植物生理学第四章光合作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第四章,光 合 作 用,一、光合作用的概念,光 能,CO,2,+H,2,O （CH,2,O）+O,2,绿色细胞,氧 化,光 能,2H,2,O+CO,2,（CH,2,O）+H,2,O+O,2,绿色细胞,还 原,第一节 光合作用的重要性,光合作用是一,氧化还原,过程。,突出特点：,1,）水被氧化为分子态,O,2,；,2,）,CO,2,被还原成有机物；,3,）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、,转化和储藏。,总之，光合作用的本质就是：,物质转变和能量转变。,有三方面的证据证明,O,2,来自于,H,2,O,：,3.,18,O,的研究,CO,2,+2H,2,S,（,CH,2,O,）,+2S+H,2,O,光 能,细菌叶绿素,2.Hill,反应,4Fe,3+,+2H,2,O 4Fe+4H,+,+O,2,光 能,叶绿素,CO,2,+2H,2,O,18,（,CH,2,O,）,+,18,O,2,+H,2,O,光 能,叶绿素,CO,2,18,+2H,2,O,（,CH,2,O,18,）,+O,2,+H,2,O,光 能,叶绿素,1.Van Niel,假说,（一）是无机物转变成有机物的主要途径。,每年地球光合作用合成5,10,11,t,有机物,（二）是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。,将5,10,11,J,日光能转化为化学能,（三）维持大气中氧气和,CO,2,的平衡,，,保护环境。,释放出5.35,10,11,t,氧气,（四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。,（五）是现代农业生产技术措施的核心,“地球上最重要的化学反应”,二、光合作用的意义,三、光合作用的度量,1.,光合速率：,又称光合强度，是指单位叶面积在单位时,间内同化,CO,2,的量或者在单位时间内积累干物质的量。,2.,光合生产率：,又称净同化率，是指植株的单位叶面积在,一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的,干物质重。,3.,光合势：,指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段,生育期内有多少平方叶面积在进行干物质生产。,（一）叶绿素,1.叶绿素（,chlorophyll）,的分子结构（,图,4-5,）,COOCH,3,叶绿素,a C,32,H,30,ON,4,Mg,COOC,20,H,39,COOCH,3,叶绿素,b C,32,H,28,O,2,N,4,Mg,COOC,20,H,39,（4）卟啉环中的镁可被,H,+,或,Cu,2+,所置换。,（5）容易被光分解,COOCH,3,COOK,C,32,H,30,ON,4,Mg,+2KOH,C,32,H,30,ON,4,Mg,+,CH,3,OH+CH,20,H,39,OH,COOC,20,H,39,COOK,叶绿素,a,叶绿素,a,的钾盐 甲醇 叶绿醇,（1）叶绿素,a,呈,蓝绿色,，叶绿素,b,呈,黄绿色,（2）不溶于水，溶于有机溶剂,（3）皂化反应,吸收和传递光能,少量叶绿素,a,转化光能,3.,在光合中的作用,2.叶绿素的理化性质,1.类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者,分子式为,C,40,H,56,；,后者分子式是,C,40,H,56,O,2,，,分,子结构,如图,。,2.溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。,3.颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。,4.在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保,护叶绿素分子，使其在强光下不致被光氧化而,破坏。,（二）类胡萝卜素,1.辐射能量,E=Lh,=Lhc/,光子的能量与波长成反比。