衰减子的发现与结构2-2-9.ppt

单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,Page,*,单击此处编辑母版标题样式,基础分子生物学,PPT,汇报,生物技术13-2班第二组 组员,衰减子的发现与结构,衰减子,衰减子是位于细菌操纵子上游的一段核苷酸序列。原核生物中通过翻译前导肽而实现控制,DNA,的转录的调控方式称衰减作用。以色氨酸（,Trp,）操纵子为例。衰减子序列位于启动子与,Trp,操纵子的第一个结构基因间，衰减子区域转录一段含,141,核苷酸的,mRNA,，其转录的终止先于第一个结构基因，该段,mRNA,随后翻译一段含,14,个氨基酸的先导肽，肽链含两个相邻的色氨酸残基。,衰减子序列,GC,含量高，可自身互补配对，且尾部有几个,U,相连。该序列可分为四个部分，,1,与,2,，,2,与,3,，,3,与,4,之间均能相互配对。衰减作用对,Trp,转录的调控就是通过,1,、,2,、,3,、,4,部分之间互补配对形成不同的二级结构而实现的，而上级结构的形成又取决于核糖体对衰减序列的翻译速度。,衰减子序列的四部分,细菌,E.coli,的,trp,操纵子中第一个结构基因与启动序列,P,之间有一衰减子域。,Trp,操纵子的序列,1,中有两个色氨酸密子，当色氨酸浓度很高时，核蛋白体（核糖体）很快通过编序列,1,，并封闭序列,2,，这种与转录偶联进行的翻译过程导致序列,3,、,4,形成一个不依赖,（,rho,）因子的终止结构,-,衰减子。,(,转录衰减是原核生物特有的调控机制,),。,衰减子序列,GC,含量高，可身互补配对，且尾部有几个,U,相连。该序列可分为四个部分，,1,与,2,，,2,与,3,，,3,与,4,之间均能相互配对。衰减作用对,Trp,转录的调控就是通过,1,、,2,、,3,、,4,部分之间互补配对形成不同的二级结构而实现的，而上级结构的形成又取决于核糖体对衰减序列的翻译速度。,Trp mRNA,一旦开始合成，核糖体就与之结合。衰减子序列中有几个连续的,Trp,密子，因此当,Trp,非常丰富时，核糖体沿着前导,mRNA,移动很快，未被翻译的,3,、,4,部分则身折叠形成终止子的发夹结构，而使转录终止，此时衰减作用达最大限度，当,Trp,缺少时，核糖体将在,Trp,的密子停止，使核糖体阻滞，而等待的,mRNA2,、,3,部分则配对形成另一个不同的发夹结构。这样，当第,4,部分转录完成后仍能保持单链状态，即终止子不能形成，因而使得转录继续进行下去,（,I,）,trp mRNA,中能形成碱基配对四段序列，,1-2,配对，,2-3,配对和,3-4,配对。（,II,）当细胞中有色氨酸存在时，核糖体能够顺利地翻译出前导肽而在终止密码子,UAG,（,+70,）处停下来。这时核酸糖体占据了序列,1,和部分序列,2,，使序列,2,和序列,3,不能产生有效配对，因而序列,3,和序列,4,配对而产生终止子和发夹结构,。（,III,）当出现,Trp,饥饿时，核糖体停顿在两个,Trp,密码子上，这时核糖体占据序列,1,，序列,2,与序列,3,配对。这样，当序列,4,转录出来后仍呈单链状态，不能形成终止的发夹结构，于是转录继续进行下去。除了,Trp,操纵子外，其他许多负责氨基酸的操纵子都受衰减子的调控，细菌演化出衰减子调控系统的生物学意义可能是：活性阻遏物和非活性阻遏物的转变可能较慢，而,tRNA,荷载与否可能更为灵敏；氨基酸的主要用途是合成蛋白质，因而以,tRNA,荷载情况为标准来进行控制可能更为恰当；为什么大多数操纵子又同时需要阻遏蛋白呢？因为衰减子系统需要先转录出前导肽,mRNA,，然后根据前导肽的翻译情况来决定,mRNA,是否继续转录，而当氨基酸含量丰富时，则无需转录而关闭,mRNA,的转录活性。也就是说，需要一个决定基础水平的控制系统，当细胞内氨基酸高于某一水平时，可通过阻遏蛋白，而只有低于这一水平时，才需要用衰减子进行精细调节。,