第七章-数量性状的遗传分析.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第九章 数量性状的遗传分析,1,1,数量性状和质量性状（,quantitative and qualitative character,）,生物界遗传性状的变异有两种：,连续的变异和不连续的变异,(continuous and discontinuous,viration,),不连续变异是说相对性状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。,例如：豌豆的圆形种子和皱形种子、果蝇的红眼和白眼,在遗传学上，表现不连续变异的性状称为质量性状。,连续的变异表现为量上的差异，变异呈连续状态。,例如植物的高矮，农作物的产量，鸡的产卵量，奶牛的泌乳量等。,在遗传学上，把表现连续变异的性状称为数量性状。,2,数量性状和质量性状的区别是：,数量性状,质量性状,以数字来衡量（称、量、数）,以文字来描述,差异不明显，不易区分,差异明显，易区分,多基因控制,受少数基因控制,易受环境影响,不易受环境影响,3,4,2,数量性状的遗传方式的实验证据,（,1,）瑞典遗传学家,Nilsson,Ehle,将红粒和白粒两个小麦品种进行杂交，,F,1,为红色，但在不同组合中，,F,2,表现出不同的分离比数，有以下,3,种情况。,R,1,R,1,r,2,r,2,r,3,r,3,R,1,R,1,R,2,R,2,r,3,r,3,R,1,R,1,R,2,R,2,R,3,R,3,r,1,r,1,r,2,r,2,r,3,r,3,r,1,r,1,r,2,r,2,r,3,r,3,r,1,r,1,r,2,r,2,r,3,r,3,P,红,白 红,白 红,白,F,1,红 红 红,F,2,3,红：,1,白,15,红：,1,白,63,红：,1,白,粗,看,5,P,浅红,白 深红,白 最深红,白,F,1,最浅红 浅红 中红,F,2,1,浅红,1,深红,1,最红,2,最浅红,4,中红,6,暗红,1,白,6,浅红,15,深红,4,最浅红,20,中红,1,白,15,浅红,6,最浅红,1,白,细,看,6,由以上结果可得出：,小麦粒色遗传是数量性状遗传（因为呈连续变异）。,小麦粒色遗传符合,Mendel,规律，由,3,对独立遗传的基因控制，记作,R,1,r,1,，,R,2,r,2,，,R,3,r,3,。,现以第,种情况来分析：,P R,1,R,1,R,2,R,2,r,1,r,1,r,2,r,2,（,深红）（白色）,F,1,R,1,r,1,R,2,r,2,（,浅红）,7,F,2,基因型,1R,1,R,1,R,2,R,2,2R,1,R,1,R,2,r,2,2R,1,r,1,R,2,R,2,4R,1,r,1,R,2,r,2,1R,1,R,1,r,2,r,2,1r,1,r,1,R,2,R,2,2r,1,r,1,R,2,r,2,2R,1,r,1,r,2,r,2,1r,1,r,1,r,2,r,2,表现型,深红,中红,浅红,最浅红,白色,表型比,1,4,6,4,1,显性基,因 数,4R,3R,2R,1R,0R,可见，显性基因数目越多，颜色越深，无显性基因者，呈白色。这是由于基因的累加效应使性状表现为一种连续变异的趋向。,8,9,1 1,一对基因,1 2 1,1 3 3 1,两对基因,1 4 6 4 1,1 5 10,10,5 1,三对基因,1 6 15 20 15 6 1,1 7 21 35,35,21 7 1,四对基因,1 8 28 56 70 56 28 8 1,表型分布比例：扬辉三角,10,11,表 多基因控制的数量遗传中等位基因数 目和基因型、表型数及分离比的关系,等位基因对的数目,分离的等位基因数,F2,中性状极端表达的比率,F2,中的基因型数,F2,中的表型数,F2,各表型比为二项式各项系数,1,2,(1/4),1,=1/4,(3),1,=3,3,(a+b),2,2,4,(1/4),2,=1/16,(3),2,=9,5,(a+b),4,3,6,(1/4),3,=1/64,(3),3,=27,7,(a+b),6,4,8,(1/4),4,=1/256,(3),4,=81,9,(a+b),8,n,2n,(1/4),n,(3),n,2n-1,(a+b),2n,12,1,数量性状是许多对微效基因或多基因,(polygene),的联合效应所造成。,2,多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。