动物生物学鱼因类的呼吸.ppt

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第六章 呼吸,鱼类和人类一样，在代谢过程中需要不断的与外界环境进行气体交换。呼吸就是血液接触空气的一种生理现象，它的作用就是吸收氧气和排出二氧化碳。,各种鱼类由于其生活习性不同，因而呼吸也有多种形式，主要形式是鳃呼吸，其它呼吸形式如鳗鲡的皮肤呼吸，泥鳅的肠呼吸，黄鳝的口，喉，表皮呼吸，乌鳢的鳃上器官呼吸,肺鱼的鳔呼吸等都称为辅助呼吸，不论是哪一种呼吸形式，其呼吸器官的共同特点，一是扩大其组织与外界的接触面，二是有丰富的微血管分布，便于气体能充分的渗透和弥散。也不论是哪种呼吸形式，其气体交换的过程和理论都是一样的。,鱼类的呼吸分三个环节进行:,一,是鳃部的气体交换，也就是鳃部血液与水环境的气体交换，这称为外呼吸。,二,是组织细胞和血液之间的气体交换，称为内呼吸。,三,是血液的气体运输.血液一方面将鳃部所取得的氧及时运送供应组织，另一方面又将组织产生的二氧化碳送到鳃，排出体外。,呼吸的意义在于给机体的物质代谢提供一个氧化过程，使营养物质转化为能量，以供生命活动的需要。同时把营养物质在氧化过程中产生的二氧化碳排出体外。,图-6.1,第一节 鳃呼吸,一、呼吸频率,每分钟的呼吸次数，叫呼吸频率。鱼类的呼吸频率是以鳃盖运动统计的。,不同种类的鱼，呼吸频率相差很大，即使是同一种鱼呼吸频率随温度，水中含氧量，二氧化碳量以及鱼体规格而有差异。一般与温度成正相关。,如体重是25克的草鱼种，在12摄氏度时，68次/分；17摄氏度时，82次/分；28摄氏度时，139次/分。,当缺氧或二氧化碳增高时，呼吸频率增加，而长时间处于低氧状态下，则因体力衰竭，致使呼吸频率又行减退。,一般大鱼的呼吸频率比小鱼少。鱼为什么能进行呼吸呢？,二、鳃的结构和机能,鱼类的呼吸器官主要是鳃，鳃是由一系列鳃片组成，每一鳃片是由许多鳃丝组成而鳃丝基部有入鳃,A，,在其背方有出鳃,A。,每一鳃丝两侧有鳃小片组成。鳃小片是气体交换的主要场所。这不仅仅是因为它的壁比较薄，而且也是因为鳃小片中分布着丰富的毛细血管，以及此部位的水流和血液的方向相反。鳃小片上有丰富的微血管，实际上这些微血管并没有独特的血管壁结构，是由上皮细胞和许多支持细胞，粘液细胞组成。,这种结构有利于气体交换。（入鳃,A,是腹主,A,的分支，出鳃,A,进入背主,A）。,图-6.2.2,血液进入鳃部以后，是朝一定的方向流动。即入鳃,A-,入鳃丝,A-,微血管网（鳃小片）-出鳃丝,A-,出鳃,A。,而水流通过鳃的方向与血流方向相反，这样就保证了血液和水流之间最大量的气体交换。,图-6.2,图-6.2.1,鳃丝和鳃小片都很柔软，在水中可以完全张开，（因水的密度大）。这就使得鳃和水的接触面积扩大。以增加摄取水中溶氧的机会，但在空气中，他们就彼此粘连在一起，只有鳃的外表和空气接触，因此，呼吸面积就大大减少，当鳃表面水分在空气中蒸发以后，鳃便完全失去了摄取氧的功能。,有些鱼如松江鲈鱼，黑鱼，从水中提起来以后，放在潮湿的草里，可以在附近的地区，23天内不死掉，因为这些鱼在空气里每隔一段时间，必须使喉部扩张一下，使那些迭着的鳃丝也有机会和空气接触。,三：鳃呼吸的机械运动：,水流所以能不断地通过鳃，进行气体交换，这是由于口腔壁，鳃盖和鳃盖膜的运动，改变了口腔和鳃腔内部的压力，使水不断地从口流入，从鳃孔流出，在整个过程中，食道一直收缩很紧，所以水不会被咽下去。,每一个鳃弓的二个鳃片在正常情况下是分开在两边的。并且与相邻的鳃片末端相连接，而第一及第四鳃弓的鳃片分别靠在鳃盖及体壁上，这样就形成了“鳃栅”，它给水流带来一定的阻力，更有利于气体交换。,鳃盖是几块彼此能活动的薄的骨片所组成。可以进行有顺序的活动。鳃盖膜随着鳃盖的活动而被动地活动，起着瓣膜的作用。