群体遗传学课件.ppt

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,医 学 遗 传 学,第 六章 群体遗传,1,本章节重点,掌握基因频率和基因型频率概念及遗传平衡定律,概念及应用。,掌握突变、选择因素对群体遗传平衡的影响。,熟悉遗传漂变、迁移,对群体遗传平衡的影响。,熟悉近婚系数的计算,了解遗传多态现象。,2,群体遗传学,(population genetics ),是研究群体的遗传结构及其变化规律的科学，即研究群体中的基因分布、基因频率和基因型频率的维持和变化规律的科学。,医学群体遗传学（遗传流行病学）,：研究人类致病基因在群体中的分布、变化规律的科学。,3,第一节 群体的遗传平衡,群体中最大的通常称为,种族,(race),，人类有三个,主要的种族：高加索人、黑人、亚细亚人。,群体,(population ),：,指一个物种生活在某一地区,内的、能相互杂交的个体群，,也称为,孟德尔式群体,。,基因库,(gene pool):,一个群体所具有的全部遗传信息。,4,基因频率和基因型频率,任何基因座位上全部基因频率的总和等于,1,。,基因频率,(gene frequency),：指群体中某一基因数量在其所有等位基因数量中所占的比例。,一对等位基因,A,和,a,基因,A,的基因频率为,p,基因,a,的基因频率为,q,A,A+a,a,A+a,p,q=1,5,基因频率和基因型频率,任何群体各个基因型频率的总和等于,1,。,基因型频率,(genotype frequency),：指群体中某一基因型个体占群体总个体数的比例。,基因型,AA,的频率为,D,基因型,Aa,的频率为,H,基因型,aa,的频率为,R,D +H +R=1,一对等位基因,A,和,a,Dominant,显性的,Heterozygote,杂合子,Recessive,隐性的,6,对于共显性和不完全显性性状,群体中的基因型频率可通过群体中表型的调查直接获得,群体中的基因频率也可通过群体中的基因型频率推算出来,7,在一个,747,人的群体中，,M,血型的人占,31.2%,；,N,型血的人占,17.3%,；,MN,型血的人占,51.5%,。,p=,（,7470.312,2,7470.515,）,/,（,747,2,）,=0.57,q=,（,7470.173,2,7470.515,）,/,（,747,2,）,=0.43,基 因 型,MM MN NN,基因型频率,D=0.312 H=0.515 R=0.173,设,M,基因的频率为,p,；,N,基因的频率为,q,，则有：,8,对于共显性和不完全显性性状,群体中的基因型频率可通过群体中表型的调查直接获得,群体中的基因频率也可通过群体中的基因型频率推算出来,对于完全显性性状？,AA Aa,9,一、,Hardy-Weinberg,定律,遗传平衡定律,(law of genetic equilibrium),DH.Hardy,W.Weinberg,10,1.,群体很大,2.,随机婚配,3.,没有突变,4.,没有选择,5.,没有大规模迁移,遗传平衡定律,(law of genetic equilibrium),一定条件下，群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变，称为,遗传平衡定律,。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡的群体。,条件：,11,例：,一个群体,100,万人，,AA 60,万人，,Aa 20,万人，,aa 20,万人。这是一个遗传平衡群体吗？,假定,Ap,，,aq,基因型,AA,的频率,D=60/100=0.6,基因型,Aa,的频率,H=20/100=0.2,基因型,aa,的频率,R=20/100=0.2,P=0.7 q=0.3,12,精,A(p)0.7,精,a(q)0.3,卵,A(p)0.7,AA(p,2,)0.49 Aa(pq)0.21,卵,a(q)0.3,Aa(pq)0.21 aa(q,2,)0.09,基因型,AA,的频率,D,为,0.49,基因型,Aa,的频率,H,为,0.42,基因型,aa,的频率,R,为,0.09,子代中,F1,代基因型,AA,：,Aa,：,aa,的比例变化,p=0.7 q=0.3,13,一个遗传不平衡的群体，只要是进行随机交配，一代以后即可达到遗传平衡。