第五章软体动物.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 软体动物门,第一节 概述,软体动物包括乌贼（头足纲）、河蚌（瓣鳃纲）、田螺（腹足纲）和较不常见的角贝（掘足纲）、石鳖（多板纲）等，至今已知约11万5千多种，仅次于节肢动物，是动物界的第二大门。,因为大多数种类都具有贝壳，故称贝类。,从外表上看，它们形态差别很大。但是它们的基本结构是相同的。,一、贝类的主要特征：,1.身体柔软不分节或假分节，左右对称（除腹足类外）；通常由头部、足部、躯干部（内脏囊）、外套膜和贝壳五部分构成。,2.除瓣鳃纲外，口腔内有颚片和齿舌。,3.神经系统包括神经节、神经索和一个围绕食道的神经环。,4.大多数种类都有鳃。,5.体腔退缩为围心腔。,6.发育大多数为间接发育，具担轮幼虫期和面盘幼虫期。,二、贝类分纲,贝类分类依据：,其体制是否对称；,贝壳构造；,鳃的形状、位置和数量；,外套膜的形状；,神经系统的分化情况；,运动器官的性质。,可分为7个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲和头足纲。,第二节 无板纲,无板纲为贝类的原始类型，形似蠕虫，没有贝壳，故称“无板类”。,世界上总共约有100种，全部生活在海里，如龙女簪。本纲又分为2目：毛皮贝目和新月贝目。,主要特征：,头部也不明显，无眼和触角。,具齿舌。,足部退化。,身体腹面中央通常有一沟，故又称“沟腹纲”。,体外覆一外套膜，一部分种类后端有一囊状的外套腔，肛门、生殖孔及2个栉状鳃都位于其中。,神经系统由围绕食道的一个神经环和它向后延伸的两对神经索组成。一般没有明显的神经节。,第三节 多板纲,一、基本特征,1.体形：略呈椭圆，背腹扁平，左右对称。,2.贝壳：身体背面具有8块板状贝壳，呈覆瓦状排列，前后有关节相连接，可以活动，身体也可卷曲。,3.环带：身体背面被壳板覆盖外的裸露的部分称环带，是壳片周围的外套膜，其上生有各种刺、棘、鳞和针束等。,二、外部形态,1.壳板的形态：,壳板：多板类壳板共8块。,头板：位于身体的最前端,的1块，呈半月形；,尾板：位于身体的最后的,1块，呈元宝状；,中间板：位于头板和尾板,中间的6块除大小略有差别,外，基本形态和构造相似，,统称为中间板。,缝合片,除头板外；在每一壳板的前面两侧有1片白色、薄而光滑的物质，称为缝合片。缝合片被前面1块壳板覆盖着，它插在表皮中而不与表皮相连。有的种类在左右两缝合片中间还有小齿或小片。,嵌入片,在头板腹面前方，中间板的腹面后方两侧和尾板的后部，有嵌入片常有齿裂。,峰部、肋部和翼部,每一块壳板按外形可分为3部分：中央隆起部称峰部，壳板前侧方为肋部，壳板后侧方为冀部。,2.环带,身体背面，贝壳的四周有1圈外套膜称为环带。环带上生有各种类型的小鳞、小棘和针束等附属物。,3.齿舌,齿舌位于口腔底部舌突起的表面，由许多横列的角质齿板组成，形似刀。（一横列由17个齿片组成，虽然每一横列齿数较固定，但齿片形状特别第一侧齿的形状常因种失不同而异）,4.鳃和微眼,鳃为羽状，位于身体的腹面的外套沟内鳃的数目随种类而不同。,微服是贝壳去内装有一种特殊的感光器官。,在微眼中有角膜、晶体、色素层、灯彩和网膜，虽然有的微服缺乏晶体，但其基本构造与眼近似。,三、生态,1.分布：,本纲动物完全在海洋中生活，通常栖息在正常盐度的沿海或盐度较高的大洋底，淡水、咸淡水中没有它们的踪迹。,自潮间带至水深4000m都有它栖息，但以潮间带和浅海生活的种类和数量较多。,其分布也很广泛，从寒带至热带遍及全世界海洋中。,2.