,2.吸收光谱（,图,4-6,）,叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区,640,660nm,，蓝紫光区,430,450nm,。,类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。,3.荧光现象和磷光现象（,图,4-9,）,三、光合色素的光学特性,1.叶绿素的生物合成（,图,4-8,）,起始物质：谷氨酸或,-,酮戊二酸,;,重要中间产物：,-,氨基酮戊酸（,5-,氨基酮戊,酸，原卟啉,（,protoporphyrin,）等,;,四、叶绿素的形成,2.影响叶绿素形成的条件,光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下,叶绿素会被氧化.,温：最低温2、最适温30、最高温40，高温下,叶绿素分解大于合成。,营养物：（,N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn,等）。,氧：缺氧引起,Mg-,原卟啉或,Mg-,原卟啉甲酯积累，影,响叶绿素合成。,水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。,3.,植物的叶色,绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分,子比例约为,3,：,1,，所以叶片为绿色；,红叶：叶片中含有较多的花色素；,黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜,色。,黄化现象（,etiolation,）：缺乏叶绿素合成的必要条,件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现,象。,第三节 光合作用的机理,H,2,O,O,2,光,ADP+Pi,NADP,+,ATP,NADPH,(CH,2,O)n,CO,2,酶,光反应,暗反应,光合作用中各种能量转变情况：,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,电子传递和光合磷酸化,原初反应,碳同化,类囊体,叶绿体基质,光合作用的全过程分为三大步骤：,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳素同化,（光反应）,类囊体膜上进行,（暗反应）基质中进行,光能的吸收、,传递和转换,电子传递和,光合磷酸化,ATP,NADPH,形成同化力,一、原初反应,原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引起第一个光化学反应为止的过程。,光反应,一、原初反应（,primary,reaction,）,原初反应包括,光能的吸收（光合色素）,传递（到作用中心）,光化学反应，引起电荷分离（转换）,1.,光能的吸收与传递,根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：聚光色素和作用中心色素。,聚光色素（,light-harvesting,pigment,）,包括绝大多数的,Chla,、全部的,Chlb,和全部的类胡萝卜素。,特点：没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。,聚光色素又称天线色素或捕光色素。,光能传递方式：共振传递（指相同或不同色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程）。,反应中心色素（,reaction center pigment,）,少数特殊状态的,Chla,分子为反应中心色素（,P,680,、,P,700,）。,特点：具有光化学活性，能进行光化学反应，又称为 “能量陷阱”。,2.,光能的转换,反应中心,（,reaction,cen-tre,）,概念：在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。,组成：至少包括一个原初电子供体（,D,），一个作用中心色素分子（,P,）和一个原初电子受体（,A,）。