脑与认知科学第三章-神经元.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,11/2/2014,#,#,脑科学与认知科学,概论,3,、神经元,智能科学与技术系,刘冀伟,自动化学院,目录,3.1,神经系统的细胞,1,3.2,神经信号,2,3.3,突触传递,3,引子,大脑信息处理的最基本单元是神经元：,神经元的结构是怎样？,神经元是如何工作的？,如何交流信息的？,交流信息的方式有,哪些？,3.1,神经系统的,细胞,Cajal,神经元的两个主要原理,连接的,特异性：神经元的细胞浆彼此并不相通，因此每个神经元相互独立的；而神经元间的这种连接并不是随意的，他是神经元传递信息的特异性通路。,功能性,两极分化：神经元一部分专门负责接收信息，而另一部负责将信息传递给其他神经元或肌肉。,3.1,神经系统的细胞,神经系统,由,2,种细胞,组成：,神经元,神经胶质细胞,1,、神经元,(neuron),的结构,细胞体,;,树突,(dendrites),：,轴突,(axon),：,3.1,神经系统的细胞,胞体：,(,直径约,1030,m,最大的可达,100,m),又被称为核周体,(perikaryon),，其由细胞膜、细胞核、细胞质、细胞器组成。进行着维持生命的各种代谢活动。,树突,(dendrite),：是胞体的延伸，在细胞体周围反复分枝，细胞内容物也存在其中，直径从粗到细变化明显，长度,1,至几十,m,。树突中有尼氏体，表面有大量细小的突起，即树突棘,(spine),。树突棘实际上是树突上的小突起。在树突棘的顶部有突触的连接点。负责接受刺激，并把刺激传向胞体。,轴突,(axon),：,神经元只有一个长细而均匀的轴突，被 称为神经纤维,(nerve fiber),。其长,1,至几百,m,或更长。轴突在细胞起始部被称为轴丘，轴丘内没有尼氏体，其兴奋性最高，往往是动作电位发起的地方。进行动作电位的快速传导和物质的转运。,3.1,神经系统的细胞,树突,(dendrites),的表现形式,多种多样，有的树突表现为类似老橡树的分支和末梢广泛的树枝样分布，也有的表现的相当简单。,3.1,神经系统的细胞,突触,(synapse),：,突触前,(presynaptic),突触后,(postsynaptic),髓鞘,(myelin),：,是包绕许多神经元轴突的脂类,物质。,3.1,神经系统的细胞,2,、神经元的分类,：,神经元,的形态具有,多样性，,按,结构形态,解剖学家将其归为四种大的类型：,单极神经元,双极神经元,-,感觉信息加工；,假单极神经元,-,多级,神经元,按分布区域：,大脑皮层锥体细胞、海马侵体细胞等。,3.1,神经系统的细胞,单极神经元,：只有一个远离胞体的突起此突起能分支形成树突和轴突，此类神经元常见于无脊椎动物的神经系统；,双极神经元,：此类神经元具有两个突起，一根树突和一根轴突，通过树突接收来自某一端的信息，通过轴突将信息传至另一端。主要,参与,感觉信息加工，听觉、嗅觉、视觉等信息传递系统，眼的视网膜；,假单极神经元,：是双极感觉神经元树突和轴突融合，其多见于脊髓背根神经节，躯体感觉神经细胞；,多级,神经元,：多见于运动和感觉系统中，其有一个轴突和多个树突。,3.1,神经系统的细胞,3,、,神经胶质细胞,neuroglial cell,：,有神经胶水之称,，其,数量,约为神经元的,10,多,倍，,占脑容量的一半，,是,另一大类神经细胞，通常其胞体较小，直径为810,m,。神经胶质细胞在形态上与神经,元,最大的区别是虽然有突起但没有形成明显的轴突,，,自身不传递信息。,胶质神经细胞位于中枢神经系统和外周神经系统内，但他们的类型不同。