,【吸入】,当鳃盖扩张时，鳃腔容积变大，鳃腔内压力减少，原来稍微伸出的鳃盖膜在外部水的压力下，向前移动，紧贴体壁，盖住鳃孔，鳃盖继续突出。鳃腔内形成了真空的间隙，水流就从口腔经过“鳃栅”被吸入到鳃腔中。这就是吸入动作。,【呼出】,然后鳃盖开始紧缩，鳃腔内的压力提高，水流不能经过“鳃栅”逆流到口腔，只能把鳃盖膜打开从鳃孔流出体外，这就是呼气动作。在呼吸过程中，鳃盖的外突和内陷，就象抽水机一样工作。对整个呼吸运动起着重要的作用，值得注意的是：在呼吸过程中，食道一直收缩的很紧，所以水不会被咽下去，这就是虽然生活在水中，但并不是总喝水。,在鱼类的呼吸过程中，有这样一种情况，鱼在正常的呼吸运动中，会突然加速呼吸动作，水猛然地从口吐出，同时还有一部分水被剧烈地从鳃孔排出，这种运动，称为洗涤运动。,其作用是驱除鳃小片的污物，洗涤鳃片，更有利于气体交换，因为鳃小片上有大量的粘液细胞分布，当有污物，寄生虫侵蚀鳃小片时，粘液细胞大量分泌，一起脱离鳃小片，所以需要清洗。粘液细胞分泌的粘液，可粘着污物，寄生虫，具有保护鳃的作用。,三.呼吸运动的神经支配:,口腔壁和鳃盖所,以,能运动,这是由于颌部和鳃部的许多肌肉进行协调活动的结果,而这种协调活动是在呼吸中枢控制下,通过,V,VII,IX,X,对脑神经来实现的,鱼类的呼吸中枢位于小脑和延脑部分.,因此,鱼类 呼吸活动的反射弧是:鳃部,皮肤,腹腔,等,感受器-传入神经-延脑-小脑中枢-,V,VII,IX，X,对脑神经-支配颌部和鳃部的肌肉舒张或收缩,从而调节呼吸活动.,第二节：气体交换,一：水中的氧气和,CO2：,空气中气体的组成具有相对的恒定性和均匀分布性，可是水中的气体含量根本谈不上什么恒定及均匀分布,。,其中尤其是氧气的含量变化特别大。,1：温度,气体在水中的溶解度首先和温度有关。温度低，氧溶量就高，如零摄氏度时，水所能溶解的氧几乎比30摄氏度时大一倍，但是结冰的情况除外。,一些需要大量氧气的鱼类，最常发现于寒冷的水中。一些适应于温暖而流动缓慢或静止水中的鱼类，对氧的需要就不大。鲤鱼，鲫鱼，花白鲢水温过高时由于鱼类代谢提高，耗氧增加以及水中氧溶量的减少，将会对鱼类带来危害。一些海洋鱼类对温度的提高有特别的敏感性。,2：接触面积：,除了温度以外，水和空气接触表面积的大小也会影响水中氧气的含量。,因为空气是水中溶解氧的主要来源，氧气从空气中进入水中的速度很慢，氧气在水中弥散的速度也是非常缓慢，因此，上层和空气接触面的水层，氧的溶解一般是最饱和的，随着深度的增加，氧的含量逐渐下降，在水族箱上层水深0.51,mm,处的氧气经常比水面下数,CM,氧溶量高一倍。,水流的作用，波浪的作用，风的作用都可以改善水和空气的接触，促使水中氧气的充裕。,3：,水生动物和水生植物也会影响水中的氧溶量。一些藻类，白天能进行光合作用，放出氧气，但是夜间在一定程度上又要吸收氧气，引起氧溶量的显著降低。,此外，生物的腐败，水环境的各种污染，以及气压降低都会使水的氧溶量减少。,CO2,在水往往与水结合生成碳酸，碳酸再与水中的阳离子尤其是,K+,Na+,Ca+,形成重碳酸盐类和碳酸盐类，所以水中存在着结合成盐类的,CO2,和非结合的自由的,CO2，,当自由的,CO2,大量积累时，将会给鱼类带来危害。,二：鱼类血液的氧溶量及氧的运输：,1：氧的运输：,鱼类血液的氧溶量要比水环境中的氧容量多得多。,例如：一升鳗鱼能吸收,O2 140ML，,而一升淡水含,O2,不过是812,MG，,这是因为血液中的,O2,并非是单纯的物理溶解，而是与血红蛋白相结合着，,O2,和血红蛋白的结合是由于血红蛋白分子中血红素的特性，而并不是血球蛋白的作用。一些血红蛋白含量高的鱼类，它们血液的氧含量就比较高。反之，血红蛋白含量低，其氧溶量低。