植物生理03.ppt

按一下以編輯母片標題樣式,按一下以編輯母片本文樣式,第二層,第三層,第四層,第五層,*,第三章,植物的光合作用,有,收,无,收,在,于,水,收,多,收,少,在,于,肥,万,物,生长,靠,太阳,植物的光合作用,假设光合作用是一个物质生产过程，那么：,1,）原料、产品是什么？,2,）工厂、车间是什么？,3,）工人有哪些？,4,）生产流程是怎样？,5,）制约因素有哪些？,第三章 植物的光合作用,教学目标,掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；,了解叶绿素的生物合成及其影响因子；,初步弄清光合作用机理（,重点,和,难点,）；,了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；,弄清光合作用的影响因素；,6.了解植物对光能的利用。,第一节 光合作用概述,1 光合作用发现简史,1771年英国化学家,J.Priestley,发现,植物,可净化空气，他实际上发现了,植物放氧,；,1779年荷兰人,Jan Ingenhousz,发现植物只有在光下才净化空气,证明,光的参与,；,1782年瑞士科学家,J.Sennebier,发现,CO,2,可以促进植物在光下产生纯净空气；,1864年,J.Sachs,观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有,有机物产生,；,1941年,Ruben,等用,H,2,O*,证明氧气来源于,水光解,自养生物,吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为,生物的碳素同化作用,。,生物碳素同化作用,包括,细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用,3种类型。在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切。,光合作用的总反应式为,光,CO,2,+2H,2,O,-(CH,2,O)+,O,2,+H,2,O,叶绿体,2 光合作用的重要意义,CO,+H,O(CH,O),O,(G=478kJ/mol),44 18 30 32,重量比,1.,把无机物变为有机物,约合成,5,千亿吨,/,年 有机物,“绿色工厂”,吸收,2,千亿吨,/,年 碳素,(6400t/s),2.,把太阳能转变为可贮存的化学能,将,3.210,21,J/y,的日光能转化为化学能,3.,维持大气中,O,2,和,CO,2,的相对平衡,释放出,5.35,千亿吨氧气,/,年,“环保天使”,光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径,光合作用是“地球上最重要的化学反应”,问题：,为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？,人类面临四大问题,人口急增,食物不足,资源匮乏,环境恶化,依赖,光合生产,因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。,第二节,叶绿体和光合色素,叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（,chloroplast,）,是进行光合作用的主要细胞器,。,1 叶绿体的结构和成分,1.1 叶绿体的外部形态,高等植物叶绿体多呈,扁平椭园形,，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。,叶绿体的形态与分布,1.2,叶绿体的基本结构,A）,被膜：,有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。,B）,基质：,为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为,CO,2,固定与转化场所。,C）,基粒:,在淡黄色的基质中存在着许多浓绿色的颗粒，称基粒（,grana），,圆饼状,由类囊体垛叠而成的,。光能的吸收、传递、转换场所。,E,）,类囊体:,由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。,类囊体膜称为光合膜。,D),嗜锇滴:,在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒。储藏脂质。,在电子显微镜下观察叶绿体的纵切面，可以看到，高等植物的叶绿体都具有由许多片层组成的片层系统，每个片层是由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状，称为,类囊体,。,每个基粒是由,2,个以上的类囊体垛叠在一起，象一叠镍币一样（从上看下去则呈小颗粒状），这些类囊体称为,基粒类囊体,。,有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质之中，这些类囊体称为,基质类囊体,。,1.3,叶绿体的主要成分,水分,（75）,蛋白质,（30-45）,脂类,（20-40）,干物质,色素（8）,（25）,无机盐,（10）,2 光合色素,2.1 光合色素的种类,光合色素,：,指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素,。,1）,叶绿素：,主要有叶绿素,a（,呈蓝绿色）和叶绿,素,b（,呈黄绿色）,2）,类胡萝卜素：,主要有胡萝卜素（多为,-,型，,呈橙黄色）和叶黄素（黄色）,3）,藻胆素：,蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的,主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。,在光合作用的反应中吸收光能的色素称为,光合色素,叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素,高等植物,共同特点：,分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。