,D P A,光合单位,（,photosynthetic,unit,）,作用中心周围分布有许多聚光色素分子，大约,250,300,个聚光色素分子和一个作用中心构成一个光合单位。,光合单位,聚光色素系统作用中心,光能的转换,部位：反应（作用）中心,过程：,A.,反应中心色素分子（,P,）接受由聚光色素分子吸收传递的光能成为激发态（,P*,），并同时放出高能电子给原初电子受体（,A,）；,B.,反应中心色素分子失去电子被氧化（,P,），原初电子受体得到电子被还原（,A,）。,C.,反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体,（,D,）补充，使其又还原（,P,），而原初电子供体被,氧 化（,D,）。,DPADP*A,DP,+,A,-,D,+,PA,-,h,v,结果：,光化学反应,：反应中心色素吸收由聚光色素分子传来的光能后，所引起的氧化还原反应。,原初反应的实质：由光能所引起的氧化还原反应。,二、同化力的形成,1.,光系统,爱默生双光增益效应,红降现象：,用大于,685nm,波长的红光照射小球藻时，发现量子产额急剧下降，该现象称为,红降,（,red drop,）。,量子产额,=,每吸收,1,个光量子所释放的氧分子数,双光增益效应,双光增益效应,（,enhancement effect,）或,爱默生效应,（,Emerson,effect,）：两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。,B.PS,光化学反应：,Tyr,：,酪氨酸残基（存在于,PS,蛋白复合体）,Pheo,：去镁叶绿素,（存在于,PS,蛋白复合体）,PC,：,质体蓝素（存在于光合电子传递链）,Ao,：叶绿素,a,（存在于,PS,蛋白复合体）,PS,和,PS,的光化学应,A.PS,光化学反应：,PCP,700,Ao,PCP,700,*,Ao,PC,+,P,700,Ao,-,hv,TyrP,680,Pheo,TyrP,680,*,Pheo,Tyr,+,P,680,Pheo,-,hv,PS,和,PS,的主要区别,PS,PS,1.,颗粒较小，直径为,11nm,颗粒大，直径为,17.5nm,2.,主要存在片层膜的非垛叠区 主要存在片层膜的垛叠区,3.,作用中心色素分子为,P,700,作用中心色素分子为,P,680,4.,使,NADP,还原使,H,2,O,光解，放出,O,2,2,.,光合电子传递链,光合链（,photosynthetic,chain,）：,连接两个光系统以及,H,2,O,和,NADP,之间的传递电子的物质，叫光合电子传递链，简称光合链（,图,4-13,）。,光合链上的主要电子传递体,参与电子传递的三种蛋白复合体：,A.PS,（光系统,）蛋白复合体；,B.,细胞色素,b,6,f,蛋白复合体；,C.PS,（光系统,）蛋白复合体。,其他主要电子和质子传递的体：,质体醌（,plastoquinone,，,PQ,），既可传递电子又可,传递质子；,B.,质体蓝素（,plastocyanin,，,PC,）；,C.,铁氧还蛋白（,Ferredoxin,，,Fd,）；,光合链始端是,H,2,O,光解产生电子，终端是还原,NADP,+,产生,NADPH,H,+,。,过程：,H,2,OPS,复合体,PQCytb,6,f,复合体,PC,PS,复合体,FdNADP,+,（产生,NADPH,H,+,）,非循环式电子传递,（,noncyclic electron transport,）,定义：高能电子从,H,2,O,到,NADP,+,的跨类囊体膜传递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。,类囊体膜中光合电子传递途径（,Z,方案）,H,2,O,PS,PS,Cytb,6,f,光合电子传递链的特点：,1.PSI,与,PSII,以串联方式协同完成电子从,H,2,O,向,NADH,+,的传递；,2.,在两个光系统之间存在着一系列电子传递体；,3.,仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的；,4.,在“,Z”,链起点，,H,2,O,是最终电子供体，在“,Z”,链终点，,NADP,+,是最终电子受体。