活动方式：,多板纲动物的行动缓慢，白天很少活动，并有活动后仍回到原处的习性，其伏卧处形成凹陷，以强大的足部附着在岩石或缝隙内、珊瑚或藻类等上面生活。,足部吸附很强，如被触之，即不易 移动位置，故可以 抵抗大的风浪冲击。,3.食性：,饵料以藻类为主，但也兼食微型的动物，如有孔虫、苔鲜虫、海绵、蔓足类等。,4.用途：,较大的石鳖可食用，我国东、南沿海居民有食石鳖的习惯，现在北方沿海也有食者，但较少。,近年来，发现红条毛肤石鳖对医治淋巴结核及麻风病有一定的疗效。,四、分类,多板纲动物按嵌入片的形态分为鳞侧石鳖和石鳖目：,鳞侧石鳖目：贝壳无嵌入片，即有亦不分齿。,本目只有1个科：鳞侧石鳖科。如低粒鳞侧石鳖，我国黄海低潮区至40米深的深的海底有分布。,石鳖目：贝壳有分裂成齿的嵌入片，本目包括大多数的有板目。,1.鬃毛石鳖科：,网纹鬃毛石鳖：分布于我国福建、东山以北的沿海，生活在潮间带。,日本宽板石鳖：见于我国东南沿海潮间带的低潮区。,2.隐板石鳖科：,红条毛肤石鳖：生活于潮间带，为我国沿海习见的种类之一。,眼形隐板石鳖：生活在珊瑚礁间，见于我国海南岛南 端和西沙群岛。,3.锉石鳖科：,花斑锉石鳖：生活于潮间带，是我国沿海习见的种。,函馆锉石鳖：分布于我国的黄、渤海。,4.棘带石鳖科：,如日本花棘石鳖：见于我国东南沿海。,5.云斑石鳖科：,如平濑锦石鳖：生活于潮间带，见于我国东南沿海。,6.甲石鳖科：,朝鲜鳞带石鳖：生活于潮间带，为我国海滨习见种类。,第四节 单板纲,形似多板纲动物，体左右对称，背面有一帽状贝壳。,头部不明显，有1对触角，足扁平块状。,器官有明显的分节现象。,本纲动物以往仅知为化石种类。,自1952年起，先后发现8种现存种类，均生活于深海底，如新蝶贝。,这类现存动物的发现，对探讨贝类的起源与进化提供了新的材料。,第五节 瓣鳃纲,一、概述,主要特征：,身体常侧扁，贝壳分左右两瓣，故又称双壳类。,鳃2对，通常呈瓣状，故称瓣鳃类。,头部退化，也无齿舌或触角等构造，故又名无头类；足部发达呈斧头状，故又名斧足类。,神经系统简单，已有明显神经节分化，由脑侧、脏、足三对神经节及其相连的神经索构成。,心脏有1个心室和2个心耳。,肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。,大多数种类为雌雄异体，少数为雌雄同体。,发育期间经过担轮幼虫和面盘幼虫。,二、外部形态,1.贝壳,贝壳的组成,外为角质层；,内为珍珠层；,中间是棱柱层。,贝壳的形式：,左右是否相称,左右相称：即左右两壳的大小、形状相同；,左右不相称：即左右两壳的大小、形状不相同。,两侧是否相等,两侧相等：即壳顶位于中央，壳前后对称，如扇贝。,两侧不相等：即壳顶不在中央，壳前后不对称。如文蛤、西施舌等。,壳顶,贝壳背面1个特别突出的小区称壳顶。,它是贝壳中最老的部分。,分前顶、中顶和后顶三类。,瓣鳃纲贝壳各部分名称模式,小月面和楯面,壳顶前方有1个小凹陷，一般为椭圆形或心脏形称为小月面。,壳项后方与小月面相对的一面也有1个浅凹陷，称之为楯面。,生长线和放射肋,在壳外面有以壳顶为中心呈同心排列的线纹，称之为生长线。,放射肋是以壳顶为起点向腹缘伸出的许多放射状的肋，放射胁之间的沟称放射沟。,铰合部,左右两壳相接合的部分称为铰合部。,铰合部位于背缘，该部分较厚。,铰合部的内方通常有齿和齿槽。当贝壳闭合时，齿和齿槽在一定的位置上组合在一起。,根据铰合齿的数量、形式可分为下列几种类型：,列齿型：齿多成列；,异齿型，齿形变化大，典型种类有主齿和侧齿之分，位于壳顶卜方的齿称主齿，主齿前方的齿称前侧齿，主齿后方的齿称为后侧齿；,裂齿型：铰合齿分裂或者形成位于壳顶的拟主齿，主齿呈片状；,带齿型：铰合部有1突起物与韧带相连，不对称，右壳有1窝，左壳有1突起；,等齿型：左右两壳铰合齿数相等；,贫齿型：铁合齿不发达；,无齿型：铰合部无齿。