,3,微效基因的效应是,相等,而且,相加,的，故又可称多基因为累加基因。,4,微效基因之间往往缺乏,显性,。有时用大写拉丁字母表示增效，小写字母表示减效。,2,数量性状的遗传方式,-,多基因假说,13,5,微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。,6,多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因,(,改变其他基因效果的基因,),而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景。,7,多基因与主效基因,(major gene),一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质,。,14,3.,阈性状,-,阈值模型,(threshold model),基本物质为呈连续分布的数量性状，而表型性状则为不连续分布的质量性状。,基本物质处于某一特定范围内，表现为正常，如果超出某一阈值，表型就不正常，如血压，血糖含量等。,基本物质受多基因控制，但性状的改变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。所以多基因控制的性状，也可以表现为非此即彼，全或无的表型。,Back,15,4,多基因作用的方式,（,1,）累积作用（,cumulative effect,）,玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制。,P AABB ,aabb,（,长穗,=16.8cm,）,(,短穗,=6.6cm),F,1,AaBb,(=11.7cm),16,F,2,表现型（,cm,）,6.6,9.1,11.7,14.2,16.8,表型比,1,4,6,4,1,基因型,1aabb,2Aabb,2aaBb,1AAbb,4AaBb,1aaBB,2AaBB,2AABb,1AABB,有效基因 数,0,1,2,3,4,累加值,6.6+0,6.6+12.55,6.6+22.55,6.6+32.55,6.6+42.55,17,尽余值：无效基因的基本值，为,6.6cm,。,每个显性基因（有效基因）的作用量,=2.55cm,累积作用：每个有效基因的作用按一定的数值与尽余值相加（或相减）。,18,（,2,）乘积作用（倍加作用）（,Product Effect,）,番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。,P AABB ,aabb,(=74,寸,),（,=2,寸）,F,1,AaBb,(=12.2,寸,),19,F,2,表型（寸）,2,4.9,12.2,30.1,74.2,表型比,1,4,6,4,1,基因型,1aabb,2Aabb,2aaBb,4AaBb,1AAbb,1aaBB,2AaBB,2AABb,1AABB,有效基因数,0,1,2,3,4,累积值,22.47,0,22.47,1,22.47,2,22.47,3,22.47,4,20,F,1,()=12.2 (,几何平均数,),尽余值,=2,寸,每个有效基因的作用量,=2.47(,用,F,1,计算，,F,1,有,2,个有效基因,),乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。,21,5,基因数目的估算,（,1,）根据,F,2,中某一极端表型的频率：,F,2,中极端类型出现的频率是,1/4,，则意味着这种数量性状涉及一对基因的遗传。如果是,1/16,，则表示是两对基因的遗传，余类推，由此可得出（）的通式，,n,是基因对数。,（,2,）根据,F,1,和,F,2,的方差来计算，公式是：,n=,22,越亲变异（,transgressive,variation,）：,如有两个烟草品种，一个品种植株较高，一个较矮，杂交后,F,1,是中间型，但在,F,2,或,F,3,子代中可以出现比亲本更高和更矮的植株，这种现象就叫越亲变异，或称超亲变异。其原因是两亲本都不是极端类型。,如一个较高的植株是,A,1,A,1,A,2,A,2,a,3,a,3,而矮株是,a,1,a,1,a,2,a,2,A,3,A,3,，,杂交,后,F,1,是,A,1,a,1,A,2,a,2,A,3,a,3,，,为中间型，,F,1,自交后在,F,2,中就有,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,和,a,1,a,1,a,2,a,2,a,3,a,3,这些更高和更矮的植株，这样在育种时便可选育出较亲本更理想的品种。