,对同一个个体而言，动脉血中的氧含量较高，静脉血中的氧含量较低，这是因,A,血液，来自呼吸器。呼吸器官的氧分压很高，在高氧分压推动下,O2,进入红细胞，与还原,HB,结合，形成氧合,HB。,O2,通过呼吸器的毛细血管到血液中，,O2+,Hb,-,Hb,.O2，,而,V,血液是来自机体组织的毛细血管，组织中的氧分压很低，在低氧分压下，血液中的,Hb,.O2,就分离成,HB,与,O2，O2,就从血液向组织弥散。,高氧分压,H。,Hb,+O2H。HbO2,低氧分压,2：氧离曲线:,血液中的血红蛋白是有限度的，所以能与之结合的氧量也是有限度的。,动物100,ml,血液的,HB,所能结合氧的量，称血红蛋白氧容量。又叫血氧容量。,而血红蛋白实际结合氧的量，称,HB,氧含量,又叫血氧含量。它与,HB,氧容量的百分比，叫,Hb,氧饱和度。氧分压越高，氧饱和度越高，反之，越低。,血氧饱和度一般与以下几个因素有关：1.,O,2,2.CO,2,3.,温度,图-6.4,图-6.5,图-6.3,3：影响氧离曲线的因素：,CO2,对氧离曲线的影响是通过改变红细胞中,H,离子浓度影响,HB,对氧的亲合力而实现的，如果,CO2,分压不变，血液,PH,值变化时，也会产生与,CO2,作用的相同效应，所以人们称,H,离子浓度对,HB,氧解离的影响为波尔效应（,Bohr）。,鱼类除了波尔效应外，还具有陆栖脊椎动物所没有的鲁特效应。,（,Root）,是指，在,CO2,分压高时，不论氧分压怎样增加，血红蛋白的饱和度不再升高；,图-6.6,温度：,温度上升（如在运动的肌肉）氧饱和度降低，曲线右移，可解离更多的氧供组织利用，而温度下降，则产生相反的结果。,鱼类是变温动物，生活在水中，水温的变动不仅对鱼体温度，而且也对水中溶氧产生直接影响，因而血红蛋白氧饱和度将受到这两个因素的影响。,高温：对鱼体内解离,O2,供组织利用，对水体，温度高可使溶氧减少。二者都可导致氧饱和度降低。,三：,CO2,在血液中的运输：,CO2,在血液中的运输有三条途径：,1、,主要同,K,离子，,Na,离子结合成碳酸盐。,2、,其次是同血红蛋白结合成氨基甲酸化合物，,3、,仅有一小部分是溶解于血液成为自由气体。,1；重碳酸盐的组合与分解：,当血液经过组织时，组织中,CO2,分压高，,CO2,由组织弥散到血浆，在红血球碳酸酐的作用下，,CO2,又进入红细胞，并发生下列反应：,CO2+H2O-H2CO3H2CO3-H+HCO3-H2CO3+,KHb,-KHCO3+H,Hb,KHCO3-K+HCO3-,K,难透过红血球膜，而,HCO3-,能透过红血球膜，于是,HCO3-,透出红血球而到血浆，而血浆中的,Cl,-,进入血球，使膜的两侧达到离子平衡，这一过程称为氯离子转移，其结果出现了下列反应：,在血浆中,HCO3-+Na+-NaCO3（,可逆反应）,在红血球中：,Cl,-+K+-K,Cl,（,可逆反应）,图-6.7,这就是进入血液的,CO2，,最后是以氯化钾的形成存在于红血球内，和以碳酸盐的形式存在于血浆中，血红蛋白这时能与,H,离子结合，起了缓冲血液,PH,的作用。,当血液经过呼吸器官时，血液中的,CO2,分压高，,O2,分压低，而呼吸器官中,CO2,分压低，,O2,分压高，于是又要发生气体交换，外环境的,O2,通过血浆进入红血球内，使还原性血红蛋白变成氧合血红蛋白。,H.,Hb,.+O2-,Hb,.O2+H+,这时血球中的酸性增加，于是,Cl,离子透出红血球，,HCO3-,进入红血球,碳酸酐,EHCO3-+H+-H2CO3H2CO3-H2O+CO2,CO2,由红血球透出弥散到呼吸器官，最后排出体外。,2：氨甲基酸化合物的组合与分解：,血红蛋白也能和,CO2,结合，这是血球蛋白氨基部分的作用，它能与,CO2,结合成氨基甲酸化合物。