,韧带,韧带是铰合部连接两边贝壳并且行开壳作用的褐色物质，角质构造，有弹性。,由于韧带的部位和数量不同，常有以下几个术语：,有后韧带、双韧带、多韧带、无韧带、内韧带、外韧带和半内韧带。,外套痕和外套窦,外套膜环肌在贝壳内面留下的痕迹称外套痕。,水管肌在贝壳内面留下的痕迹称为外套窦。,闭壳肌痕和足肌痕,闭壳肌痕是闭壳肌在贝壳内面留下的痕迹。,等柱类,异柱类,单柱类,足肌痕分前、后2种，前足肌痕多在前闭壳肌附近,后闭肌痕多在后闭壳肌的背侧。,前耳和后耳,位于壳项前方的称前耳；,位于壳项后方的称后耳。,栉孔,为扇贝类所特有。它是右壳前耳基部的1缺刻，为足丝伸出之孔称为足丝孔，在缺刻的腹缘有栉壮小齿，故名栉孔。,贝壳的方位,首先是确定前后方位，而后再辨别左右和背腹。,辨别前后方位时可观察：,壳顶尖端所向的一面通常为前方。,多数种类由壳顶至贝壳两侧距离短的一面为前面；,一般有1个韧带的一面或有外套窦的一面为后面。,单柱类闭壳肌痕所在的一侧为后面。,壳高、壳长和壳宽,壳高,一般由壳项至腹缘的距离为高（贻贝背腹距离为高）。,壳长,为贝壳前端至后端的距离。,壳宽,是左右两壳间最大的距离。,2.外套膜,本纲动物位于左右贝壳的内面，薄、半透明。其背缘与内脏囊背面的上皮组织相连。,外套缘厚，分三层，常有色素和各种触手，有的种还有发达的外套 眼。,图20 牡蛎外套膜缘纵切面,1生壳突起 2.外沟,3感觉突起 4内沟,5缘膜突起 6.粘液上皮区,7.生石灰上皮区 8生珍珠,上皮区 9结缔组织区,图1320.瓣鳃纲形态模式图（横切面）,依外套缘的愈着情况可分为：,简单型,左右两外套膜仅在背缘互相愈合，在前缘、腹缘和后缘完全游离。此种类型的外套膜称简单型。即无水管形成，如蚶、扇贝等；,二孔型,左右两外套膜除在背部相愈合外，在外套膜后部尚有1点愈合形成鳃足孔和出水孔，称二孔型。只形成一个出水孔，如贻贝科的种类；,三孔型,在二孔型基础上，还有1点愈合，也就是在第一愈合点的腹前方还有第二愈合点，将鳃足孔分开，前面的为足孔后面的1个为入水孔，称为三孔型。,形成出水孔和入水孔，如异齿目的种类；,四孔型,在三孔型基础上进一步又有1个愈合点，形成四孔型。形成外套膜孔，如筒砺和竹蛏的种类。,图3-2 瓣鳃纲外套膜缘愈者的各种形式,外套膜中的肌肉 瓣鳃纲外套膜的肌肉有四种：,环走肌：外套膜环走肌，为沿着外套膜的边缘而环走的肌肉纤维，附着在贝壳内面，起收缩外套膜边缘的作用。,水管肌：由外套膜环肌后部分化出来的，是牵引水管的肌肉纤维。,闭壳肌：“肉柱”，同样是外套膜分化而成，由横纹肌和平滑肌组成，用来连接左右外套膜及左右贝壳的横行肌束。,按闭壳肌的大小和数目，瓣鳃类的闭壳肌分为等柱类、异柱类和单柱类。,3.足部,瓣鳃纲的足部，一般 左右侧扁呈斧头状，故 又称它为“斧足类”。,足的形状 位于身体的腹面，足的背侧与体躯相连，在足部内常有内脏囊伸入，至少是消化器官、肝以及生殖腺。,足的形状和大小变化很大。常随动物的生态习性而变化：,原始的种类足呈圆柱形，两侧稍扁，末端腹面为扁平的足底（又称“蹠面”），如胡桃蛤超科和蚶蜊等，可用足匍匐而行。,演化的种类足不具蹠面，先端腹面呈斧刃状或龙骨状突起，在足的前方或前、后方突出呈尖状物。,a.使足形成有一个前尖，如鸟蛤。,b.具有前、后两尖，如三角蛤。,c.尖状物可以延伸，甚至使足部伸长成触手状，如孔螂。,d.在满月蛤超科中的大多数种类，足呈一细长圆柱形向前方伸出，先端膨大。,e.竹蛏足的末端膨大而无固定的形状。,在不常活动或不能活动的种类，足部非常退化。,a.如牡蛎在固着后，终生不能移动，足就完全退化消失；,b.