,叶绿素不溶于水，能溶于酒精、丙酮等有机溶剂,。,叶绿素,a,C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,叶绿素,b,C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇,(,植醇,),的“尾巴”。,卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基,(,CH,),连接而成。,卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。,另外还有一个含羰基的同素环（,环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。,环,上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。,卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。,类胡萝卜素,不溶于水，能溶于有机溶剂。类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。,2.2 光合色素的分布,1）,叶片中的分布,正常叶片中:,A),叶绿素,和,类胡萝卜素,的分子比例约为,3:1,B),chla,与,chlb,的分子比例也约为,3:1,C),叶黄素,与,胡萝卜素,约为,2:1,思考：下图两叶片中光合色素的分布如何？,2）,叶绿体中的分布,光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。,叶绿体中光合色素的分布,2.3 光合色素的光学性质,A.,吸收光谱的概念,某一物质对各种,不同的光,有不同程度吸收，将这种吸收作为波长的函数作图，就得到了此物质的,吸收光谱,。,B.,物质波谱及太阳光的光谱,C.,叶绿素的吸收光谱,B.,物质波谱及太阳光的光谱,blue,red,%,of light absorbed by chlorophyll,green,6,C,叶绿素的吸收波谱,叶绿素吸收光谱,有两个强吸收峰区,640,660nm,的红光,430,450nm,的蓝紫光,叶绿素,a,在红光区的吸收峰比叶绿素,b,的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素,b,的低。,阳生植物叶片的叶绿素,a/b,比值约为,31,，阴生植物的叶绿素,a/b,比值约为,2.31,。,对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。,类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱,类胡萝卜素吸收带在,400,500nm,的蓝紫光区,基本不吸收黄光，从而呈现黄色。,藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分,藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分,植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。,辐射能量,不同波长的光子所持的能量,光,波长,（,nm）,kJ/Einstein,紫外,紫,蓝,绿,黄,橙,红,400,400425,425490,490560,560580,580640,640740,297,289,259,222,209,197,172,光子携带的能量和光的波长,（,nm,）,成反比,光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比,紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小,日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱,光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：,叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。,荧光现象,：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。,2.4 叶绿素的生物合成,1.叶绿素生物合成过程（自学,）,要点：,A）,起始物：,是什么,?,B）,需光,：,哪一步,?,C）,叶绿素,b,是怎么来的,?,1.,叶绿素的生物合成,参与反应的酶类：,(1),胆色素原合成酶；,(2),胆色素原脱氨基酶；,(3),尿卟啉原,合成酶；,(4),尿卟啉原,脱羧酶；,(5),粪卟啉原氧化酶；,(6),原卟啉氧化酶；,(7)Mg-,螯合酶；,(8)Mg-,原卟啉甲酯转移酶；,(9)Mg-,原卟啉甲酯环化酶；,(10),乙烯基还原酶；,(11),原叶绿素酸酯还原酶；,(12),叶绿素合成酶,表示,-,氨基酮戊酸的,C-5,的去向,叶绿素生物合成过程,A）,起始物：,-氨基酮戊酸,；,B）,需光：,原脱植基叶绿素,a,只有在,光,下才能转变为,脱植基叶绿素,a；,C）,叶绿素,b,由,叶绿素,a,氧化而来。,2,影响叶绿素生物合成的因素,因素之一,-,光,原脱植基叶绿素,a,经过正常光照，才能顺利合成,叶绿素,。,例外：,藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。,（,1,）光,光是影响叶绿素形成的主要条件。,从,原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。,黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种,因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为,黄化现象,。,黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。,因素之二,-,温度,温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的,最适温度约为30,，其下限是,2-4,，上限是,40,。,叶绿素的生物合成是一系列,酶促反应，受温度影响,。,叶绿素形成的最低温度约,2,，最适温度约,30,最高温度约,40,。,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。,高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一,因素之三,-,矿质元素,Mg,、,N,是叶绿素的组成成分，,Fe,、,Mn,、,Cu,、,Zn,、,K,等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致,缺绿病,矿质营养实验,1.swf,缺,N,棉花缺,Mg,网状脉,苹果缺,Fe,新叶脉间失绿,柑桔缺,Zn,小叶症,伴脉间失绿,(4),遗传,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,因素之四,-,水分,缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故,缺水会导致叶黄,。,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。,农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,第,三,节,光,合,作用,的,机,理,概述-光合过程几点认识,A）,光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为,光反应,和,暗反应(,碳同化),。,光反应,发生在类囊体膜上,暗反应,发生在叶绿体的基质中,B）,从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（,CO,2,和水），通过一系列复杂的化学变化，,合成碳水化合物,等有机物的过程。,C）,从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将,光能转变为化学能,的过程。依此可将光合过程分为3大步骤：,1）,原初反应：,光能的吸收、传递和转换为电能；,2）,电子传递和光合磷酸化：,电能转变为活跃的化学能。,3）,碳同化：,活跃的化学能再转变为稳定的化学能。,光合作用的过程和能量转变,光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段,(,表,1),：,1.,光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；,2.,电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；,3.,活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,表,1,光合作用中各种能量转变情况,能量转变,光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能,贮能物质,量子,电子,ATP,、,NADPH,2,碳水化合物等,转变过程,原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化,时间跨度,(,秒,),10,-15,10,-9,10,-10,10,-,4,10,0,10,1,10,1,10,2,反应部位,PS,、,PS,颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质,是否需光,需光,不一定，但受光促进,不一定，但受光促进,2 原初反应,2.1,原初反应的概念,为光合作用,最初的反应，它,包括对,光能的吸,收、传递,以及将,光能,转换,为电能,的具体过程。,光与叶绿体的相互作用,叶绿素的光激发,2.2 参加原初反应的色素,1）作用中心色素：,为少数,叶绿素,a,分子,，,既能吸光，又能在吸光后,被激发，释放一个高能电,子，并发生光化学反应。,2）聚光色素：,为大多数色素分子，只,吸收光能，不引起光化学,反应，仅把吸收的光能传,到作用中心色素，又叫做,天线色素,。,2.3 原初反应的基本过程,D,P,A D,P*,A D,P,+,A,-,D,+,P,A,-,D,P,A,为光系统或反应中心,Acceptor（,原初电子受体）,Pigment（,作用中心色素）,Donor（,原初电子供体）,D,P,A,3 电子传递和质子传递,3.1 水的光解,H,2,O,是光合作用中,O,2,来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：,2,H,2,OO,2,4H,+,4e,-,锰,、,氯,和,钙,是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。,3.2 光合链,1）,PS,和,PS,的概念,PS,：,作用中心色素为,P700，P700,被激发后，把电子供给,Fd。,PS,：,作用中心色素,为,P680，P680,被激发,后，把电子供给,pheo,（,去镁叶绿素），并,水裂解放氧相连。,2）,光合电子传递链（光合链）,连接两个光反应系统、排列紧密而互相衔接的电子传递物质被称为,光合链,。,由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“,Z”,形，又称为,“,Z,方案,”,。,“,Z”,方案特点：,(1),电子传递链主要由光合膜上的,PS,、,Cyt,b,/f,、,PS,三个复合体串联组成。,(2),电子传递有二处逆电势梯度，即,P680,至,P680,*,，,P700,至,P700,*,，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。