,3.1,神经系统的细胞,神经胶质细胞,分类,：,中枢神经系统,星形胶质细胞,少突胶质细胞,小胶质细胞,外周神经系统,许旺氏细胞,3.1,神经系统的细胞,星形胶质细胞,：是一种呈圆形对称形状的大细胞，他们围绕着神经元并与脑血管紧密连接星形细胞与脑血管的接触部位特化为,终足,，该结构即允许离子进入血管壁又在中枢神经系统的组织与血液之间构建了一道屏障,-,血脑屏障,(blood-brain barrier BBB),。,此,屏障能阻档某些血液的病原或过度影响神经活动的化学物质进入，从而保护中枢神经系统。,小胶质细胞,：一种形状小而不规则的胶质神经细胞主要脑组织损伤时发挥,作用。,3.1,神经系统的细胞,神经胶质细胞的主要功能是构成神经元的髓鞘,;,少突胶质细胞,：中枢神经系统中髓鞘,(myelin),许,旺氏,细胞,：外周神经系统,中,髓鞘,朗飞氏结,(nodes of Ranvier),3.1,神经系统的细胞,神经胶质细胞,的特性和功能,支持和保护作用：,胶质细胞与神经元紧密相邻，在中枢神经系统内几乎充满了神经元结构以外的所有 空间。,分离和绝绦作用：,在中枢神经系统内胶质细胞把神经元分开，尤其是对突触的隔断，使神经元各自的活动不发生“串线”。,参与脑屏障的形成。,胺质细胞营造的微环境构成神经元电活动的本底：,灭活,神经递质,、调节胞外,K,离子、胶质细胞为神经元活动提供了一个活动的“舞台。,引导发育中神经元的生长、迁移和排布,3.1,神经系统的细胞,4,、神经元的特性：,除了神经元的形态多样性外，其机能最大的特点是特异的信息传递和处理，且具有传递信息的绝缘性和极性。神经元的,极性,是指树突是信息的接受端，为输入极；另一端的轴突是信息的输出端。树突和轴突分别向其靶方向的细胞生长并建立,突触,联系。可以从,电活性,和,化学活性,两方面了解神经元的机能。前者是神经细胞膜的特性，决定神经元对刺激的反应、换能和传导，表现为在,静息膜电位,基础上产生的,去极化,、,动作电位传导,和,复极化,过程；后者参与神经元之间的信息传递，表现为,神经递质的合成、运输、分泌,和重吸收或灭活。,3.2,神经,信号,神经元,发放,信号需要的必备条件,-,能量,神经元如何为神经元发放信号提供能量？,能量如何用于神经元内信号的产生？,神经元间如何实现信号的相互,传递？,1,、神经元信息交流基本流程,接收,信号：化学,信号,-,神经递质、气味,等；物理信号,-,触摸、光线、音波和电信号等,突触后神经元细胞膜变化,-,导致电流流入或流出神经元，电流是由离子流传导的,。,动作电位,-,长程传送的,信号是锋电位,启动,区产生的锋电位,(,动作电位,),，动作电位的结果是沿轴突下行传输到轴突末梢，引起神经递质的释放。,3.2,神经信号,2,、神经元细胞膜和膜电位的特性,：,细胞膜,是磷脂双分子层结构由于脂质成分的存在细胞膜不溶解于细胞内外的水环境,3.2,神经信号,（,1,）静息膜电位,(resting membrane potential),：,神经元,未受到刺激时存在于细胞膜内外两侧的,电位差，膜,内外,有,-40-90mV,的电位差,；,3.2,神经信号,细胞膜,不仅是磷脂双分子层结构它还包括很多跨膜的蛋白质，形成了各种特异性的结构,-,离子通道,(ion channel),、,主动转运器或,泵,结构,3.2,神经信号,离子通道,(ion channel),：由跨膜蛋白质所构成，这些蛋白质造成一些孔，这些孔是跨膜通道，允许钠、钾和氯离子,(Na,+,K,+,Cl,-,),穿过，数以千计,的离子通道存在于神经元细胞膜,中。其中有些离子通道是无闸门的，永远开通，但只对某些离子开放。而另一些离子通道是由闸门控制的，可在电、化学和物理刺激下开放和关闭。,渗透性,(permeability),：离子通道允许离子穿透细胞膜的程度称为,渗透性,，细胞膜对某些离子,(,K,+,),的渗透性高于其他离子,(,Na,+,Cl,-,),，这被称为选择性渗透性。