,循环式电子传递,（,cyclic,electron,transport,）,高能电子由,P,700,传给,Fd,后不交给,NADP,+,，而是回传给,Cytb,6,f,，再经,PQCytb,6,fPC,回到,P,700,。该途径称循环式电子传递。,循环式电子传递不能产生,NADPH+H,+,。,环式光合电子传递,H,2,O,PS,PS,Cytb,6,f,假环式光合电子传递,（,pseudocyclic electron,transport,）,H,2,O,光解所产生的电子不是被,NADP,+,接受，而是传递给分子态氧（,O,2,），形成超氧阴离子自由基,（,O,-,2,）。,H,2,O,PS,PS,Cytb,6,f,O,2,O,-,2,假环式光合电子传递,概念：叶绿体在光下把无机磷和,ADP,转化成,ATP。,（,一）光合磷酸化的类型,2,ADP+2Pi+2NADP,+,+2H,2,O 2ATP+2NADPH+O,2,光,1.,非循环式光合磷酸化,2.,循环式光合磷酸化,ADP+Pi ATP,光,三、光合磷酸化,3.,假循环式光合磷酸化,H,2,O+ADP+Pi ATP+4H,+,+O,-,2,光,（二）光合磷酸化的机理,米切尔(,P.Mitchell),提出的化学渗透学说,（,图,4-16,）,同化力：,ATP,和,NADPH。,类囊体膜上的质子传递,质体醌（,PQ,）既可传递电子，又可传递质子，位于,PS,和,Cytb,6,f,之间。,PQ,把,H,+,从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为,PQ,穿梭。,PQ,穿梭和水光解产生的,H,+,，形成跨类囊体膜的质子浓度差和电位差称质子动力势或称质子电化学势差。是光合磷酸化的动力。,（三）光合磷酸化的抑制剂,1.,电子传递抑制剂,抑制光合电子传递的试剂,2.,解偶联剂,解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂,3.,能量传递抑制剂,直接作用于,ATP,合成酶，抑制磷酸化作用的试剂,水的裂解（,water,splitting,）,又称水的光解,定义,水在光照下经过,PS,的作用释放,O,2,，产生电子，并释放质子（到类囊体腔中）的过程。,2H,2,O O,2,+4H,+,+4e,-,由于水的氧化是由光引起的，所以称为水的光解（,water photolysis,）。,光,发现,1937,年，英国科学家,Hill,（希尔）发现：,将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，光照后放出氧气。,离体叶绿体在光下分解水并释放,O,2,的反应称为,希尔反应,（,Hill,reaction,）。通式为：,2H,2,O+2A,2AH,2,+O,2,光,叶绿体,锰、氯和钙离子是水的光解放氧反应中必不可少的物质。,锰是,PS,颗粒的组成成分，有高的氧化还原电位，直接参与水的氧化反应。,氯离子在放氧过程中起活化作用。,氧气释放的机制,科克（,B.Kok,，,1970,）提出的水氧化钟（,water,oxidizing,clock,）模型或称,Kok,钟（,Kok,clock,）：,按氧化程度从低到高，将不同状态的放氧复合体（,OEC,）分别称为,S,0,、,S,1,、,S,2,、,S,3,和,S,4,。,每次闪光,OEC,积聚,1,个正电荷，并将状态,S,向前推进一步，直到,S,4,（积累,4,个正电荷）。,此时便可催化,2,分子水光解，释放,1,分子氧，同时产生,4,个,e,-,和,4,个,H,+,，后二者可沿着光合链继续传递。,S,4,回到,S,0,如此循环。每,1,循环吸收,4,个光量子，向,PS,反应中心传递,4,个,e,-,并放,4,个,H,+,和,1,分子,O,2,。,A,：叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；,B,：放氧系统的,5,种,S,状态,A.“,光反应,”,包括,原初反应、电子传递和光合磷酸 化；,B.,原初反应包括光能的吸收、传递和转换。