第三章光合作用--光反应-电子传递.ppt

单击此处编辑母版标题样式,编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,光合作用,Photosynthesis,第一节 光合作用的概念第二节 叶绿体和光合色素,第三节 原初反应第四节 电子传递和光合磷酸化,第五节,碳同化,第六节,蔗糖和淀粉的合成,第七节 影响光合作用的因素,光合作用的机制,！,光合机理 解决,问题,？,光合作用包括的主要环节？,光能如何吸收和转换？,O,2,从哪里来？,CO,2,同化在什么地方完成？形成了哪些产物？,光合学习导图,讲故事,故事名称,故事概况,蕴含的意义,光合,发生时间,发生地点,故事主角,探究,光合作用过程,20世纪 英国 Blackman,德国 O.Warburg,光强,温度,CO,2,浓度,光合作用,?,弱光,光强,光合效率,光强已增,至一定值,光强,光合效率,不再增加,温度,CO,2,浓度,光合效率,光合作用的机制Mechanism of photosynthesis,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,暗反应,光合作用分为三个阶段,光能的吸收、传递和转换电能,原初反应,电能转变为活跃的化学能,电子传递和光合磷酸化,活跃的化学能转变为稳定的化学能,碳同化,太阳的辐射能,化学能,光合作用,能量转变,光反应,在光下进行的光能 吸收、传递与转换。包括原初反应、光合电子传递与光合磷酸化。,暗反应,不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已知许多酶要光活化。,光反应和暗反应,光合作用中各种能量转变情况,能量转变,光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能,贮能物质,量子,电子,ATP、NADPH,2,碳水化合物等,转变过程,原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化,时间跨度,(,秒,)10,-15,10,-9,10,10,10,4,10,0,10,1,10,1,10,2,反应部位,PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质,是否需光,需光,不一定，但受光促进,不一定，但受光促进,原初反应学习导图,讲故事,故事名称,故事概况,蕴含的意义,光合,发生时间,发生地点,故事主角,第三节 原初反应,(Primary reaction),指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。包括,光能的吸收、传递与光化学反应,.,反应速度极快，在10,-12,10,-9,s内完成。,与温度无关。,由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。,原初反应的特点,量子效率（quantum efficeintcy）又称量子产额,光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O,2,分子数或能固定的CO,2,的分子数。,原初反应的步骤,一、光能的吸收、传递,二、光化学反应,聚光色素,反应中心色素反应中心,一、光能的吸收与传递：,(一)激发态的形成,通常色素分子是处于能量的最低状态,基态,(ground state,),。,色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。,其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的,激发态,(excited state),。,Chl,（基态）,+h,1015S,Chl,*,（激发态）,每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发1个电子,(二)激发态的命运,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称,内转换,或,无辐射退激。,1.放热,(二)激发态的命运,2.发射荧光与磷光,荧光,荧光,(fluorescence),处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光,磷光,(phosphorescence),处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光,3.色素分子间的能量传递,一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过,“,激子传递,”,或,“,共振传递,”,方式传递的。,激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程.,激子传递,(exciton transfer),激子,通常是指,非金属晶体,中由,电子激发,的量子，它能,转移能量但不能转移电荷,。,在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为,激子传递,。,3.