神经元对钾离子渗透性高于钠离子的原因是钾通道多于钠通道。,3.2,神经信号,Na,+,-K,+,泵,：,ATP(,三磷酸腺苷,)-,提供,能量将,Na,+,运,出细胞并将,K,+,运进细胞。,一,个,ATP,分子水解可以运出,3,个,Na,+,运,进,2,个,K,+,3.2,神经信号,因为离子通道和,Na,+,-K,+,泵,的存在，在静息状态时,K,+,内多外,少，,Na,+,内少外,多的状态，产生电荷梯度。,因为离子浓度的内外差驱动离子移动，但离子移动又导致电位差的变化，两者导致静息时的一种平衡。这个平衡产生了细胞内与细胞外的电位差,-,静息膜电位,3.2,神经信号,静,息膜电位的产生有三个基本因素,：,细胞内外离子分布的不平衡；,膜上离子通道关闭开放对离子产生不同的通透性；,钠,-,钾泵的作用。,（,2,）膜电位,的数学物理模型,K,+,浓度,-,电场,平衡,Nernst,公式,(,物理化学,+,热力学,),3.2,神经信号,3,、神经元的导电性,：,对于,细胞信号,，,神经元具有两个重要的特性,：,神经元是一个,容积导体，电流可以从其内部通过，也可以穿过他们的膜。,他们能生成多种,电流，感受器电位,(receptor potential),、突触电位,(synaptic potential),、动作电位,(action potential),导体,-,细胞浆、细胞外液,；绝缘体,-,细胞膜。,电极化,：,膜两侧外正内负的状态称为电极化；,去极化,(depolarization),：,膜电位的数值向负值减少的方向称为去极化；,负极,化,(hyperpolarization,),：,膜电位的数值向负值增加的方向称为,超极化。,3.2,神经信号,(1),神经元的被动电,特性：,突触被激活,产生主动地穿膜电流，导致产生突触电位；,引起神经元的被动电流传导,-,去极化,-,超极化；,被动电流通过细胞浆的容积导体传到突触后神经元的树突和胞体，如果被动电流能有效地去极化，它们将在神经元轴丘的锋电启动区激发动作电位；,轴突内部产生,被动电流,；,电流,引起临近的轴突区域去极化，引起新的动作电位,3.2,神经信号,一个完整的电路要求电流必须持续的流动因此离子流在细胞内流动必须伴随着向细胞外流动并返回从而形成一个完整的电路。,电信号沿轴突传送距离？,一,个观察神经元内电活动的,装置。,3.2,神经信号,电紧张（衰减）传导,-,被动电流的传导一递减的方式发展。,影响因素,：胞液的电导率,-,细胞膜的电阻,传送距离：,1mm,3.2,神经信号,(2),神经元,的主动,电,特性：,动作电位,-,兴奋性,过程呈现出细胞膜上的钠和钾离子通道打开，钠和钾离子大量进入细胞内，在兴奋的一刹那神经元的部分细胞膜去极化，并可能反极化，但持续时间大约,1,1000 s,。此,去,反极化,的变化沿细胞膜和轴突以负波形式传播，此负波被称为“,动作电位,”,。动作电位在轴突上的传播呈不衰减和绝缘性。,3.2,神经信号,电极化：,膜两侧外正内负的状态称为电极化；,去极化,(depolarization),：,膜电位的数值向负值减少的方向称为去极化；,负极化,(hyperpolarization),：,膜电位的数值向负值增加的方向称为超极化。,3.2,神经信号,去极化达到足够强度导致动作电位启动；,全或,无特性,3.2,神经信号,动作电位产生的离子机制和双通道理论,(1),静息时，由于细胞膜内外液存在着各种离子,(Na,+,、,K,+,),的浓度差，而膜对这些离子通透性不同，使得细脑膜内外维持,-70 mV,左右的静息电位,。,(2),当细胞受到电刺激时，细胞膜产生去极化，使得膜对,Na,+,、,K,+,通透性发生变化。