,14,p,q=l,（,p,q,）,2,1,二项式展开，,p,2,2pq,q,2,=l,p,2,AA q,2,aa 2pqAa,F2,卵,A(p)0.7,AA(p,2,)0.49 Aa(pq)0.21,卵,a(q)0.3,Aa(pq)0.21 aa(q,2,)0.09,精,A(p)0.7,精,a(q)0.3,任何基因座位上全部基因频率的总和等于,1,。,15,Hardy-Weinberg,定律数学表达式的内涵,据数学原理：,(,p,q,),2,=(,p,q,)(,p,q,),=,p,2,2,pq,q,2,1,即,AA,：,Aa,：,aa=,p,2,：,2,pq,：,q,2,-,为遗传平衡群体,16,二、,Hardy-Weinberg,定律的应用,（一）遗传平衡群体的判定,判定的方法：,一个群体中的基因频率与基因型频率如果代代保持不变，就是一个遗传平衡的群体。,具体方法：,只有求出一个群体中的,基因频率,，计算出虚拟下一代的,基因型频率,，并和该群体的,基因型频率,进行比较，如果二者一致，就是一个遗传平衡的群体，否则就不是遗传平衡的群体。,17,例：,一个群体中，,AA,的频率为,0.36,，,Aa,的频率为,0.48,，,aa,的频率为,0.16,。这是一个遗传平衡群体吗？,p=0.6 q=0.4,AA,：,Aa,：,aa=,p,2,：,2,pq,：,q,2,基因型,AA,的频率,D,为,0.36,基因型,Aa,的频率,H,为,0.48,基因型,aa,的频率,R,为,0.16,18,例：,在一个群体中，,AA,的频率为,0.36,；,Aa,的频率为,0.48,；,aa,的频率为,0.16,。该群体是否平衡？,群体的基因频率：,p=D+H/2=0.36+0.48/2=0.6,q=R+H/2=0.16+0.48/2=0.4,基因型频率的理论值：,AA,的频率,p,2,=0.6,2,=0.36,Aa,的频率,2pq=2 0.6 0.4=0.48,aa,的频率,q,2,=0.4,2,=0.16,基因型频率的实际值与理论值相符，所以是遗传平衡群体。,19,隐性表型频率,(,发,病率,),隐性致病基因型频率,即,aa=,q,2,=,发病率,a,基因频率,q,q,2,发病率,A,基因频率,p,1,q,1,Aa,=,2pq,2q,2,群体发病率,（二）,Hardy-Weinberg,平衡定律的在遗传咨询中的用途,1.,常染色体隐性基因频率的计算,20,按遗传平衡定律计算：,aa=q,2,=1,/,20000,a=q=,1,/,20000=0.007,A=p=1-q=1-0.007=0.993,Aa=2pq=20.9930.007=0.0139,0.014,在这个群体中：致病基因,a,的频率为,0.007,，,携带者的频率约为,0.014,。,例,:,一个群体中白化病（,AR,）的发病率为,1/20000,，,求致病基因频率；携带者频率？,21,设杂合子,(Aa),的频率（发病率）为,H,，,则有,Aa=H=2 p q,由于,q,1,，所以,Aa=H=2 p,A,基因频率,p,=,H,因此，只要知道杂合子的频率,发病率,就可以求出显性基因,A,的频率。,2.,常染色体显性基因频率的计算,22,例：,假如丹麦某地区软骨发育不全性侏儒（,AD,）发,病率为,1/10000,，求基因频率。,杂合子,Aa,的频率,(H),为,1/10000,，,即,H=1/10000,；,则,A,=,p=H/2,=1/2 1/10000=0.00005,也就是说，致病基因,A,的频率为,0.00005,正常基因,a,的频率,q=1-p=1-0.00005=0.99995,23,性 别,女 性,男 性,基因型,X,A,X,A,X,A,X,a,X,a,X,a,X,A,Y,X,a,Y,基因型频率,p,2,2pq,q,2,p,q,1.,男性表型频率男性基因型频率男性基因频率。,2.,女性纯合体的频率为男性相应表型频率的平方。,3.XD,中，男女发病比例为,p/(p,2,2pq),，即女,性患者是男性患者的,2,倍。,4.XR,中，女性携带者（,2pq=2q,）是男性患者的,2,倍，男,女发病比例为,q/q,2,1/q,。