,23,6,数量性状的研究方法,（,1,）平均数（,mean,）,在生物统计学中，平均数所表示的是样本的集中趋势。根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几何平均数、调合平均数、中数、众数等，这里介绍其中的两个：,算术平均数：,=,几何平均数：,G=,（,x,1,x,2,x,n,）,24,例如：番茄遗传工作者曾从两亲本果重预测,F,1,果重，并和实际,F,1,果重进行比较。,已知,=10.36g,=0.45g,=5.41g,G=2.16g,实际,F,1,=2.33g,说明果重性状是以相乘式基因作用的。,25,由次数分配表（频数分布表）计算平均数在生物统计学中经常用到，公式是：,=,式中：平均数,x,变数（观察数）,积加,n,观察的总个体数,f,各变数出现的频数（频次、次数）,(fx,),全部观察数的总和,26,27,X,I,表示样本中各个体的量度值。如果在样本中有的个体量,度值相等，则可以合并为一组，以,m,i,表示组内的个体数,或,以,f,i,表示占总体样本的频数，则均值可表示为,:,X=,fi,Xi,X=,fi,Xi,=0.05(11)+0.15(12)+0.20(13)+0.35(14)+0.15(15)+0.10(16),=13.7,28,（,2,）方差（,variance,）,和标准差（,standard deviation,）,方差也叫变量、均方和、离中数，是各个观察值（变数）与平均数之差的平方的积加除以观察个体数减,1,。,V=,方差所表示的是各个观察数（变数）跟平均数的偏差程度。偏差大即方差大，表示变异范围大；偏差小即方差小，表示变异范围小。所以可用方差来测量变异的程度。,将方差开方就得标准差：,S=,S,的意义和,V,相同，仍表示的是平均数在什么范围内发生变化，所以可用,S,推知一个性状围绕一个平均数的变化情况。在研究论文中，常以,表示，这样就可以比较全面地反映出数量性状的表型特点。,29,7,遗传力,/,遗传率（,heritability,）,表现型,=,基因型,+,环境,P =G +E,极端类型有两种：,P=G,，,即不受环境影响，如血型，分枝方式，果形等。,P=E,，,即只受环境的影响，如水毛茛叶形，黑白花奶牛黑斑位置等。,绝大多数性状的遗传介于这两种极端类型之间，所以就有遗传力的问题。,遗传力（,H,或,h,2,）：,是指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，数值在,0100,之间。遗传力分广义遗传力和狭义遗传力两种。,30,（,1,）广义遗传力的估算方法,因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可用方差来表示，这样，,P=G+E,就可表示为：,V,P,=V,G,+V,E,(V,P,：,表型方差；,V,G,：,遗传方差；,V,E,：,环境方差,),H,（,广）,=100%=100%,31,广义遗传力有关公式的推导：,假设,P,1,、,P,2,、,F,1,、,F,2,生活在,同样的环境条件,下，即有相同的,V,E,。,V,P(1,，,2),=V,G,+V,E,因为,P,1,和,P,2,都是,纯合体,，,V,G,=0,，,所以,V,P(1,，,2),=V,E,。,V,F1,=V,G,+V,E,因为,V,G,=0,（,F,1,只有一种基因型，变异是环境引起的），所以,V,F1,=V,E,。,所以,V,P1,=V,P2,=V,F1,=V,F2,=V,E,。则,V,E,=,（,V,P1,+V,P2,+V,F1,）,=(V,P1,+V,P2,),又,V,F2,=V,G,+V,E,，,V,G,=V,F2,-V,E,因为,V,E,=V,F1,，,所以,V,G,=V,F2,-V,F1,H,（,广）,=,，将,V,G,=V,F2,-V,F1,代入：,H,（,广）,=,32,因为,V,E,=V,F1,，,代入：,H,（,广）,=,（即从,V,F1,、,V,F2,可计算广义遗传力）,又：,V,E,=V,F1,=,（,V,P1,+V,P2,）,代入：,H,（,广）,=,（由双亲和,F,2,计算广义遗传力）,33,如：在爆玉米和甜玉米的杂交中，其果穗长度的变异是：,V,F1,=2.307,V,F2,=5.072,代入公式：,H,（,广）,=100%=100%=54%,说明,F,2,穗长的变异,54%,是由遗传差异引起的，,46%,是由环境差异引起的。