首先膜对,Na,+,的通透性大大增强，,Na,+,大量涌进，使膜电位去极化，这更加,Na,+,速了,Na,+,进入。这是一种正反馈，产生很大的内向,Na,+,电流，出现了超射，直到钠的平衡电位。这便构成了动作电位的上升相。,(3),紧接着,Na,+,通道失活，使内向,Na,+,电流下降。,(4)Na,+,通道失活的同时，,K,+,通道活化，钾电导大大增加，,K,+,外流，这就构成了动作电位的下降相。膜电位基本回到静息电位水平。,(5),最后内于钠泵的作用，完成排,Na,+,摄,K,+,，完全恢复到静息水平,。,3.2,神经信号,(3),跳跃式传导和髓鞘的作用,有些神经信号的传导距离很长，轴突如何实现的？,髓鞘：提高了细胞膜的电阻率,3.2,神经信号,动作电位只发生在髓鞘中断的朗飞氏结处,3.2,神经信号,用电池和导线构建神经元的等效电路。,3.3,突触传递,突触,synapse),突触,的概念：,感受器与神经元或神经元与效应器或神经元相互之间的机能接点就是突触。,1896,年把神经元相互之间的机能接点命名为,突触,。以神经元之间的化学突触为例，突触由,突触前膜,、,突触后膜,和,突触间隙,构成,。,突触,的分类：,按照神经元接触部位不同又可分为轴突,树突型、轴突,胞体型、轴突,轴突型、胞体,胞体型、树突,树突型等。,按照结构和机制的不同，突触可以分为,化学突触,和,电突触,。,按照其传递的性质又可分为兴奋性突触和抑制性突触等。,3.3,突触传递,(1),化学传递,突触前膜,的浆面有较厚的致密物质，使突触前膜厚,57nm,，前膜中有突触小胞积聚，电子显微镜下可看到突触前膜内侧有致密的突起和网络样结构，具有引导突触小胞与突触前膜融合的作用；,突触后膜,的浆面也有较厚的致密物质，厚,67nm,，具有离子通道或有,7,个跨膜螺旋的,G,蛋白偶联型,受体,；,突触间隙,宽,2030 nm,，其间有粘多糖和糖蛋白。,3.3,突触传递,神经递质,是,传递神经信息的信使。它是通过与靶细胞上的特定受体相结合，并通过膜上的离子通道改变靶细胞膜的电学和化学性质或经受体传递系统把信息传递给靶细胞，继而通过靶细胞的第二信使产生一系列生理和生物化学反应。经典 的神经递质应具有神经元内合成、突触前释放、与突触后细胞膜上相应受体结合产生生 理效应、并具有使其分子酶解或终止其效应等基本条件。,3.3,突触传递,神经递质的传递过程和突触后神经元的变化,3.3,突触传递,神经递质的基本性质,递质应在相应的,突触前神经元,内合成，神经元具有合成该神经递质的前体和酶系统；,当神经冲动到达突触前神经元末俏时，它能将存储在此的递质释放到,突触间隙,；,释放到突触间隙的递质能作用于突触后细胞膜上的相应,受体,并产生生理生化效应；,递质在行使效应后应能通过,失活,或再摄取的机制而迅速终止其效应，以保证突触传递的继续和灵活性。,3.3,突触传递,经典神经递质的种类,乙酰胆碱,(acetylcho1ine ACh),。,单胺类,(monoamines),：多巴胺,(dopamine DA),、去甲肾上腺素,(norepinephrine NE,；,),、肾上腺素,(adrenalin,，,Adr),、,5-,羟色胺,(serotonin 5-HT),、组织胺,(histamine),。,氨基酸类,(amine acide),：谷氨胺；门冬氨鞍；,-,氨基丁酸；甘氨酸。,3.3,突触传递,(2),电传递,有些神经元是通过,电突触,传递信息的，与化学突触不同电突触没有分隔两个神经元的突触间隙，两个神经元的细胞膜是相互接触的细胞浆是连续的，其通过特化的穿膜通道缝隙实现连接。,本章结束,1,、神经元,由哪些部分构成,？,2,、神经细胞有哪些？起作用分别是什么？,3,、什么是静息膜电位？,4,、电信号在神经元中是如何传递的？,5,、,突触有哪些,类型？,