,(3),水的氧化与,PS,电子传递有关，,NADP,+,的还原与,PS,电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向,PS,传交,4,个电子，使,2H,2,O,产生,1,个,O,2,和,4,个,H,+,。电子的最终受体为,NADP,+,。,(4)PQ,是双电子双,H,+,传递体，它伴随电子传递，把,H,+,从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的,H,+,一起建立,类囊体内外的,H,+,电化学势差,。,3.,3,光合磷酸化,3.3.1,光合磷酸化的概念,叶绿体在光下,把无机磷酸和,ADP,转化为,ATP，,形成,高能磷酸键的过程。,光,ADP+Pi ATP,3.3.2,光合磷酸化的方式,1）,非循环式光合磷酸化,：,PS,所产生的电子经过一系列的传递，在,细胞色素复合体,上引起,ATP,的形成,，继而将电子传至,PS,，,提高能位，最后用去还原,NADP+,。,这样，电子经,PS,传出后不再返回。,2,）,循环式光合磷酸化：,从,PS,产生的电子，经过,Fd,和,细胞色素,b563,等后，引起了,ATP,的形成,，降低能位，又经,PC,回到原来的起点,P700,，,形成闭合回路。,3.3.3,光合磷酸化的机理,-P.Mitchel,的化学渗透学说,光合电子传递所产生,的膜内外电位差和质子,浓度差(二者合称,质子动,力势,)即为光合磷酸化的,动力。,H,+,有沿着浓度梯,度返回膜外的趋势，当,H,+,通过,ATP,合酶,返回膜外,时做功:,ADPPiATP。,光合磷酸化机理,在类囊体的电子传递体中，,PQ,可传递电子和质子，而其它传递体，如,PC,和,Fd,等，只传递电子而不传递质子。光照引起水的裂解，水释放的质子留在膜内侧，水释放的电子进入电子传递链中的,PQ。PQ,在接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外侧传来的质子。,PQ,将质子排入膜内侧，将电子传给,PC。,这样，,膜内侧质子浓度高而膜外侧低，膜内侧电位较膜外侧高。,于是膜内外产生质子浓度差（,pH）,和电位差（,），,两者合称为质子动力（,proton motive force，PMF），,即为光合磷酸化的动力。,当,H,+,沿着浓度梯度返回膜外侧时，在,ATP,合酶催化下，,ADP,和,P,i,脱水形成,ATP。,A）,光反应靠光发动，它包括,原初反应、电子传递和光合磷酸化,等步骤。,B）,经原初反应，完成对,光能的吸收、传递,，并将之,转化,为电能。,C）,电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(,H,+,),和电子，同时放出,氧,，质子,H,+,与细胞中,NADP,+,结合形成,NADPH,；,同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的,ADP,与无机磷酸结合形成,ATP,。,D）,有了,ATP,和,NADPH，,叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将,ATP,和,NADPH,称为“,同化力,”。,附：光反应小结,光反应小结,4,碳同化,4.1,碳同化的概念,碳同化是指,CO,2,同化成碳水化合物的过程,。,4.2,碳同化的途径,A),卡尔文循环,（又叫,C,3,途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物.,B),C,4,途径,（又叫,Hatch-Slack,途径）,C),景天科酸代谢途径,（,CAM）.,C,4,和,CAM,途径,都是,C,3,途径,的辅助形式,只能起,固定、运转、浓缩,CO,2,的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物,。,三个阶段：,固定,还原,更新,G3P的走向：,（1）,叶绿体内合成淀粉,（2）,细胞质内合成蔗糖,（3）,叶绿体内变为RuBP,卡尔文循环,光合碳还原循环,卡尔文循环的总反应式如下,：,3,CO,2,+3H,2,O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP,+,+9ADP+9Pi,由此可见，要产生,1个,PGAld,（,磷酸丙糖）分子，需要,3个,CO,2,分子,，,6个,NADPH,分子和,9个,ATP,分子。,C,4,途径的解剖学和生物化学,(,一,)C,4,途径的发现,自,20,世纪,50,年代卡尔文等人阐明,C,3,途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其,CO,2,固定与还原都是按,C,3,途径进行的。,1954,年,，,哈奇,(,M.D.Hatch,),等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与,C,3,途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。,1965,年,，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的,科思谢克,(,H.P.Kortschak,),等人报道，甘蔗叶中,14,C,标记物首先出现于,C,4,二羧酸，以后才出现在,PGA,和其他,C,3,途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。,1966-1970,年,，澳大利亚的,哈奇和斯莱克,(,C.R.Slack,),重复上述实验，进一步地追踪,14,C,去向，探明了,14,C,固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于,70,年代初提出了,C,4,-,双羧酸途径,，简称,C,4,途径,，也称,C,4,光合碳同化循环,，或叫,Hatch-Slack,途径,。