氧化、或被还原，线粒体中至少有,8,个铁硫蛋白参与电子传递。,铁,-,硫中心（,Iron-sulfur Centers),辅酶,Q,（,Coenzyme Q,，,CoQ,）,又称泛醌,(Ubiquinone),，脂溶性醌类化合物，有一个长的异戊二烯侧链，因广泛存在得名。,CoQ,在呼吸链中接受黄素酶的,H,，本身被还原为氢醌，再把,H,传递给,Cyt,体系被氧化，接受,1,个,H,变为半醌自由基，接受,2,个,H,变为氢醌（,QH,2,）。,辅酶,Q,的氧化还原,氧化型泛醌,半醌自由基,氢醌,细胞色素,C,(1)烟酰胺脱氢酶类,此类酶催化NADH或其它底物分子上脱氢，生成FMNH2或FADH2。,分子中起递氢作用的是烟酰胺，能反复氧化和还原，起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。,又称泛醌(Ubiquinone)，脂溶性醌类化合物，有一个长的异戊二烯侧链，因广泛存在得名。,FP2,位于线粒体内膜的内表面，又称F1/F0-ATP合成酶。,(2)氧化磷酸化,化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesis）,铁-硫中心（Iron-sulfur Centers),呼吸链成分以复合物形式存在,位于线粒体内膜的内表面，又称F1/F0-ATP合成酶。,呼吸链成分以复合物形式存在,线粒体内膜用去污剂温和处理，可以得到四个独立的蛋白质复合物：,复合物,I,和,II,催化电子由不同的供体 （,NADH-,复合物,I,；,FADH,2,-,复合物,II,）转移到泛醌；,复合物,III,把电子由泛醌传递给,Cyt C,；,复合物,IV,完成电子由,Cyt C,到,O,2,的传递过程。,线粒体电子传递链复合体,研究电子传递链顺序的方法,氧化磷酸化作用,氧化磷酸化：相伴生物氧化而进行的磷酸化作用；是将生物氧化过程中释放的能量用以使,ADP,和无机磷酸生成高能,ATP,的作用。,（,1,）底物水平磷酸化：代谢物质分解过程中，底物分子因脱氢、脱水等作用，能量在分子内部重排（重新分布）形成高能键，并转移给,ADP,形成,ATP,。,(2),氧化磷酸化,磷氧比（,P/O,）,代谢物脱下的氢经呼吸链氧化生成水，一对电子经呼吸链传递到,O,2,生成水所产生的,ATP,分子的数目（即消耗,1,分子,O,2,所产生,ATP,的数目）称为,磷氧比（,P/O,）,。,代谢物脱下的,2H,经,NADH,呼吸链被氧化为水时，生成,3ATP,（,P/O,3,），而经,FADH,2,呼吸链氧化为水时，生成,2ATP,（,P/O2,）。,氧化磷酸化偶联的部位,化学渗透假说,:,认为电子传递的结果把,H,+,从线粒体内膜基质泵到膜外液体中形成一个跨内膜的,H,+,梯度，这种,H,+,梯度渗透能（质子推动力）用于,ATP,的生成。,能量偶联假说,化学渗透假说（,Chemiosmotic hypothesis,）,质子梯度形成,pH,为,7,时，,DNP,以解离形式存在，脂不溶性，不能过膜。,接受质子成为非解离形式，脂溶性，可过膜。,质子被带入膜内，打破跨膜的质子梯度。质子梯度不用于,ATP,形成，,P/O,下降。,氧化磷酸化的解偶联,ATP,合成机制,1,、,ATP,合成酶,位于线粒体内膜的内表面，又称,F,1,/F,0,-ATP,合成酶。,F,1,由,5,种亚基组成，为酶复合物的球状头部，也是活性中心，位于内膜基质表面。,F,0,横贯内膜，含有质子通道，由,4,种亚基组成。茎部有寡霉素敏感蛋白（,OSCP,），有调节,F,0,、,F,1,的功能。,ATP,合成酶,2,、,ATP,合成,细胞质中,NADH,的氧化：穿梭途径,1,、甘油,-3-,磷酸穿梭,2,、,苹果酸,-,天冬氨酸穿梭,谢谢观看,谢谢观看,