该过程将光,能转变为极为不稳定的化学能，贮存在原初电子受体,上；,C.,电子传递是原初反应形成的高能电子沿一系列电子载,体的传递，在此过程中形成,O,2,、,NADPH,H,和质子,动力势；,D.,光合磷酸化是利用电子传递过程形成的质子动力,势，,在,ATP,合酶的作用下形成,ATP,。,对“光反应”总结：,光反应的实质是：,将光能转化为不稳定的化学能，贮存在,NADPH,H,和,ATP,中，它们将分别作为“,暗反应,”,的,能量和还原剂。,“,光反应,”,所消耗的物质是：,H,2,O,，,NADP,+,，,ADP,，,Pi,“,光反应,”,所产生的物质是：,O,2,，,NADPH,H,，,ATP,第,四节,CO,2,的固定与还原,三条生化途径,Calvin,循环（,C,3,途径）,C,4,途径 景天酸代谢（,CAM,）途径,利用同化力（,ATP,和,NADPH,H,）还原,CO,2,，进而形成糖类的过程。,部位：叶绿体的基质中,一、,C,3,途径,光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-,PGA，,称为,C,3,途径。又称卡尔文循环、卡尔文-本森循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。,C,3,途径的生化阶段,羧化阶段,还原阶段,更新阶段,产物合成阶段,1.,CO,2,的固定（羧化阶段）,CH,2,O P,C=O CH,2,O P COOH,HCOH+,*,C,O,2,+H,2,O HCOH +HCOH,HCOH,*,C,OOH CH,2,O P,CH,2,O P PGA PGA,RuBP,Mg,2+,2.,CO,2,的还原（还原阶段）,COOH,ADP,C=O,NADPH+H NADP,+,CHO,ATP,O,P,Pi,HCOH HCOH HCOH,CH,2,O P CH,2,O P CH,2,O P,PGA DPGA GAP,3.,RuBP,的再生,（,图3-14,）,3,CO,2,+3RuBP+3H,2,O,羧化阶段,6PGA,5G3P+G3P+6NADP,+,+6ADP+6Pi,3,ADP,3H,还原阶段,更新阶段,C,3,途径的计量关系,3,CO,2,+5H,2,O+3RuBP+9ATP+6NADPH,G3P,+6NADP,+,+9ADP+3RuBP+8Pi+3H,+,总反应式,3,ATP,2Pi,2H,2,O,6,ATP,6,PGA,6,NADPH,TP,分别在叶绿体和细胞质中合成两种不同的光合产物：,a.,合成蔗糖（在细胞质中）,TP,由叶绿体内膜上的,Pi,运转器（体）,运到细胞质，并与细胞质的磷酸交换。,b.,合成淀粉（在叶绿体中）,4,.,产物的合成阶段,TP,（磷酸丙糖）,磷酸二羟丙酮（,DHAP,）,3-,磷酸甘油醛（,PGAld/GAP,）,叶绿体内膜磷酸运转器及淀粉和蔗糖的合成,RuBP+CO,2,+H,2,O,（,TP,）,磷酸运转器,自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的,速率。,光调节：指光调节酶的活性。如：,RuBPCase,、,NADP-,DPGA-DHase、1,6-,P,-F,酶、1,7-,P-S,酶、,Ru5P,激酶。,光合产物运转的调节,磷酸转运体,在细胞质中合成蔗糖后释放出,Pi，Pi,进入叶绿体促,进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。,5.,C,3,途径的调节,3-,磷酸,甘油酸,1,，,3-,二,磷酸甘油酸,3-,磷酸,甘油醛,1,，,6-,二磷酸果糖,6-,磷酸果糖,6-,磷酸,葡萄糖,磷酸二羟丙酮,1,，,7-,二磷,酸景天庚酮糖,4-,磷酸,赤藓糖,7-,磷酸景,天庚酮糖,羟乙醛酶复合物，,C,2,淀粉,蔗糖,5-,磷酸,木酮糖,5-,磷酸,核酮糖,1,，,5-,二,磷酸核酮糖,5-,磷酸,核糖,NADPH,ATP,CO,2,ATP,*,卡尔文循环示意图,二、,C,4,途径（,C,4,pathway,）,20,世纪,60,年代发现：,玉米、高粱、甘蔗等植物除了具有卡尔文循环外，还存在另一条固定,CO,2,的途径，既,C,4,途径（,C,4,pathway,）。