,至今已知道，被子植物中有,20,多个科,约近,2000,种植物,按,C,4,途径固定,CO,2,，这些植物被称为,C,4,植物,(C,4,plant),。,二、,C,4,途 径,C,4,途径的反应,C,4,途径包括4个步骤：,1）羧化,叶肉细胞的磷酸烯醇式丙酮酸（,PEP）,羧化，把,CO,2,固定为,C,4,酸（苹果酸或天冬氨酸）。,2）转移,C,4,酸转移到维管束鞘细胞。,3）脱羧与还原,维管束鞘细胞中的,C,4,酸脱羧产生,CO,2,，CO,2,通过卡尔文循环被还原为碳水化合物。,4）再生,C,4,酸脱羧形成的,C,3,酸（丙酮酸或丙氨酸）再运回叶肉细胞再生成,PEP,。,（,C,4,植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。,紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。,C,4,植物的光合特征：,高温、强光、干旱和低,CO,2,条件下，,C,4,植物比,C,3,植物具有较高的光合效率，其原因与结构和生理有关。,C,4,植物,叶片的,维管束鞘薄壁细胞较大，叶绿体较大，叶绿体没有基粒；,维管束鞘的外侧密接一层成环状排列的叶肉细胞，,组成“花环型”结构,。,叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒。,C,3,植物,的,维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，,没有“花环型”结构，,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。,C,4,植物,通过叶肉细胞的,PEP,羧化酶固定,CO,2,，,生成的,C,4,酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类。而,C,3,植物,由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行。,生理上：,PEP,羧化酶的活性比,RuBP,羧化酶的活性高60倍，,对,CO,2,亲和力也大得多：,PEP,羧化酶,Km,值(米氏常数)为7,mal，,而,RuBP,羧化酶,Km,值为450,mal。,C,4,植物的,CO,2,补偿点低,：1-10,mg/l,C,3,植物的,CO,2,补偿点高：50-150,mg/l,CO,2,补偿点：,指在光下，植物光合作用所吸收的,CO,2,的量与呼吸作用所释放的,CO,2,的量达到动态平衡时，外界环境中的,CO,2,浓度。,C,4,植物又叫低补偿植物,，在较低,CO,2,浓度下能正常进行光合作用；而,C,3,植物叫高补偿植物。,C,4,植物,由于有“,CO2,泵”浓缩,CO2,的机制，,使得,BSC,中有高浓度的,CO,2,，从而促进,Rubisco,的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的,CO,2,又易被再固定。,C,4,植物的光饱和点高于,C,3,植物,，在强光下，较高温度下能正常进行光合作用(,C,4,植物起源于热带)。,(,一,),CAM,在植物界的分布与特征,景天科等植物有一个很特殊的,CO,2,同化方式：,夜间固定,CO,2,产生有机酸，白天有机酸脱羧释放,CO,2,，用于光合作用，,这样的,与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为,CAM,(,Crassulacean acid metabolism),途径,三、景天科酸代谢途径,景天科酸代谢,景天科植物,的叶子，,晚上气孔开放，吸进,CO,2,，,在,PEP,羧化酶作用下，与,PEP,结合，形成,OAA，,再进一步还,原为苹果酸，积累于液泡中。,白天气孔关闭，,液泡中的,苹果酸,便运到胞质溶胶，在依赖,NADP,苹果酸酶作用下，,氧化脱羧，放出,CO,2,，,参与卡尔文循环,，形成淀粉等。所以植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（,crassulaceae acid metabolism，CAM）。,仙人掌、菠萝,等植物叶片的有机酸含量，也有同样变化，所以这些植物通称为,景天科酸代谢植物（,CAM plant）,。,(,一,),CAM,在植物界的分布与特征,景天科等植物有一个很特殊的,CO,2,同化方式：,夜间固定,CO,2,产生有机酸，白天有机酸脱羧释放,CO,2,，用于光合作用，,这样的,与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为,CAM,(,Crassulacean acid metabolism),途径,景天科酸代谢途径,（,1,）,PEP,羧化酶（,2,）苹果酸脱氢酶（,3,）,NADP,+,苹果酸酶,CAM,最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近,30,个科，,1,万多个种的植物中有,CAM,途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达,1,千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。,CAM,植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是,CAM,植物。,常见的,CAM,植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。,剑麻,龙舌兰,落地生根,绯牡丹,芦荟,昙花,CAM,植物,-,瓦松属,多肉质植物,光合作用产物,蔗糖,淀粉,第四节,光呼吸,1,光呼吸的概念,光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条件下进行的吸收,O,2,并放出,CO,2,的过程。