,34,（,2,）狭义遗传力的估算方法,广义遗传力指的是遗传方差占总方差的比值，即,H,（,广）,=100%,。如果从基因作用来分析，遗传方差还可进一步分解为,3,个组成部分：,加性方差,(additive variance,，,V,A,),：,指具有相同效应的等位基,因和非等位基因间的累加作用引起的变异量。,显性方差（,dominance variance,，,V,D,）：,指等位,基因在杂合态时由显性效应所产生的,变异量，在纯合态时消失,上位方差（,epistasis,varianve,，,V,I,）：,指非等位基,因间相互作用引起的变异量。这种上,位效应是以对方存在与否为前提的，,所以不是普遍存在的，不能稳定遗传,，目前还无法计算其变异量。,非加性,方 差,遗传方差,（,V,G,）,35,根据数量性状遗传的特点,无明显显隐性关系，基因作用是累加的，可见,V,A,是可遗传的变异量，是,V,G,中的最主要部分，这样，狭义遗传力就可表示为：,H,（,狭）,=100%,狭义遗传力的计算可用下列公式进行：,V,F2,=V,A,+V,D,+V,E,H,（,狭）,=,36,在数量遗传中，显性不明显，但也不能完全排除它的作用，显性效应的程度可用下式计算：,平均显性程度,=,37,对遗传率的几点说明,遗传率是一个统计学概念，是针对,群体,，而不是用于个体；,遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受,环境变化,的影响；,一般来说，遗传率,高,的性状较容,易选,择，遗传率低的性状较难选择。,38,8,近亲交配（,inbreeding,）,和杂种优势（,heterosis,）,近亲交配是指血统或亲缘关系相近的个体相互交配繁殖后代的现象。,包括：,动物方面：表兄妹、堂兄妹、半同胞（同父异母、同母异父）、全同胞。,植物方面：自花授粉（,seiffertilization,）,或称自交（,selfing,）,是近亲交配,中最极端的方式。,回交（,backcross,）,（,1,）,自交的遗传效应,使遗传组成迅速趋于纯合化（,homozygosis,）,一对杂合基因（,Aa,）,连续自交，后代杂合体（,Aa,）,在群体中速减，纯合体逐渐增加。,39,P AA,aa,杂,合体 纯合体,F,1,Aa,1 0,F,2,AA,Aa,aa,AA AA,Aa,aa,aa,F,3,AA,Aa,aa,AA AA,Aa,aa,aa,F,4,AA,Aa,aa,自交,r,代,(),r,1,(),r,自交一代,自交二代,自交三代,40,由此得出：,x%=(1,),n,=(),n,100%,x%,：,纯合率,r,：,自交代数,n,：,杂合基因对数,如有,3,对杂合基因，自交,5,代后的纯合率：,x%=(),3,100%=90.8%,使用这个公式有两个条件：一是各对基因是独立遗传的，二是各种基因型后代的繁殖能力是相同的。,41,能使隐性有害基因以较高的频率分离出来便于淘汰，而分离出来的隐性有利基因则便于选择。,通过自交可从杂交后代中分离出一些稳定类型（纯合体），为杂交育种提供原始材料。,如,AaBb,自交，可得到,AAbb,、,aaBB,、,AABB,、,aabb,4,种可真实遗传的纯合基因型。,42,（,2,）回交的遗传效应,回交是近亲繁殖的另一种重要方式，是指两个纯合亲本杂交获得的,F,1,杂种与其两个亲本之一或和亲本基因型相同的个体再次交配的方式，有显性回交和隐性回交两种。如：,P AA,aa,F,1,Aa,AaAA,是显性回交，,Aaaa,是隐性回交（测交）。在回交中，把用来回交的亲本叫轮回亲本（,recurrent parent,）,未被用来回交的亲本叫非轮回亲本（,nonrecurrent,parent,）。,习惯上把,BC,1,叫回交一代（,BC,是,back cross,的缩写），,BC,2,叫回交二代，有时也直接用,B,表示回交。,43,可使后代群体中的性状逐渐趋于轮回亲本,AAaaAa,，,AaaaAa,，,aa,，,回交一代再和亲本,aa,交配，这样继续下去，在一个群体中，一般在回交到第,4,、,5,代时，,90%,以上后代的基因型为轮回亲本,aa,。