色素分子间的能量传递,激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程.,共振传递,(resonance transfer),一个色素分子吸收光能被激发后，其中,高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振),，,依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为,“,共振传递,”,。,光合作用过程中能量运转的基本概念,通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。,聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状,问题？,光合作用包括的主要环节？,光能如何转换,？,O,2,从哪里来？,CO,2,同化在什么地方完成？形成了哪些产物？,二、光化学反应,反应中心,PS和PS,由光引起的,反应中心色素分子,与,原初电子受体,间的氧化还原反应。,D,1,PA,1,D,1,P,*,A,1,D,1,P,+,A,1,D,+,1,PA,1,-,Hv,光能,通过反应中心色素转变为,电能,。,光化学反应是在光系统的反应中心进行的。,反应中心是发生原初反应的,最小单位,，是指在叶绿体中进行,光化学反应,的,最基本的,色素蛋白复合体,。,1.反应中心,(reaction center),D,1,PA,1,原初电子,供体,(primary electron donor,，,D,),反应中心色素分子,(reaction center piment,，,P,),原初电子受体,(primary electron acceptor,，,A,),DPA,反应中心色素分子,(,P680,和,P700,),是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此,反应中心色素分子,又称,原初电子供体,原初电子受体,(D),指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体,“红降”现象,波长大于680 nm（用685 nm）的光照射时，小球藻的光合量子产额明显下降，被称为“红降”现象,.,用波长较短的橙红光（650-670 nm）与长波红光同时照射，光合量子产额比分别用二种单色光照射的总和要高，,这种效应称,双光增益效应,或,爱默生效应。,两个光系统的发现,双光增益效应,2.PS和PS的光化学反应,光系统(Photosystem，PS),光系统(Photosystem，PS),吸收短波红光（,680nm,）,吸收长波红光（,700nm,),光系统,II,（,PS,）,PS,的原初电子受体,反应中心色素,次级电子受体,去镁叶绿素分子,(Pheo),D,P,A,Q(质体醌),P680,PS,的原初电子,供,体,H,2,O,光系统,I,（,PS,I,）,PS,的原初电子受体,反应中心色素,最终,电子受体,Fd,D,P,A,P,700,PS,I,的原初电子,供,体,PC,NADP,+,功能与特点,(吸收光能,光化学反应),电子供体,反应中心色素分子,原初电子供体,次级电子受体,末端电子受体,PS,还原,NADP,+,，实现PC到NADP,+,的电子传递,PC,P700,铁硫中心,(,Fd,),NADP,+,(,电子最终受体),PS,使,水裂解释放氧气,，并把水中的电子传至质体醌。,水,P680,醌分子,(Q,A,),质体醌,PQ,PS和PS的电子供体和受体组成,光合作用的光能传递和光化学反应,原初反应,故事,小结,故事名称,原初反应,故事概况,光能,-,电能,蕴含的意义,光能高效利用,光合,发生时间,光照条件,发生地点,类囊体膜,光合色素,故事主角,2,个反应中心,PSI,和,PSII,第四节 电子传递和光合磷酸化,一、电子和质子的传递,二、光合磷酸化,三、光反应中的光能转化效率,原初反应的结果:,使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。,电子传递学习导图,讲故事,故事名称,故事概况,类型和意义,光合,发生时间,发生地点,故事主角,电子传递的结果:,引起,水的裂解放氧,以及,NADP,+,的还原,；,建立了跨膜的,质子动力势,，启动了光合磷酸化，,形成,ATP,。,把,电能,转化为,活跃的化学能,。,一、电子和质子的传递,1.,光合电子传递链,指定位在,光合膜,上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道.,光合电子传递Z链,希尔,(1960)-,“,Z,”,方案(,“,Z,”,scheme),，,即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体,按氧化还原电位高低排列，,使电子传递链呈侧写的,“,Z,”,形。,“,Z,”,链,特点：,(1),电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt b,/f、PS三个复合体串联组成。,(2)电子传递有,二处是逆电势梯度,，即P680至P680,*,，P700至P700,*,，这种逆电势梯度的,“,上坡,”,电子传递均,由聚光色素复合体吸收光能后推动,，其余电子传递都是顺电势梯度进行的。,“,Z,”,方案特点：,(3)水的氧化与PS电子传递有关，NADP,+,的还原与PS电子传递有关。,电子最终供体为水,，水氧化时，向PS传交,4个电子,，使,2H,2,O产生1个O,2,和4个H,+,。