,2,光呼吸的生物化学,（1）,呼吸的本质就是,乙醇酸,的生物合成和氧化,（2）,乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和过氧化体，,CO,2,的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是,叶绿体,、,过氧化体,和,线粒体,三种细胞器的协同活动下完成的。,（3）,乙醇酸途径是循环的,故又称为,C,2,循环,3,光呼吸的生理功能,3 光呼吸的生理功能,目前有两种观点：,一种比较流行的观点是，,在干旱和高辐射期间，气孔关闭，,CO,2,不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放,CO,2,，,消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。,另一种观点是，,Rubisco,同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过,C,2,循环还可收回75%的碳，避免损失过多。,4 光呼吸的调节与控制,因光呼吸是一个很耗能的过程，同时也直接影响净光合效率(光呼吸要耗费光合的30%,C,)，因此，很多人希望通过对光呼吸的调节与控制来提高光合效率。,1）应用光呼吸抑制剂,，抑制乙醇酸的合成与氧化。如：2.3-环氧丙酸：抑制乙醇酸合成；2-羟基碘酸盐：抑制乙醇酸氧化。用100,mg/l,亚硫酸氢钠(,NaHSO,3,),处理水稻、小麦、油菜等发现也可抑制光呼吸，增加净光合效率。,2）增加,CO,2,浓度，以提高,RuBP,羧化酶的活性。,3）筛选低光呼吸品种(,同室效应,)。,光合作用的指标,:,光合速率,（,photosynthetic rate）:,指单位时间、单位叶面积吸收,CO,2,的量或放出,O,2,的量或累积,干物质,的量,。,一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做,表观光合速率或净光合速率,。,如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率,：,真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率,第五节 影响光合作用的因素,第五节 影响光合作用的因素,1 外界因素,1）光照,光饱和点 光补偿点,2）CO,2,CO,2,饱和点,CO,2,补偿点,3）温度,酶 1035 25-30,4）矿质营养,N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P,5）水分,气孔 光合产物输出,6）光合速率的日变化,单峰 双峰 午休,2 内部因素,1）不同部位,叶绿素含量,2）不同生育期,叶面积,1),光照,同一叶子在同一时间内，光合吸收的,CO,2,和呼吸放出的,CO,2,等量时的光照强度，称为,光补偿点,。,阳生植物的光补偿点为918,m ol,光子,m,-2,s,-1,，,阴生植物的则小于9,m ol,光子,m,-2,s,-1,。,当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率就呈比例地增加，如光辐射继续加强超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；,当达到某一光强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为,光饱和现象,.,阳生植物叶片饱和光强为360450,m ol,光子,m,-2,s,-1,阴生植物的饱和光强为90180,m ol,光子,m,-2,s,-1,。,2,）,CO,2:,在一定范围内，植物净光合速率随,CO,2,浓度增加而增高，当,CO,2,达到一定浓度时，再增加,CO,2,的量，净光合速率不再增加，此时环境中,CO,2,浓度即为,CO,2,饱和点,。,超过,CO,2,饱和点时，会使光合作用降低，有时还会中毒。但一般植物在光合作用时都处于,CO,2,饥饿状态，当降到,光合作用吸收的,CO,2,量等于呼吸作用释放的,CO,2,的量时，外界的,CO,2,的量就叫,CO,2,补偿点,。,植物只有在,CO,2,补偿点以上时，才能维持正常生命活动,。,在生产中，增加,CO,2,的量，可以提高光合速率，其措施：,增施有机肥(可发酵产生,CO,2,)；,薄膜覆盖栽培；增施,CO,2,肥料(,NH,4,CO,3,.CaCO,3,+H,2,SO,4,，,干冰等)。,第六节 植物对光能利用率（,efficiency for solar energy utilization）,一、植物的光能利用率（,P100）,植物的光能利用率约为,5%,。,（2%）,落在叶面的太阳光能100%,不能吸收的波长，丧失能量 60%,反射和透光，丧失能量 8%,散热，丧失能量 8%,代谢用，丧失能量 19%,转化，贮存于糖类的能量 5%,漏光率30%，反光率20%，吸光率50%。,每还原1分子,CO,2,需812个量子，贮藏于糖类中的化学能是478,kJ。,例如，波长400,nm,的蓝光的爱因斯坦所持的能量是259,kJ。,还原1分子,CO,2,需要10个量子计算，则其能量转化率为：能量转化率=还原1分子,CO,2,所需的日光/（量子需要量爱因斯坦值）100%=478/（10259）100%=18.46%172 =27.79%,能量转化率平均为23%,二、提高光能利用率的途径,生物产量光合面积光合速率光合时间呼吸消耗经济产量营养体产量,经济产量生物产量经济系数,要提高光能利用率，主要是通过延长光合时间，增加光合面积和加强光合速率等途径。,（一）延长光合时间,1、提高复种指数 2、补充人工光照,（二）增加光合面积,1、合理密植,2、改变株型,（,三）提高光合效率,1,、增加二氧化碳浓度,2,、降低光呼吸,有人幻想和设想：有朝一日，科学家将光合作用机理搞清楚，并将,植物光合作用的全套基因转移到人的头发中，在头发中模拟光合作用的过程，,那么，只要在人的头上撒点水、再晒晒太阳，在头发中便完成了二氧化碳加水合成葡萄糖的过程，葡萄糖从头发中输送到人体的各部分，吃饭的历史使命便可宣告结束了,展望与预测,您的参与，生命科学将更加辉煌！,