,事实上，如对,BC,1,进行选择，就可得到,aa,。,回交可尽快导致基因纯合，纯合为轮回亲本的基因型。,其纯合率公式仍为：,x%=(1,),n,=(),n,100%,44,虽然和自交纯合率的公式相同，但在基因纯合的内容和进度上则有重要区别，主要表现在以下两方面：,自交情况下纯合不定向，事先不能控制；回交情况下纯合定向，事先可控制（纯合为轮回亲本）。,自交后代的纯合率是各种纯合基因型的累加值,，,而回交后代的纯合率是轮回亲本一种基因型的数值。,自交后代某一种基因型的纯合率为：,x%=(),n,(),n,可见在基因纯合的进度上，回交大大高于自交。,45,（,3,）近交系数（,inbreeding coefficient,，,F,）,一个个体从某一祖先得到一对纯合的，而且遗传上等同的基因的概率。,F,反映的是近亲婚配者亲缘关系相近的程度。,F,越小，亲缘关系越远；,F,越大，亲缘关系越近。,46,近交系数强调子代所得的一对纯合基因（,AA,或,aa,）,一定是从,同一祖先,获得的，即一对纯合基因来自同一亲本，不是一个亲本一个：,P,父 母,（父母无亲缘关系，同源染色体上各有,A,、,a,基因）,A,a,A,a,父,母,A,a,A,a,（,AA,、,aa,虽然是纯合体，但遗传上不等同）,A,A,A,a,A,a,a,a,47,如果同胞兄妹结婚 ,、,、,、,均可，例如,：,A,a,A,A,A,a,A,a,A,A,A,A,其中 就是遗传上等同的，两个,A,基因来自同一祖先 （爷爷）。,A,A,A,a,48,近交系数的计算：,自交的近交系数,：,F=,（,1,）,n,同胞兄妹（一级亲属）：,F=,A,3,A,4,A,1,A,2,P,1,P,2,B,1,B,2,S,二者无亲缘关系,F=,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,A,4,A,4,49,用通径分析计算,F,时，通用的表示方法是：,P,1,P,2,B,1,B,2,S,A,3,A,4,A,1,A,2,通径分析（,path analysis,）,在有因果关系的多个变量中对原因与结果关系的分析，用一种径路图的形式来表示全部变量体系。在计算近交系数时是从家系中的一个个体出发追溯双亲的每一个共同祖先再回到其本身。,50,通径,1,：,I,C,A,D,I,通径,2,：,I,D,B,C,I,每一通径各有,4,步。因为,I,均各出现两次，所以每一通径都要减去一步。,通径分析公式：,F=,（）,n-1,(1+Fp),n,：,通径中的步数,：每一步对近交系数的贡献,：,通径数,Fp,：,共同祖先的近交系数,本题中：,F=(),4-1,+(),4-1,（,1+0,）,=,这里,Fp,即,F,A,、,F,B,，,一般情况下，令二亲本无亲缘关系，所以,Fp,=0,。,A,B,C,D,I,51,如果只有一条通径：,IDBACEI n=6,F,I,=(),n-1,=(),5,=(F,A,=0,，,因为令,A,的亲属无亲缘关系，即,Fp,=0),A,B,C,D,E,I,52,通径：,ABECA n=4,因为,G,、,H,是全同胞，所以,F,E,=,这样：,F,A,=,（）,n-1,(1+F,E,)=(),4-1,(1+)=0.156,I,A,J,G,H,E,B,C,53,二级亲属,叔父,侄女通婚,A,B,C,D,E,F,G,S,A,C,D,E,S,B,C,D,E,S,通径,1,：,通径,2,：,（）,4,=,（）,4,=,F=+=,54,半同胞通婚（如一父二母）,A,B,D,C,E,S,S,只能从,B,得到等同基因，所以,F=,（）,3,=,55,三级亲属,表兄妹通婚在人类中常见，但堂兄妹不多见，图示为：,通径,1,：,S,C,1,B,1,P,1,B,2,C,2,S,（）,5,=,通径,2,：,S,C,1,B,1,P,2,B,2,C,2,S,（）,5,=,F=+=,P,1,P,2,B,1,B,2,C,1,C,2,S,56,X,连锁基因的近交系数,S,可成为,X,1,X,1,、,X,2,X,2,、,X,3,X,3,3,种纯合子的可能性是：,S,从,P,1,得到,X,1,的途径为：,P,1,B,1,C,1,S,P,1,B,2,C,2,S,所以,S,成为,X,1,X,1,纯合子的概率为：,（）,3,=,S,从,P,2,得到,X,2,或,X,3,的途径为：,P,2,B,1,C,1,S,P,2,B,2,C,2,S,所以,S,成为,X,2,X,2,或,X,3,X,3,纯合子的概率为：,（）,5,=,S,的近交系数,F=+,（,2,）,=,P,1,X,1,Y,X,2,X,3,P,2,B,1,B,2,C,2,C,1,S,1,1/2,1,1,1/2,1/2,1/2,1/2,1/2,1/2,1/2,1,57,S,从,P,1,得到,X,1,的途径为：,P,1,B,1,C,1,S,P,1,B,2,C,2,S,所以,S,不会成为,X,1,X,1,纯合子。