CO2的固定.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,自养型微生物,CO,2,的固定,自养型微生物,CO,2,的固定主要有,4,种途径：,1,二磷酸核酮糠糖途径（卡尔文循环）,2,还原性三羧酸循环,3,还原性乙酰辅酶,A,途径,4,3-,羟基丙酸循环,来源,:1,微生物生理学,杨生玉 王刚 沈永红 主编,2,微生物生理学,王卫卫 主编,33-,羟基丙酸途径研究进展,。刘冰，刘成，张鲲，邹少兰，吴经才，张敏华,一,.,还原性三羧酸循环,(reductive TCA cycle),与,TCA,循环的逆反应相似,此途径是在,绿硫细菌,（如嗜硫代硫酸盐绿硫细菌）中发现的,2,。存在于泥生绿菌（,Chlorobium limicola,）、嗜硫绿菌（,Chlorobium thiosulphatophilum,）、嗜热氢杆菌（,Hydrogenobacter thermophilus,）、嗜水脱硫菌（,Desulfobacter hydrogenophilus,）等厌氧性自养微生物中,1,。,第一步：将乙酰,CoA,还原羧化为丙酮酸，,第二步：丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下生成,磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸。,第三步：草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰,CoA,，再被还原羧化为,-,酮戊二酸。,-,酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰,CoA,合成酶催化生成乙酰,CoA,，从而完成循环反应。,每循环一次，固定,四分子,CO,2,，,合成一分子草酰乙酸，消耗三分子,ATP,、两分子,NAD,（,P,）,H,和一分子,FADH,2,。,这样的循环称为完整的还原羧酸循环,2,。,短还原三羧酸循环,与完整的还原三羧酸循环相似，但无,-,酮戊二酸合成酶，无丙酮酸合成酶。,故,每循环一次固定,2,分子,CO,2,，生成,1,分子乙酰,CoA,2,。,柠檬酸,乙酸,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,琥珀酸,琥珀酰,-COA,a-,酮戊二酸,异柠檬酸,顺乌头酸,乙酰,-COA,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,短的还原羧酸循环,天门冬氨酸,还原性三羧酸循环,二,.,还原性乙酰辅酶,A,途径（,reductive acetyl CoA pathway,）,又称,厌氧的乙酰辅酶,A,途径,(anaerobic acetyl-CoA pathway),此途径发生在一些耗氢,乙酸生成菌,，如热醋梭菌（,Clostridum thermoaceticum,）和伍氏醋酸杆菌（,Acetobacterium woodii,）等，,产甲烷细菌,如热自养甲烷杆菌,(,Methanobacterium thermoautotrophicum,）以及大多数的,自养硫还原细菌,等,1,。,图中的,CH,3,-B,12,先与,CO,结合形成乙酰基，再与,CoA,结合成乙酰,CoA,，最后再脱去,CoA,，得到产物乙酸。,三,.3-,羟基丙酸循环（,3-hydroxypropionate cycle,）,1986,年，,Holo,等人成功地在自养条件下培养了,橙色绿屈扰菌,(Chloroflexus aurantiacus),。这是最初被发现以,3-,羟基丙酸循环实现,CO2,固定的菌。是一种丝状、滑移运动的嗜热细菌，是绿色非硫细菌和主要代表,3,。,后又先后在,布氏酸双面菌,（,Acidianus ambiv-alens,），,勤奋生金球菌,(,Metallosphaera se-dula,),，,双能酸双面菌,(,Sulfolobus sp,.),和,硫化叶菌,等微生物中发现,1,。,首先，,CO,2,分别通过乙酰,CoA,和丙酰,CoA,固定。,再经过甲基丙二酰,CoA,、琥珀酰,CoA,等中间产物形成苹果酰,CoA,。,该物质最终分解形成乙酰,CoA,和乙醛酸。,如下图,丙二酰,COA,丙酰,COA,苹果酰,COA,琥珀酰,CoA,甲基丙二酰,CoA,乙醛酸,细胞,C,源,乙酰,COA,3-,羟基丙酸循环,3,