,以,C,4,和,C,3,两条途径协同完成光合碳同化的植物称为,C,4,植物；,仅以,C,3,途径完成光合碳同化的植物称,C,3,植物。,羧化阶段,转移阶段,脱羧与还原阶段,再生阶段（,PEP,）,C,4,途径的过程分为四个阶段,C,4,途径的过程,CO,2,的固定,COOH,CH,2,CH,2,C-O,P+,14,CO,2,+,H,2,O,C=O,+,Pi,COOH,14,COOH,PEP,OAA,C,4-,二羧酸的转化和转移（,图,4-17,）,PEP,的再生,PEPCase,2.C,4,途径的类型,类型 维管束中的,C4,酸 脱羧部位叶 肉细胞中的,C3,酸 植物种类,NADP,苹果酸类型 苹果酸 叶绿体 丙酮酸 玉米、甘蔗,NAD,苹果酸类型 天冬氨酸 线粒体 丙酮酸 狗尾草、马齿苋,PEP,羧化酶类型 天冬氨酸 细胞质 丙酮酸、丙氨酸 羊草,3.C,4,途径的调节,光调节酶,丙酮酸磷酸双激酶和,NADP-,苹果酸脱氢酶,反馈调节,PEP,羧化酶,金属离子的调节,Mg,2+,、Mn,2+,或,Mg,2+,加,Mn,2+,4.,C,4,植物的光合特征,C,4,植物比,C,3,植物光合速率高的原因在于：,叶片解剖结构差异（,图3-19,）,C,4,鞘细胞大,C,4,鞘细胞与叶肉细胞排列紧密,C,4,鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝,C,4,鞘细胞中有叶绿体,其光合作用在空间上分隔，有积累,CO,2,的作用。,光合生理差异,PEPCase,对,CO,2,的亲和能力高于,C,3,植物的,RuBPCase,形态：,项目,C3,植物,C4,植物,叶绿体分布 叶肉细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞,叶肉细胞与 排列疏松 排列紧密，组成花环型,鞘细胞排列 无花环型 （,Kranz type,）结构,光合产物,产生细胞 叶肉细胞 维管束鞘细胞,生理：,A.C,3,植物只有,1,次,CO,2,固定（,RuBPC,），,C,4,植物有,2,次,CO,2,固定（,PEPC,和,RuBPC,）。,B.PEPC,对,CO,2,亲和力很高，通过,C,4,途径转移,CO,2,，,使鞘细胞,CO,2,浓度比空气中高,20,倍左右，起,CO,2,泵的作用。而,RuBPC,对,CO,2,亲和力较低。,所以，一般情况下，,C,4,植物的,CO,2,同化速率显著高于,C,3,植物。,CAM,途径的生化历程（,图3-20,）,C,4,途径,CO,2,固定和还原,在空间上分开，,CAM,途径则在时间上分开。,三、景天科酸代谢途径,CAM,的调节,短期调节,长期调节,四、,C,3,植物、,C,4,植物、,CAM,植物的比较,特征,C,3,植物,C,4,植物,CAM,植物,1.,植物类型 温带植物 热带或亚热带植物 干旱地区植物,2.,主要,CO,2,RuBP,羧化酶,PEP,羧化酶,PEP,羧化酶,固定酶,RuBP,羧化酶,RuBP,羧化酶,3.CO,2,固,定途径,只有卡尔,文循环,在不同空间上分别进行,C,4,途径和卡尔文循环,在不同时间上分别进行,CAM,途径和卡尔文循环,4.,最初,CO,2,受体,RuBP,PEP,光下,RuBP,暗中,PEP,5.,CO,2,固,定的最,初产物,PGA,OAA,光下,PGA,暗中,OAA,6.,光合速率,15,35,40,80,1,4,共同点：,都以卡尔文循环（,C,3,途径）合成光合产物。,不同点：,C,4,和,CAM,植物在碳同化中都有一个固定,CO,2,的附加,过程，,C,3,植物则无此过程。,C,4,植物两次,CO,2,的固定在空间上分隔开，,CAM,植物,则在时间上分隔开。,C,3,和,CAM,植物的光合产物在叶肉细胞中形成；,C,4,植物的光合产物在维管束鞘细胞中形成。,五、光合产物的形成,磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。,在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的,Pi,浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天,Pi,低，促进淀粉合成。