,3.X,连锁遗传基因频率的推算,24,例,：如红绿色盲（,XR,）男性发病率是,7%,，即,q=0.07,，,女性中红绿色盲的发病率为,女性携带者,X,a,X,a,=0.07,2,=0.49%,，,X,A,X,a,=2pq=2q=0.14,例,：血友病，男性发病率是,0.008%,，即,q=0.00008,，,女性发病率仅仅是（,0.008%,）,2,=6.4,10,-9,，即,6.4/10,亿，但女性携带者频率高达,X,A,X,a,=2q=2,0.00008=0.00016,，即,1.6/,万。,性 别,女 性,男 性,基因型,X,A,X,A,X,A,X,a,X,a,X,a,X,A,Y,X,a,Y,基因型频率,p,2,2pq,q,2,p,q,25,1.,群体很大,2.,随机婚配,3.,没有突变,4.,没有选择,5.,没有大规模迁移,遗传平衡定律,(law of genetic equilibrium),一定条件下，群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变，称为,遗传平衡定律,。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡的群体。,条件：,26,第二节 影响群体遗传平衡的因素,突变,选择,随机遗传漂变,基因流,非随机婚配,27,一、非随机婚配,近亲婚配（,consanguinous mating),近亲是指在,3-4,代以内有共同祖先的个体间的关系，有此关系的个体间婚配就称为近亲婚配。,28,A,1,亲缘系数,(coefficient relationship),是指有共同祖先的两个个体，在某一基因座位上带有相同基因的概率。,A,1,A,1,1,1,2,2,29,近亲婚配中的,2,人，他们可能从共同祖先继承到同一基因，婚后又可能把同一基因传递到他们子女，这样，子女的这一对基因就是相同的。近亲婚配使子女得到这样一对相同基因的概率，称为近婚系数。,（一）近婚系数（,inbreeding coefficient,F,）,A,1,A,1,A,1,A,1,A,1,30,1.,常染色体基因的近婚系数,假设一对同胞兄妹的父亲有基因,A,1,A,2,，母亲有基因,A,3,A,4,，见下图。,（,1,）同胞兄妹之间的近婚系数,31,A,1,A,2,A,3,A,4,P1 P2,B1,B2,S,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,A,4,A,4,P1,把,A1,传给,B1,的概率为,1/2,；,B1,得到,A1,再传给,S,的概率也是,1/2,，,A1,经过,B1,传给,S,的概率为,1/21/2=1/4,，,同理，,A1,经过,B2,传给,S,的概率为,1/21/2=1/4,，,所以，,S,要从,P,1,得到一对等位基因,A,1,A,1,的概率为,(1/2),4,一级亲属的近婚系数：,F,4,(1/2),4,=1/4,32,（,2,）舅甥女（或姑侄）的近婚系数（二级亲属）,A,1,A,2,A,3,A,4,B1,B2,P1 P2,C1,二级亲属的近婚系数：,F,4,(1/2),=,1/8,S,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,A,4,A,4,33,（,3,）表兄妹之间的近婚系数（三级亲属）,C1,A,1,A,2,B1,B2,P1 P2,C2,A,3,A,4,S,三级亲属的近婚系数：,F,4,(1/2),6,=,1/16,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,A,4,A,4,34,（,4,）二级表兄妹（从表兄妹）间的近婚系数,C1,A,1,A,2,A,3,A,4,B1,B2,P1 P2,C2,D2,D1,S,A,1,A,1,A,2,A,2,A,3,A,3,A,4,A,4,五级亲属的近婚系数：,F,4,(1/2),8,=,1/64,35,亲缘关系 级别 近婚系数（,F,）,父女,1 1/4,兄弟姐妹,1 1/4,舅甥女（姑侄）,2 1/8,表兄妹,3 1/16,二级表兄妹,5 1/64,亲缘关系和近婚系数,36,遗传平衡定律，即在一定条件下，在一代代大的繁殖传代中，一群体中,(),保持不变。