第三章木材细胞.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 木材细胞,目 录,3.1,木材细胞的生成,3.2,木材细胞结构,3.3,细胞壁上的结构特征,简单介绍木材细胞的生成，详细讲解木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。,3.1,木材细胞的生成,3.1.1,形成层原始细胞的分裂,树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分生的结果。,形成层有两种原始细胞：,纺锤形原始细胞和射线原始细胞,。,非叠生形成层,:,多数树种的形成层原始细胞排列不整齐，即它们的排列上下互相交错，不在同一水平面上。,叠生形成层,:,有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观察，它呈显明的层次,。,平周分裂：在,弦向纵面的,平周分裂，即原细胞一分为二，所形成的两个子细胞和原细胞等长，其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞，另一个向外则生成为韧皮部细胞，向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加；,垂周分裂：在径向两侧产生新的形成层原始细胞，以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。,形成层原始细胞的分裂有两种类型：,通常韧皮部母细胞四季,0-1,层，木质部母细胞分裂活动休眠期,2-5,层，分裂活动旺盛期,10-15,层,3.1.2,木材细胞的形成和胞壁增厚,3.1.2.1,木质部子细胞的形体扩大阶段,木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。,细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大，一般为,直径增加,和,长度伸长,。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。,3.1.2.2,木质部子细胞的胞壁增厚阶段,形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入,胞壁增厚的阶段。,在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机能，只是,原生质,逐渐,转化成为,胞壁物质,并添加在细胞壁上。,木材中的厚壁细胞,：原生质全部转化为细胞壁时，细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。,木材中的薄壁细胞,：薄壁细胞在增厚阶段只有部分原生质转化为细胞壁，另一部分的原生质在细胞位于边材范围的年份内尚保持生机，当边材转变成心材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。,3.2,木材细胞壁结构,木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材构成上的一个重要性状。,木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此，对,木材在细胞水平上的研究，也可以说主要是对细胞壁的研究。,3.2.1,木材细胞壁的超微构造,木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。,纤维素,-,骨架物质；,半纤维素,-,基体物质；,木质素,-,结壳物质或硬固物质。,因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋,-,混凝土建筑。,纤维素,是以,分子链聚集,成排列有序的,微纤丝束,状态存在于细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细胞壁的骨架物质。,半纤维素,是以,无定型状态渗透,到骨架物质中，借以增加细胞壁的刚性，故被称为基体物质。,木质素,是细胞分化的,最后阶段,才形成，它渗透到细胞壁的骨架物质当中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物质或硬固物质。,3.2.1.1,基本纤丝、微纤丝和纤丝,木材细胞壁的组织结构，是以,纤维素作为“骨架”,的。它的基本组成单位是一些,长短不等的链状纤维素分子,，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为,基本纤丝,（又称微团）。,在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是,基本纤丝,。基本纤丝宽约,3.55.0nm,，,断面大约包括,40,（或,3742,）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。,由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。,微纤丝角（,）,(,microfibrillar,angle),：,细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度,。,微纤丝大约宽,10,30nm,，,微纤丝之间存在着约,l0nm,的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。,由微纤丝的集合可以组成,纤丝,；,纤丝再聚集形成,粗纤丝,（宽,0.4,1.0,m,）,；,粗纤丝相互接合形成,薄层,；,最后许多薄层聚集形成了,细胞壁层,。