,在较好的光照下，,F-1,6-P，G-1,6-P,的合成增加，促进蔗糖的增加。,第五节 光呼吸,光呼吸的概念：植物绿色细胞依赖光照,，,吸收,O,2,和放出,CO,2,的过程。,一、光呼吸的途径,1.乙醇酸的形成：,RuBP,加氧酶催化,RuBP,分解成磷酸,乙醇酸和磷酸甘油酸,2.乙醇酸途径,A.,光呼吸由叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞,器协同完成；,B.,光呼吸的两次利用,O,2,分别发生在叶绿体和过氧化,物体中；,C.,光呼吸在线粒体（和叶绿体）中放出,CO,2,。,光呼吸的总结,二、光呼吸的生理功能,1.,消除乙醇酸的伤害,2.,防止高光强对光合作用的破坏,3.,防止,O,2,对光合碳同化的抑制,4.,磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,三、光呼吸的调控,1.,提高,CO,2,的浓度,2.,应用光呼吸抑制剂,3.,筛选的低光呼吸品种,第六节 影响光合作用的因素,一、内部因素,内部,因素,叶龄,不同部位,不同生育期,源库关系,二、外界条件对光合速率的影响,光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。,通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称为表观光合速率。,真光合速率=表观光合速率+呼吸速率,（一）光,1.光强,(,图,4-22,),光饱和现象、光饱和点、光补偿点。,植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。,C,4,植物的光饱和点高于,C,3,植物。,2.光质,（二）温度：最适温25-30,（三）,CO,2,CO,2,饱和点、,CO,2,补偿点,C,4,植物的,CO,2,补偿点低于,C,3,植物。,（四）矿质元素,N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P,（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；,影响光合产物输出。,（六）光合速率的日变化,一、植物的光能利用效率,（一）光能利用率,指植物光合作用所累积有机物中含的化学能量占同一期间照射在单位地面上的日光能的比率。一般为1-5%，理论值大约10%。,（二）光能利用率不高的原因,1.漏光损失,2.光饱和及反射和透射的损失,3.环境状况和作物生理状况造成的损失,第七节 植物对光能的利用,二、提高光能利用率的途径,（一）延长光合时间,1.提高复种指数,2.,补充人工光照,（二）增加光合面积,1.合理密植,2.改变株型,（三）提高光合效率,1.增加,CO,2,浓度,2.降低光呼吸,3.高光效育种,三、,C,3,植物与,C,4,植物的光合特征比较：,C,3,植物的整个光合作用都是在叶肉细胞的叶绿体内进行，光合产物积累在叶肉细胞内，维管束鞘的薄壁细胞中不积累光合产物；,C,4,植物的整个光合作用是在叶肉细胞和维管束鞘细胞中共同进行的，但光合产物仅在维管束鞘的薄壁细胞中形成和积累。,2.C,4,植物较,C 3,植物具有较强的光合速率。,因为：,（,1,）,CO,2,补偿点,（,2,）羧化酶体系,（,3,）叶片结构,（,4,）光合产物输出,（,5,）光饱和点,一、解释下列名词：,原初反应、同化力、红降现象、爱默生效应、荧光现象、光饱和点、光补偿点,CO,2,饱和点,CO,2,补偿点、光合链、,二、问答题,1.何谓光合作用?光合作用有何重要意义?,2.,原初过程中的同化力是怎样形成的？,3.,卡尔文循环可分为几个阶段？每一阶段的特点是什么？,4.,试述,C3,植物与,C4,植物的光合特征比较。,5.,从植物生理和作物高产角度试述你对光呼吸的评价。,6.,哪些矿质元素影响光合作用速率？,思 考 题,结 束,PM-48M,是目前国际上 唯一能直接、同时监测植物光合速率、蒸腾速率、植物生长环境因子和植物生长状况的自动监测仪器。该系统可连续、自动测量和记录植物的光合速率、蒸腾速率，叶片温度、茎流、茎杆微变化、茎杆与果实生长、环境因子等参数。