,电子的最终受体为NADP,+,。,4e,4e,“,Z,”,方案特点：,(4),PQ,是,双电子双H,+,传递体,，它伴随电子传递，把H,+,从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H,+,一起建立类囊体内外的H,+,电化学势差，并以此而推动ATP生成,。,2.电子传递复合体的组成和功能,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,PS,复合体,铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,(Plastocyanin,，,PC),PS,复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,PS,复合体,含有多亚基的,蛋白复合体,。,聚光色素复合体,中心天线,反应中心,放氧复合体,（OEC）,细胞色素,多种辅助因子,中国科学院生物物理研究所,该复合体包含,25,个蛋白亚基、,105,个叶绿素分子、,28,个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放氧中心等三个部分的结构,PS,的功能,吸收光能,，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解,释放氧气,，并把水中的电子传至质体醌。,2H,2,O+4光量子+2PQ+4H,+,O,2,+2PQH,2,+4H,+,电子传递和光合磷酸化,2.电子传递复合体的组成和功能,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,(Plastocyanin,，,PC),PS,复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,PS,复合体,铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,质醌,(PQ),（Plastoquinone）,质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。,质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有,“,PQ库,”,之称。,PQ在类囊体膜上氧化还原的反复变化称,PQ穿梭（PQ Shuttles,）,PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递,Cytb,6,/f,复合体,：,（1）,Cytb,6,(Cytb,563,),，有2个含血红素的跨膜23Kda多肽。由Fe传递电子。,（2）一个,Cytf,，33Kda的含,Fe,蛋白，传递电子给PC。,（3）,非血红素的蛋白质,，含2Fe-2S 的,铁硫蛋白,，参与电子传递，从PQ库接受电子。,Cytb,6,/f,复合体的功能,连接PSII和PSI的电子载体系统，参与传递电子，催化PQH,2,的氧化和PC的还原。,PQH,+2PC(Cu,),Cyt b/f,PQ+2PC(Cu,)+2H,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,PS,复合体,铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,质蓝素,(Plastocyanin,，,PC),质蓝素(PC)是位于,类囊体膜内侧表面,的,含铜,的蛋白质，氧化时呈蓝色。,介于Cyt b,/f复合体与PS之间的电子传递成员。,PC是PS的次级电子供体。,PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。,PS复合体,：,色素分子与蛋白质结合，构成了,PSI捕光复合体,，环绕在反应中心周围将吸收的光能传递给P700。,若干个-胡萝卜素,三种电子载体分别为A,0,、A,1,3个不同的Fe,4,-S,4,蛋白：Fx、F,A,、F,B,PS复合体功能,：,吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP,+,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,PS,复合体,铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,2.电子传递复合体的组成和功能,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,(Plastocyanin,，,PC),PS,复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,PS,复合体,质醌,(PQ),Cytb,6,/f,复合体,质蓝素,PS,复合体,铁氧化蛋白和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶,铁氧化蛋白(Fd)和铁氧化蛋白,NADP,+,还原酶(FNR),都是存在,类囊体膜表面,的蛋白质。,Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。,FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H,+,。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP,还原酶。,FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H,，还原NADP,为NADPH,。,2Fd,还原,+NADP,+H,FNR,2Fd,氧化,+NADPH,一、电子和质子的传递,1.,光合链,2.电子传递复合体的组成和功能,3.,光合电子传递的类型,光合作用的机制Mechanism of photosynthesis,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,暗反应,原初反应,故事,小结,故事名称,原初反应,故事概况,光能,-,电能,蕴含的意义,光能高效利用,光合,发生时间,光照条件,发生地点,类囊体膜,光合色素,故事主角,2,个反应中心,PSI,和,PSII,电子传递故事？,电子传递学习导图,讲故事,故事名称,故事概况,类型和意义,光合,发生时间,发生地点,故事主角,3.光合电子传递的类型,非环式电子传递 环式电子传递 假环式电子传递,非环式电子传递,H,2,O,PSII,Cytb6/f,PQ,PC,PSI,Fd,FNR,NADP,+,电子最终受体是NADP,+,。,H,2,O光解产生的电子,环式电子传递,Cytb6/f,PQ,PSI,Fd,PSI,PC,有质子跨膜运输，但没有水氧化和NADPH形成。,假环式电子传递,H,2,O PSII PQ Cytb,6,/f PC,PSI,Fd,O,2,-,O,2,H,2,O,2,Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O,2,，使O,2,生成超氧阴离子自由基。,造成O,的消耗与,活性氧,的生成,。,实际上是非环式电子传递，有H,+,的跨膜运输，只是,电子的最终受体不是NADP,而是O,。,O,2,O,2,.-,SOD,APX,2O,2,.-,+2H,+,O,2,+H,2,O,2 ;,2H,2,O,2,O,2,+,2H,2,O,Mehler,反应（水水循环）,假环式电子传递,光合,电子传递,链,小结,O,2,H,2,O,2,光合电子传递,故事,小结,故事名称,电子传递,故事概况,电能,-,化学能,类型和意义,非环式,/,环式,/,假环式,光合,发生时间,光照条件,发生地点,类囊体膜,故事主角,PSII-PQ-Cytbf,-PC-PSI,光能,电能,活跃化学能,？,匡廷云院士,知识拓展：,PSI,包括,16,个蛋白亚基、,205,个色素及膜脂等辅助因子在内的、分子量高达,600KDa,超大分子复合物,第四节 电子传递和光合磷酸化,一、电子和质子的传递,二、光合磷酸化,三、光反应中的光能转化效率,光合磷酸化学习导图,讲故事,故事名称,故事概况,类型和意义,光合,发生时间,发生地点,故事主角,二、光合磷酸化,1954,阿农,和,弗伦克尔,光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。,把,光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为,光合磷酸化。,光合磷酸化,在照光条件下，在叶绿体内将,ADP和Pi形成ATP,的过程。,光能,NADPH,ATP,问题：,几种光合磷酸化途径？,动力是？,光合磷酸化的类型,()非环式光合磷酸化,与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。,2,NADP,+,3ADP3Pi,8h叶绿体,2NADPH3ATPO,2,+2H,+,H,O,().环式光合磷酸化,与环式电子传递偶联产生ATP的反应。,ADP Pi,光 叶绿体,ATP H,O,环式光合磷酸化,是非光合放氧生物光能转换的唯一形式,，,在,基质片层,内进行。,在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用,。,().假环式光合磷酸化,与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。,H,O+ADP Pi,光 叶绿体,ATP+O,2,-,4H,+,非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂)所抑制,环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。,电子传递和光合磷酸化的偶联机理,光合磷酸化是和电子传递偶联着的，电子传递不进行光合磷酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，电子传递仍进行。,偶联机理,化学渗透学说,2光合磷酸化的机理,化学渗透学说(chemiosmotic theory),英国的米切尔(Mitchell1961),实现化学渗透的膜结构特点：,膜对离子和质子有高度选择透性；,膜内镶嵌电子传递体；,膜上有与电子传递偶联的质子转移系统；,膜上有能转移质子的ATP酶。,光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生,质子动力,，并由质子动力推动,ATP,的合成。,化学渗透学说,跨膜质子梯度的建立,1.