,纤维素分子,基本纤丝,微纤丝,木质素,纤维素,薄层,纤丝,粗纤丝,细胞壁层,葡萄糖基,3.2.1.2,结晶区和非结晶区,结晶区,沿基本纤丝长度的方向，纤维素大分子链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好，反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结晶区。,在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列，在,x,射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。,微纤丝,B,结晶区,C,非结晶区,非结晶区,当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。,结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构,。,即 在一个基本纤丝的长度方向上，可能包括几个结晶区和几个非结晶区。,B,结晶区,C,非结晶区,3.2.2,木材细胞壁的壁层结构,在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为,初生壁,（,P,）、,次生壁,（,S,）、,以及两细胞间存在的胞间层（,ML,）。,3.2.2.1,胞间层,胞间层,是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。胞间层主要由一种,无定形、胶体状的果胶物质所组成,，,在偏光显微镜下呈各向同性。,胞间层非常薄，通常将相邻细胞的胞间层和两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。,初生壁的,形成初期主要由纤维素组成,，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其它物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度就特别高。,初生壁很薄，通常只有细胞壁厚度的,1%,3.2.2.2,初生壁,初生壁,是细胞分裂后,，,在胞间层两侧最早沉积、并,随细胞继续增大时,所形成的壁层。,3.2.2.3,次生壁,次生壁,是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。,在细胞壁中，次生壁最厚，占细胞壁厚度的,95%,以上，次生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混合物，后期也常含有大量木质素和其它物质，但因次生壁厚，所以木质素浓度比初生壁低。,3.2.3,木材细胞壁各层的微纤丝排列,3.2.3.1,初生壁的微纤丝排列,初生壁基本上由,纤维素微纤丝组成,，当细胞生长时，微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。开始发生时，微纤丝排列方向非常有规则，与细胞略呈直角，,围绕细胞轴承横向地一圈圈相互平行，象桶匝一样，这样就限制了细胞的侧面生长，,最后只有伸长。随着细胞的伸长，微纤丝排列方向逐渐转变，,并出现网状排列，而后又趋向于横向排列。,初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散，这种结构和微纤丝的排列状态，有利于细胞的长大。,3.2.3.2,次生壁的微纤丝排列,在次生壁上，由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同，可将次生壁明显地分为三层，即,次生壁外层（,S,1,）,次生壁中层（,S,2,）,次生壁内层（,S,3,）。,S,1,层,的微纤丝呈平行排列，与细胞轴呈,50-70,角，以,S,型或,Z,型缠绕；,S,2,层,微纤丝与细胞轴呈,10-30,角排列，近乎平行于细胞轴，微纤丝排列的平行度最好；,S,3,层,的微纤丝与细胞轴呈,60-90,角，微纤丝排列的平行度不甚好，呈不规则的环状排列。,次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。,3.2.4,木材细胞壁的各级构造,吡喃型,D-,葡萄糖基以,1,4,甙键联结形成线型分子链（纤维素大分子链）；,纤维素分子链聚集成束，构成基本纤丝，基本纤丝再组成丝状的微团系统,微纤丝；,微纤丝组成纤丝；,纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成薄层，薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁,S,1,、,S,2,和,S,3,层；,形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。,3.3,细胞壁上的结构特征,细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等,3.3.1,纹孔,纹孔,指木材细胞壁加厚产生,次生壁,时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷。,3.3.1.1,纹孔的组成部分,纹孔,主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成，见图,3-7,。,图,3-7,纹孔的各组成部分,1.,胞间层,;2.,次生壁,;3.,纹孔室,;4.,纹孔外口,;5.,纹孔内口,;6.,纹孔道,;7.,纹孔环,纹孔膜,分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层；,纹孔环,在纹孔膜周围的加厚部分；,纹孔缘,在纹孔膜上方，纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘；,纹孔腔,由纹孔膜,到细胞腔的全部空隙，称纹孔腔；,纹孔室,由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室；,纹孔道,由纹孔腔通向纹孔室的通道,；,纹孔口,纹口室通向细胞腔的开口，称纹孔口,。