,A,、基因频率和基因型频率,B,、基因频率,C,、基因型频率,D,、表现型频率,E,、表现型频率和基因型频率,37,同一基因座位所有基因型频率之和等于,A、0,B、1,C、0.5,D、0.25,E、0.15,38,Hardy-Weinberg,平衡律不含,A,、在一个大群体中,B,、选型婚配,C,、没有突变发生,D,、没有大规模迁移,E,、群体中基因频率和基因型频率在世代传递中保持不变,39,一个群体中某一基因型的个体占全部个体的比率称,A,、基因组,B,、基因库,C,、基因型,D,、基因频率,E,、基因型频率,40,我国汉族人群中,PTC,味盲者占,9%,，味盲基因,(t),的频率为,A,、,0.81,B,、,0.45,C,、,0.30,D,、,0.09,E,、,0.03,41,一遗传平衡群体中，显性基因的频率为,0.1,隐性基因的频率为,0.9,杂合显性性状个体的数量占,A,、,0.01,B,、,0.03,C,、,0.09,D,、,0.18,E,、,0.3 6,42,AR基因一级亲属间的近婚系数是,A、1/64,B、1/16,C、1/8,D、1/4,E、1/2,43,女性有两条,X,染色体，可形成纯合子,XX,男性只有一条,X,染色体，是个半合子,XY,所以，只需计算女儿的近婚系数,F,。,2.X-,连锁基因的近婚系数的计算,44,XY,XX,X,X Y,XX XY,由于交叉遗传：,男性的,X,连锁基因一定传给女儿，传递概率为,1,男性的,X,连锁基因不会传给儿子，传递概率为,0,45,（,1,）姨表兄妹,X,连锁基因的近婚系数,S,P1 P2,C1,X1Y X2X3,B1,B2,C2,-,X1X1,X2X2,X3X3,姨表兄妹的近婚系数：,F,(1/2),(1/2),=,3/16,1,1,1,46,（,2,）舅表兄妹,X,连锁基因的近婚系数,B1,B2,P1,P2,C1,C2,X1Y,X2X3,不能形成,(1/2),4,=1/16,(1/2),=1/16,4,(1/2),4,+(1/2),4,=1/8,F=,X1X1,X2X2,X3X3,S,47,（,3,）姑表兄妹,X,连锁基因的近交系数,P1,P2,B1 B2,C1,C2,X1Y,X2X3,不能形成,不能形成,X1X1,X2X2,X3X3,不能形成,近婚系数为：,0,S,48,（,4,）堂兄妹,X,连锁基因的近交系数,B1 B2,C1,C2,X1Y,X2X3,X1X1,不能形成,X2X2,不能形成,X3X3,不能形成,近婚系数为：,0,P1,P2,S,49,平均近婚系数是从群体的角度来估算近亲结婚的危害，其值,a,可由下面的公式得出：,Mi,：某一类型的近亲婚配数；,Fi,：某一类型近亲婚配的近婚系数 。,N,：总婚配数,（二）平均近婚系数,average inbreeding coefficient,a,=,Fi,N,Mi,a,50,例如在某人群中，有,1000,例婚配对数，其中有,1,例是半同胞兄妹婚配，有,23,例是表兄妹婚配，还有,30,例是从表兄妹婚配，其余是随机婚配，求该群体的平均近婚系数。,A=,1 X 1/8 +23 X 1/16 +30 X 1/64,1000,=,0.002,a,0.01,51,群 体 近亲结婚率 平均近婚系数,美 国,0.11 0.00008,日 本,8.16 0.04,法 国,0.67 0.00023,德 国,0.59 0.00019,意大利,1.90 0.0007,南印度,39.37 0.02835,埃 及,75.76 0.03335,中国汉族,（北京、湖北）,1.4 0.0006665,回族,（甘肃）,9.7 0.00494,彝族,（四川）,14.6 0.0913,朝鲜族,（克林）,0 0,一些群体的近亲结婚率和平均近婚系数,52,二、选择,选择,（,selection,）：指由于基因型的差别而导致个体生存能力和生育能力的差别。常用,适合度,和,选择系数,来表示。,f,=,病人子女数,/,病人数,正常人子女数,/,正常人数,适合度,（,fitness,，,f,）：是指一定环境条件下，某,种基因型个体能生存并能将他的基因传给后代的能力。一般用,相对生育率,(relative fertility),来衡量。,53,例,：根据在丹麦的一项调查发现：,108,名软骨发育不,全性侏儒生育了,27,个孩子，这些侏儒的,457,个正,常同胞共生育了,582,个孩子。侏儒患者的相对生,育率（,f,）则为：,f=,（,27/108,）,/,（,582/457,）,=0.20,54,几种遗传病患者的适合度,遗传病,适合度,黑矇性痴呆,0,视网膜母细胞瘤,0,软骨发育不全,0.2,甲型血友病,0.29,遗传性舞蹈症,男,0.82,女,1.25,镰状细胞贫血,0,镰状细胞贫血,(,携带者,),疟疾区,1.26,55,例如，,软骨发育不全性侏儒的选择系数,S,=1-f=1-0.20=0.80,选择系数,(selection coefficient or pressure,；,s,),指由于选择作用降低了的适合度。