光解H,2,O，释放O,2,，产生H,+,和电子，电子经非环式电子传递还原 NADP,+,。H,+,留在类囊体腔内。,2.经PQ穿梭将H,+,从基质转移至类囊 体腔内。,3.基质中还原NADP,+,形成NADPH不 断消耗质子。,酸-碱磷酸化实验-,贾格道夫,化学渗透学说的实验证据,Jagendorf实验证实由化学渗透,合成ATP,酸-碱磷酸化实验,在暗中把叶绿体的类囊体放在pH4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4,加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液,产生一个H,+,梯度,使ADP与Pi生成ATP,并不照光，也没有电子传递,3.ATP合成酶（偶联因子，coupling factor）,H,+,通过偶联因子作功，使ADP+Pi,ATP，实现光合磷酸化。,由两个蛋白复合体组成：,一个是突出于膜表面的亲水性的,“,CF,1,”,；,另一个是埋置于膜中的疏水性的,“,CFo,CF,1,的分子量约400000，它含有(60000),(56000),(39 000),(19 000)和(14 000)的5种亚基。其中,亚基,有结合核苷酸的部位，在进行催化时可能发生构象变化；,亚基,是合成和水解ATP分子的催化位置；,亚基,控制质子的穿流；,亚基,也许与CF,0,的结合有关；,亚基,似乎能抑制CF,1,-CF,o,复合体在暗中的活性，防止ATP的水解。,和亚基还有阻塞经CF,o,的质子泄漏的作用。,叶绿体,ATP,合酶的结构,化学渗透学说,由于膜内,H,+,高于膜外的,H,+,，膜内的,H,+,有向外扩散的趋势。,类囊体膜对,H,+,通透性很差,，,H,+,只能通过,ATP,合成酶的,CF,。,形成的通道越过膜。,当,H+,经过,CF,1,进入基质时，其电化学势降低，此过程释放的能量便由,CF,1,用来将,ADP,和,Pi,合成,ATP,。,光合磷酸化,故事,小结,故事名称,电子传递,故事概况,电能,-,ATP,类型和意义,非环式,/,环式,/,假环式,光合,发生时间,光照条件,发生地点,类囊体膜,故事主角,ATP,酶,同化力,光反应中,光能,被转变为化学能贮藏在,ATP,和,NADPH,中，这两种物质可以在暗反应中用于同化,CO,2,，所以,NADPH,和,ATP,又称为同化能力。,4.光合磷酸化的抑制剂,(1)电子传递抑制剂,(1)类囊体膜上进行电子传递；,(,2)类囊体膜内外有质子梯度；,(3)有活性的ATP酶。,叶绿体进行光合磷酸化的条件,(2)解偶联剂,(3)能量传递抑制剂,光合磷酸化的抑制剂,除草剂与光合电子传递链,(2)解偶联剂,(3)能量传递抑制剂,DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH,等,DCCD、PCMB、寡霉素,(1)电子传递抑制剂,DCMU,抑制从PS上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些,除草剂,如西玛津、阿特拉津(atrazine)、除草定等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。,光合磷酸化的抑制剂,三、光反应中的光能转化效率,是指光合产物中贮存在,ATP,和,NADPH,中的化学能占光合作用吸收的有效能量的百分率。,每形成,1分子 ATP,需要约,50KJ,能量，每形成,1个NADPH需要约220KJ,能量。所以,贮存的化学能约为2202503,590,KJ,在光反应中吸收的能量按,680nm,波长的光计算，则,8,个光量子,的能量,(E2,h,NC/),约为,1410,KJ,。,能量转化率贮存的化学能/吸收的光能590/141042%,经非环式电子传递途径传递,8,个e,-,，,产生,2个NADPH,和,3个ATP,。,光反应小结,（同学总结）,原初反应,电子传递和光合磷酸化,测 试,1.高等植物叶绿体中含,和,两大类色素（按结构）。,2.按功能可将光合色素分成,和,两类。,3.光合作用的光反应在,进行，固定CO,2,在,进行。,4.光合作用的最初电子供体是,，最终电子受体是,。,.5.PSI的作用中心色素分子是,，PSII的作用中心色素分子是,。,6.光合作用分为三步,、,和,。,7.类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体，即,、,、,、和,。,8.植物体内与光合放氧有关的微量元素有,、,和,。,光系统I复合物（PSI complex）,（1）,反应中心色素分子,：特殊的叶绿素a,分子P700与2个多肽结合。,（2）,LHCI（light-harvesting complex）,约100个Chla和b（4:1）与多肽结合，,吸收光能并传递激发能到P700。,（3）,电子载体：,A,0,叶绿素a分子,A,1,可能是叶绿醌,F,X,、F,A,、F,B,4Fe-4S中心的铁硫蛋白，,通过Fe,3+,/Fe,2+,氧化还原传递电子。,光系统I复合物（PSI complex）,（4）铁氧还蛋白（Ferredoxin Fd）,具有2Fe 2S中心的铁硫蛋白，位于类囊体膜外表面上的一种外在蛋白，传递电子给NADP,+,。,（5）,Fd,-NADP还原酶（FNR），,含FAD，催化还原NADP,+,的反应：,4Fd(Fe,2+,)+2NADP,+,+2H,+,4Fd(Fe,3+,)+2NADPH,