,S,从,P,2,得到,X,2,或,X,3,的途径为：,P,2,B,1,C,1,S,P,2,B,2,C,2,S,所以,S,成为,X,2,X,2,或,X,3,X,3,纯合子的概率为：,（）,4,=,S,的近交系数,F=,（）,4,2=,X,1,Y,X,2,X,3,P,1,P,2,B,1,B,2,C,2,C,1,S,1,1/2,1,0,0,0,1/2,1/2,1,1/2,1/2,1,58,群体的近亲婚配程度用,群体平均近交系数（,a,）,来反映。,如一个群体中有,100,人，其中,5,人为表兄妹婚配的后代（,F=1/16,），,7,人为从表兄妹婚配的后代（,F=1/64,），,其余的人父母无亲缘关系（,F=0,），,则：,a=0.42%,从人类遗传学的角度讲，,a,达,1%,时就算比较高了。一般在人数少、地区又相对隔离的群体中，,a,远大于,1%,。,59,（,4,）杂种优势,两个亲本杂交后,F,1,代优于亲本的现象称为杂种优势。,主要类型有：,营养型：,F,1,营养体发达（植物：根深叶茂；动物、身体健壮）。,生殖型：繁殖力强（动物产仔多，植物结实率高，籽粒数增多）。,适应型：抗逆性强，适应性广。,60,杂种优势的表现规律：,一般在同一物种范围内，两亲本差异愈大，杂种优势愈强。,两亲本愈纯，,F,1,优势愈强。,杂种优势以,F,1,最强,，,F,2,发生广泛分离，优势迅速减弱，所以要年年制种。,61,杂种优势是一种很复杂的遗传现象，目前还没有一个完整的理论来解释。,显性假说,1910,年,Bruce A B,提出。杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。,P,AAbbCCDDee,.X,aaBBccddEE,F1,AaBbCcDdEe,.(,出现杂种优势,),62,1,、显性学说：,A b C D e,A b C D e,a B c d E,a B c d E,A b C D e,a B c d E,2+1+2+2+1=8,1+2+1+1+2=7,2+2+2+2+2=10,63,超显性假说,1918,年,Shall C H,和,East E M,分别提出。基因处于杂合态时比两个纯合态都好。,Pa1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2,F1,a1a2b1b2c1c2d1d2,.(,出现杂种优势,),64,2,、超显性学说：,a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,2+2+2+2+2=10,1+1+1+1+1=5,1+1+1+1+1=5,65,杂种优势的应用：,杂种优势在农业生产中非常重要，是提高产量和改进品种的重要措施之一，已广泛用于动植物的遗传育种，现以农作物为例加以说明：,无性繁殖作物杂种优势的利用：如甘薯、马铃薯、甘蔗等，通过品种间杂交产生杂种第一代，然后选择优势高的单株进行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种。,有性繁殖作物杂种优势的利用：一般只能利用,F,1,种子，所以要年年制种。如玉米的制种图式是：,自交系：（,A,）（,B,）（,C,）（,D,）,133 64 157 158,单交种：胜利,前进,（,AB,）（,CD,）,双交种：维尔,156,（,ABCD,）,66,杂种优势的固定（,fixation,）：,对有性繁殖的生物，制种很麻烦，可用下列方法把,F,1,优势固定下来：,进行无性繁殖,组织培养（用,F,1,的体细胞）,无融合生殖,平衡致死系,永久杂种,永远以杂合状态保存下来,不发生分离的品系,称为永久杂种,或平衡致死系。,例如：果蝇的,Cy,（,curly,，,翻翅）基因是隐性致死基因，要保存该品系，穆勒设计出用另一个致死基因来“平衡”的方法，其前提是这两个致死基因之间不能发生交换重组。,Cy +,+l,Cy +,+l,Cy +,Cy +,Cy +,+l,+l,+l,死亡,死亡,存活,67,