,S,f =1,S,1,f,S,反映了某一基因型在群体中不利于存在的程度,56,三、突变,（,一）突变率,即,n10,6,/,基因,/,代,突变率,(mutation rate),：每个基因都有一定的突变率，用每一世代中每一百万个基因中基因发生突变的次数来表示。,57,几种遗传病的突变率（,10,-6,/,代）,遗传病 致病基因突变率,常染色体显性,多发性神经纤维瘤,100,软骨发育不全,43,视网膜母细胞瘤,6-19,家族性结肠息肉,13,Huntington,舞蹈症,5,Marfan,综合症,24-26,常染色体隐性,白化病,28-27,苯丙酮尿症,25-50,小头症,49,X,连锁隐性,Duchenne,型肌营养不良,43-60,血友病,20-30,58,每代中若有：,pu q v,则,a,的 频率,pu q v,则,A,的频率,(p)(q),（二）突变间的平衡,A,u,频率（正向突变）,当达到动态平衡时，,pu=q v,(1 q)u=q v,u-q u=q v,u =q v+q u,u =q(u+v),q,=,(,u+v,),u,p,=,(,u+v,),v,同理得到,a,v,频率（反向突变）,59,突 变 压 力,选 择 压 力,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11,有害基因数目,选择,和,突变,对群体遗传结构的作用方向正好相反,（三）选择与突变间的平衡,频,率,60,在一个遗传平衡的群体中，,选择压力,和,突变压力,基本上维持着平衡。,选择压力,(selection pressure),：淘汰有害基因,突变压力,(mutation pressure),：补充有害基因,61,1.,选择对常染色体显性基因的作用,设：杂合子的频率为,H,；,H=2 p q,，由于,q 1,，,H=2 p,，,p=H,2,所以,p,=S H,2,也就是说每一代中基因频率因为选择作用而降低,S H,2,，,而在一个遗传平衡的群体中，被淘汰的基因将由突变基因来予以补充。,每代被淘汰的基因数,p=Sp,AA,和,Aa,62,在一个遗传平衡群体中，显性基因的突变率：,V=SH,2,例,：软骨发育不全在丹麦哥本哈根医院中出生的,94075,名儿童中，有,10,名患病，发病率为,10,94075 =0.001063,。已知该病的 适合度,f =0.2,，则选择系数为,S =1,0.2=0.8,代入公式得到：,v=S H,2=0.8 0.001063,2=,42.5,10,-6,/,代,因此软骨发育不全性侏儒基因的突变率为,42.5,10-6/,代。,63,如果选择对隐性基因不利，只有隐性纯合体,(a a),面临着选择，选择系数为,S,每一代中基因频率的减少,:Sq,2,一个遗传平衡的群体中，被淘汰的基因将由突变基因来予以补充。,故,u=Sq,2,例,：,PKU,我国发病率：,1,16500 (q,2,),f=0.30,，则,S=1,0.30=0.70,u =Sq,2,=0.70 1,16500=42 10,-6,/,代,2.,选择对常染色体隐性基因的作用,64,3.,选择对,X,隐性连锁基因的作用,若,X,连锁隐性基因是致病基因，,男性,X,a,Y,可表达而面临着选择；,女性,X,a,X,a,频率过低可忽略不计；,因此，,选择只对男性起作用,。,从整个群体来看，男性致病基因只占全部致病基,因的,1/3,，选择系数是,s,，每代被淘汰的基因是,1/3Sq,，故,X,连锁隐性基因的突变率是：,u=1/3Sq,。,65,例：,甲型血友病男性发病率为,0.00008,，,f=,0.29,，,S=0.71,，求甲型血友病的基因突,变率？,u=1/3 S q=1/30.710.00008,=19 10,-6,/,代,66,选择与突变间的平衡,AD,遗传病,v,Sp,S,1/2,H,AR,遗传病,u,Sq,2,XR,遗传病,u,1/3 S q,XD,遗传病,v,Sp,67,突变间的平衡,选择与突变间的平衡,pu=q v,选择压力,(selection pressure),：淘汰有害基因,突变压力,(mutation pressure),：补充有害基因,68,四、遗传漂变,随机遗传漂变,(random genetic drift),：在一,个小的群体中，由于所生育的子女数目少，导致,等位基因频率产生相当大的随机波动的现象。