,纹孔口,纹孔内口,纹孔外口,，,纹孔内口,由纹孔道通向细胞腔的开口。,纹孔外口,由纹孔道通向纹孔室的开口称为,。,纹孔的类型,单纹孔,当细胞次生壁加厚时，所形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。,特点：纹孔腔无变化,纹孔膜无加厚,纹孔只有一个纹孔口，纹孔口多呈圆形,薄壁细胞间的纹孔为单纹孔对,单纹孔,具缘纹孔,具缘纹孔是指次生壁在纹孔膜上方形成拱形纹孔缘的纹孔，它是厚壁细胞上存在的纹孔类型。,针叶材管胞上的具缘纹孔,纹孔塞,纹孔膜中央的加厚部分。,塞缘,纹孔塞的外围部分。,纹孔环,胞间质沿纹孔边界的加厚部分。,纹孔缘,纹孔的开口周围形成的拱形突起。,纹孔腔,由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。,纹孔室,纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。,纹孔口,纹孔室通向细胞腔的开口。,针叶材管胞上的具缘纹孔,针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。,其中，,纹孔塞,的剖面多呈圆形或椭圆形，由无定向排列的微纤丝构成，并为非结晶物质所填充，,不具渗透性,。,塞缘,由许多呈辐射线状的微纤丝束构成，其上有许多间隙，尺寸在,0.11,m,之间，小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，如水分子等。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔,与针叶材构造的差异：,纹孔道,纹孔室与细胞腔间较窄的通道。,纹孔内口,纹孔道通向细胞腔的开口。,纹孔外口,通向纹孔室的开口。,纹孔内口有内含和外延之分：,内含纹孔口,纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。,外延纹孔口,纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。,阔叶材,具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。,相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的走向相反，故常呈交叉状。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔,在阔叶树材的某些科树种中，存在一种附物纹孔。,附物纹孔,:,阔叶树材的,种具缘纹孔，在纹孔缘及纹孔膜上存在一些突起物，称为附物。,附物纹孔,一般常见于导管壁上的具缘纹孔，也见于纤维状管胞壁上的具缘纹孔。,附物纹孔是鉴别阔叶树材树种所依据的特征之一，尤以豆科（紫荆属除外）最为显著。,附物纹孔,3.3.1.3,纹孔对,单纹孔对,:,是单纹孔之间构成的纹孔对，存在于薄壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。,具缘纹孔对,:,是两个具缘纹孔所构成的纹孔对，存在于管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。,半具缘纹孔对,:,是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。,典型的纹孔对有三种：,针叶树材的,具缘纹孔，由于相邻细胞不均衡压力，致使纹孔塞侧向位移，从而将一侧文孔口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。,3.3.2,眉条,眉条,针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。,作用,：,加固初生纹孔场的刚性。,3.3.3,螺纹加厚,螺纹加厚,：,在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕着细胞内壁。,螺纹加厚的特点,（,1,）螺纹倾角的角度与细胞腔直径的大小成反比,（,2,）通常出现于整个细胞的长度范围，也有的仅存于细胞末端的。,（,3,）一般出现于某些针叶树材的管胞、射线管胞中，有时也出现于某些阔叶材的导管、木纤维、导管装管胞等厚壁细胞中，偶见于薄壁细胞中。,（,4,）螺纹加厚的宽度、间距及形状随树种而异。,3.3.4,锯齿状加厚,锯齿状加厚,射线管胞内壁,的次生加厚为锯齿状突起,。,锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重要特征。,锯齿状加厚的高度可分为四级,：,（,1,）内壁平滑；,（,2,）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达,2.5,m,；,（,3,）,齿高超过,2.5,m,，,至细胞腔中部；,（,4,）网状式舱室,。,3.3.5,瘤层,瘤层,细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层或结壳层，此层,般认为是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内壁。,瘤状物一般大小在,0.01,1.00m,，,平均直径在,0.10,0.25m,，,高,0.5,1.0m,；,形状多为圆锥形,。,瘤层,的产生,：,瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完成时发育形成的，它在原生质消失时出现。,瘤层,S3,层的微纤丝,瘤层常出现在许多针、阔叶树材，竹材及草本植物的厚壁细胞中，它是区别针叶树材中一些科属及亚属的重要标志。,软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）,硬松类：瘤状层则普遍。,本章结束,本章结束,本章结束,