,外膜,类囊体,基质,内膜,类囊体腔,基粒,叶绿体的结构,（,1,）叶绿体膜（,chloroplast,membrance,）,又称“外被”（,outer,envelope,）,构成：双层膜（外膜和内膜）。内膜有选择性，是控制代谢物质进出叶绿体的屏障。,（,2,）间质（基质）（,stroma,）,间质叶绿体膜以内的基础物质间质。,主要成分：水、可溶性蛋白质（酶）、其,他代谢活跃物质；,状态：高度流动；,功能：形成和贮藏光合产物淀粉。,（,3,）片层系统,片层（,lamella,）或类囊体（,thylakoid,）：由单层,膜围成的扁平小囊。,基粒（,grana,）：由,2,个以上类囊体垛叠在一起构成,的颗粒；,基粒类囊体（,gana,thylakoid,）或基粒片层,（,grana,lamella,）：基粒中的类囊体。,基质类囊体（,stroma,thylakoid,）或基质片层,（,stroma,lamella,）：连接基粒之间的类囊体。,PS,PS,Cytb,6,f,ATP,合酶,类囊体垛叠形成基粒的意义：,A.,使捕捉光能的机构高度密集，更有效地收,集光能；,B.,便于酶系统的排列，有利于代谢的进行。,光合色素主要集中在类囊体膜上，光能的吸收、传递与转换在此进行。,所以类囊体膜也称光合膜（,photosynthetic,membrane,）。,叶绿素,a,和,b,的结构式,叶绿醇,-胡萝卜素,叶黄素,-胡萝卜素和叶黄素的结构式,类胡萝卜素的分子结构,叶绿素,b,波长(,nm),400,500,600,700,叶绿素,a,和,b,在乙醚中的吸收光谱,胡萝卜素和叶黄素在乙烷中的吸收光谱,400,420,440,460,480,500,520,波长(,nm),叶绿素,a,胡萝卜素,叶黄素,叶绿体色素的吸收光谱,荧光与磷光现象产生的原因：,色素分子吸收光后的能量转变,叶绿素的生物合成,激发能的传递和作用中心对激发能的捕获,h,P,D,A,h,光合单位,P,D,A,作用中心色素（,P,），原初电子供体（,D,）和原初电子受体（,A,）,氧化还原中点电势,光合电子传递链,光合碳循环,羧化阶段,还原阶段,还原阶段,3-磷酸甘油醛,DHAP,异构酶,二磷酸醛缩酶,FBP,磷酸酶,转酮酶,SBP,醛缩酶,SBP,磷酸酶,转酮酶,R5P,磷酸异构酶,核酮糖,-5-,P,差向异构酶,Ru5P,激酶,注：每一条线代表,1mol,代谢物的转变,3H,2,O,3H,+,草酰乙酸（,OAA）,PEP,C,4,酸,C,4,酸,C,3,酸,C,3,酸,C,4,酸,蔗糖淀粉,C,3,途径,C,4,酸,C,4,途径,C,4,途径,叶肉细胞,维管束鞘细胞,叶肉细胞,维管束鞘细胞,叶肉细胞,维管束鞘细胞,细胞质,C,3,和,C,4,植物叶片解剖结构比较,CAM,植物晚上,（,）,和白天,（）的光合途径,PEP,OAA,Mal,CO,2,Mal,FBP,G6P,淀粉,CO,2,Pyr,C,3,途径,液泡,叶绿体,线粒体,CAM,途径的生化历程：,淀粉和蔗糖分别在叶绿体和细胞质中合成,CO,2,RuBP,羧化,/,加氧酶（,Rubisco,）,具有双重催化功能：,可催化,RuBP,的羧化反应也可催化,RuBP,的加氧反应。,羧化与加氧反应的相对速度取决于,RuBP,周围,O,2,和,CO,2,相对浓度。,PuBP,+,CO,2,+,O,2,PGA,PGA,PGA,磷酸乙醇酸,卡尔文循环,H,2,O,Pi,乙醇酸,光呼吸,C,4,植物光呼吸低于,C,3,植物，称为低光呼吸植物。,光呼吸代谢途径,1.,磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶，2.乙醇酸氧化酶，3.谷氨酸-乙醛酸转氨酶，4.甘氨酸脱羧酶和丝氨酸羟甲基转移酶,，,5.丝氨酸-谷氨酸转氨酶，6.羟基丙酮酸还原酶，7.甘油酸激酶,，,8.过氧化氢酶,RuBP,叶绿体,过氧化物体,线粒体,磷酸乙醇酸,乙醇酸,乙醛酸,甘氨酸,甘氨酸,甘氨酸,丝氨酸,丝氨酸,羟基丙酮酸,甘油酸,3-,PGA,CO,2,光呼吸的过程,光强对光合速率的影响,25,20,15,10,5,0,-5,CO,2,对光合速率的影响,25,20,15,10,5,0,-5,CO,2,CO,2,补偿点,CO,2,饱和点,三种类型植物的光合特性比较,