,69,0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150,1.0,0.9,0.8,0.7,0.6,0.5,0.4,0.3,0.2,0.1,世 代 数,25,人,基因,A,的频率,2500,人,250,人,随机遗传漂变,等位基因,A,和,a,频率各为,0.5,70,美洲印第安人,ABO,血型频率,Blackfeet:,I,A,0.5,随机遗传漂变,北美：,I,A,0.018;,I,B,0.009;i 0.973,O,型血,94.6%,A,型血,3.6%,B,型血,1.8%,AB,型血,0%,71,五、基因流,迁移,(migration),：指具有某一基因频率的群体的部分个体因某种原因迁入与其基因频率不同的另一群体中，并杂交定居，从而改变迁入群体的基因频率，这种影响也称,迁移压力,(migration pressure),。,基因流：,迁移压力的增强可使某些基因从一个群体有效地散布到另一个群体中，因此迁移也称,基因流,(gene flow),。,72,波斯人在唐代经丝绸之路到长安进行贸易，以后又在宁夏一带定居并与汉族通婚后形成的基因流所致。,欧洲、西亚白种人 宁、回族 汉族,tt,（,36%,）,tt,（,20%,）,tt,（,9%,）,高,(t0.6),中等,(t0.45),低,(t0.3),苯硫脲,(PTC),的味盲基因,t,73,遗传负荷,：指在一个群体中，由于致死基因或有害基因的存在而使该群体适合度降低的现象。,第三节 遗传负荷,一般用群体中每个个体带有的有害基因的平均数量来衡量。,74,二、分离负荷：,指由于有害基因从有利的杂合子分离,而产生适合度较低的显性与隐性纯合子，从而使,群体的适合度下降。,一、突变负荷：,指基因突变产生的有害基因和致死,基因，使群体适合度下降而给群体带来的负荷。,75,遗传负荷的估计,携带者理论数据估计法,AR,群体发病率：,1/1000 000 1/10000,Aa,的频率：,1/500 1/50,估计约有,1500,种,AR,疾病,每个人携带的有害基因则约为：,（,1/500 1/50,）,1500,平均每人携带,3 30,个有害基因,76,三、影响遗传负荷的因素,（一）近亲婚配对遗传负荷的影响,（二）环境对遗传负荷的影响,1,电离辐射,2,化学诱变剂,77,第四节 群体中的遗传多态现象,遗传多态性,是指在一个群体中存在由遗传决定的两种或两种以上的基因型或变异型，其中频率最低的形式也远远高于依赖突变所能维持的频率。,如,ABO,、,MN,、,Rh,等血型系统的基因库,78,二、染色体多态性,三、蛋白质多态性,四、酶多态性,五、抗原多态性,一、,DNA,多态性,单核苷酸多态（,SNP,）,限制性片段长度多态性（,RFLP,）,可变数目的串联重复（,VNTR,）,79,两个不同个体的一对,1,号染色体,80,对于一种相对罕见的X连锁隐性遗传病，其男性发病率为q,A、人群中杂合子频率为2pq,B、女性发病率是p2,C、男性患者是女性患者的2倍,D、女性患者是男性患者的2倍,E、女性发病率为q2,81,对于X连锁显性遗传病，男性的患病率一般总是比女性,A、低,B、高,C、相等,D、不一定,E、以上均不对,82,遗传负荷指,A、一个群体中每个个体带有有害基因的平均数,B、一个群体中每个个体带有有害基因的总数,C、一个个体带有有害基因的总数,D、一个群体中每个个体带有所有基因的总数,E、以上均不是,83,选择系数s是指在选择作用下降低的适合度f，二者的关系是,A、,s=1-f,B、,s=1+f,C、,f=1+s,D、,f-s=1,E、,s-f=1,84,遗传漂变指的是,A、基因在群体间的迁移,B、基因频率的增加,C、基因频率的降低,D、基因由A变为a或由a变为A,E、基因频率在小群体中的随机增减,85,某种遗传病患者，经治疗后可以和正常人一样生活和生育，该疾病经过若干年后的变化是,A、发病率降低,B、发病率升高,C、突变率升高,D、症状逐渐减轻,E、没有变化,86,常染色体隐性基因突变率的计算公式为,A、uSp,B、uSq2,C、v=SH/2,D、vSq/3,E、以上均不是,87,