,CO2,分压高,CO2+,Hb,.NH2-,Hb,.NHOOH（,可逆反应）,CO2,分压低,这反应是可逆的，随着,CO2,分压高,，,低而定，并且它还有一个特点，当血红蛋白与,O2,结合多的时候，则氨基甲酸化合物的形成减少，当还原血红蛋白多的时候，这化合物形成增加，这就说明在组织部位的血红蛋白能与,CO2,结合，到了呼吸器官的时候，又能和,CO2,分离，显然这种变化具有重要的生理意义。,CO2,的第三种运输形式，是以自由,CO2,形式运输的，总结以上：,CO2,分压越高，进入血液的,CO2,量就越高，我们把能够表示,CO2,分压与血液中,CO2,含量的关系曲线，称为,CO2,解离曲线.,值得说明的是：,虽然都是血液，而且,CO2,分压相同，但是,A,血和,V,血含有的,CO2,浓度是不同的，,A,血含,O2,多，含,CO2,少，,V,血含,O2,少，含,CO2,多，这就说明：还原血和氧合血结合,CO2,的能力是不相同的，这是氧对血液结合,CO2,能力的影响，称为海登效应。（氧和,HB,的结合，可促使,CO2,的释放称为海登效应。）,该效应可以看成是还原血与氧合血之差，对于鲤鱼来说，海登效应很明显。,第三节：呼吸运动的调节,呼吸运动是一种节律性活动，其深度和频率随机体活动水平而改变，正常有节律的呼吸运动是靠许多呼吸肌的协调活动来完成的，然而参加呼吸运动的肌肉都属于骨骼肌，其本身无自动节律性，而是依赖呼吸中枢的控制。所以呼吸节律乃是呼吸中枢节律性的反映。,一：呼吸中枢,中枢,N,系统里产生和调节呼吸运动的,N,细胞称为呼吸中枢。,鱼类和哺乳类的呼吸中枢都在延脑。延脑的呼吸中枢具有自动地产生节律性兴奋的能力，吸气中枢和呼气中枢自发地互相交替发生,N,冲动，并存在交互抑制。,鱼类呼吸中枢的节律活动是完全独立的，其电位变化频率与该鱼的呼吸运动频率相一致。而且呼吸运动是呼吸中枢控制下，通过,V，VII，IX，X,对脑,N,支配的反射活动。当断鳃部感受器的传入,N,时，呼吸运动立即停止，刺激皮肤，鼻腔，鳃和腹膜,四,壁，也会引起心跳中断，呼吸运动停止。,二：呼吸的体液性调节,（一）,CO2,对呼吸的影响,CO2,对呼吸是一种经常性的生理刺激，它对呼吸的影响，是通过两,条,途径来实现的：,一是,刺激外周化学感受器（经,A,体，主,A,体）反射性的兴奋呼吸中枢。使呼吸加深加快，,二是,直接刺激延髓的所谓中枢化学感受器，即,CO2,敏感细胞，间接对呼吸中枢产生影响，从而反射性的加强呼吸运动。,总结以上：,CO2,浓度越高，呼吸运动增强，即单位时间内呼吸运动的次数增加和每次呼吸容积扩大。,海水鱼对,CO2,的敏感性高于淡水鱼类。但是,CO2,浓度过高，鱼类即表现中毒症状。,高浓度的,CO2,引起鱼类麻醉现象,，,尤,如,乙醚和,三氯甲烷的作用。故有人提出用适宜的,CO2,浓度来运输活鱼。,（二）缺氧对呼吸的影响：,如果机体缺氧，会使鱼体呼吸加深加快。缺氧对呼吸的作用途径与,CO2,上升不完全一样。,它,只是通过外周化学感受器的间接地兴奋呼吸中枢，而对呼吸中枢则有直接的抑制作用。在正常情况下，缺氧不是维持和调节呼吸的主要因素。,如果鱼体缺氧太严重时，鱼类将产生窒息和死亡，这种使鱼类出现窒息并开始死亡的氧浓度值称“窒息点或氧阈”，各种鱼类的窒息点有所不同。,青鱼的窒息点最高，,0.890.63,ppm,鲢鱼 0.72-0.34,ppm,鳙鱼 0.68-0.34,ppm,草鱼 0.51-0.3,ppm,鲤鱼0.34-0.30,ppm,鲫鱼 0.13-0.11,ppm,.,一般来说，海洋鱼类对缺氧比淡水鱼类更敏感，当氧含量降低至正常含量的3/5 时，就会出现窒息。,除,CO2,和,O2,分压对呼吸运动产生影响外，水环境,PH,和盐度的变化，以及水温的突然变化均会引起呼吸运动的改变，这些都是通过感受器而进行的局部反射活动。,