扇贝在成体时，足已失去了运动的机能，变得很小。而足能分泌足丝，用以附着在其它物体上。,足的功能,足为运动器官，但是动作很缓慢。,它的另一个主要功能是挖掘泥沙，使身体潜入其中。,足的活动主要是依靠足中肌束的收缩和伸展。,足丝,足丝是营附着生活的瓣鳃类的特殊器官，如贻贝、江珧、珠母贝和扇贝等，在成体时足部退化，但足丝发达，它们就利用足丝附着在外物上生活。,当遇到环境条件不适合时，如比重、水温、饵料生物等激剧变化，旧的足丝可以脱落放弃，再分泌新的足丝，附着在新的外物上。,目前在贝类养殖中如何防止幼贝的足丝脱落是养殖生产中急需解决的问题。,足丝是由足丝腔和足部内单细胞腺体（又称“足丝腺”）分泌的产物，这种分泌物经过足丝腔的表面细胞与水相遇则变硬成贝壳素的丝状物，集合而成足丝。,足丝的形状和性质随种类而异：,a.如贻贝呈毛发状，由贝壳腹面伸出；,b.蚶呈片状，由贝壳腹面裂缝的足丝孔伸出；,c.不等蛤呈石灰质的块状，由右壳顶端的孔穴中伸出。,三.内部构造,1.消化系统,包括唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门及消化腺等部分。,唇瓣,唇瓣位于身体的前端，口的两侧，通常呈三角形，一般为单缘，在扇贝科中常有缺刻和分枝。,唇瓣左右各有1对，共4片：每侧有一外唇瓣和一内唇瓣。,与外套膜基部相连的1对为外唇瓣；2片外唇瓣在背方相连形成上唇。,与内脏囊相连的1对为内唇瓣，2片内唇瓣相连形成下唇。,每一片唇瓣分为内、外两面。左右两片内唇瓣的内面和外唇瓣的外面，是平滑的，不具沟嵴和纤毛；,两片内外唇瓣相对的一面则具横褶和纤毛，这些纤毛是起选择食物及运送食物进入口内之用。,唇瓣是食物主要的收集器官，依靠唇瓣纤毛的摆动，凡在运动能力所涉及范围的一切小的动物都能被引入口中。,口,由2片内外唇瓣组合而成，仅为1个简单的横裂，位于身体的前端，足的基部背侧。,在有2个闭壳肌的种类中，通常位于前闭壳肌的腹方或后方附近。,大多数瓣鳃类，口不形成口腔，永远没有颚片、齿舌和消化腺的存在。,食道,紧接着口的后面，极短，食道壁是具有纤毛的上皮细胞。,没有消化腺体，粘液腺很少。,根据这种组织构造，证明食道只能依靠上皮细胞表面的纤毛摆动，使食物进入胃，所以食道仅是食物从口到胃的通道。,胃和晶杆,胃为一个大的卵形或 梨形的袋状物，一般两侧较扁，位于身体的前半部，稍有陷入脏足块内。,除孔螂超科中的肉食性种类外，胃壁即无肌肉组织，胃的表面具有一种能脱落的厚皮质物，称“胃楯”，用于保护胃的分泌细胞。,胃腔内常有一个幽门盲囊，囊内有一种表皮的产物称为“晶杆”，故此囊又称为“晶杆囊”。,晶杆为一支几丁质的棒状物，其末端突出于胃腔中。,它能依靠幽门盲囊表面纤毛，作一定方向的旋转和挺进以搅拌食物，另外，依靠胃液的酸化作用使晶杆溶解，这种溶解的粘液中主要含有糖原酶，可用以消化食物。,消化盲囊,消化盲囊又称“肝脏”，是一个大形近对称排列的葡萄状褐色腺体，包被在胃的周围，有时伸入足内。,在繁殖季节，其外围常被生殖腺所包被。,通常具有2个对称的输出管与胃相通；但有的种类输出管数目增多，如蚶为4个，扇贝为5个，贻贝有12个。,肠和肛门,肠 为细长的管道，位于胃的腹方，肠经常在内脏块内蟠曲，多时可弯成十余圈，肠的上皮都具有纤毛。肠的后面接着直肠，直肠中常有一条纵沟，称为“肠沟”，直肠内有大量粘液细胞。,直肠与心脏关系一般表现为三种形式：,a.直肠穿过心室，如无齿蚌和栉孔扇贝等；,b.直肠经过心室的腹侧，如蚶、不等蛤和胡桃蛤等；,c.直肠经过心脏的背面，如珍珠贝、船蛆和大多数牡蛎等。,肛门 直肠的末端为肛门，肛门开口于后闭壳肌的背面。,瓣鳃类的消化管壁不具能收缩或松弛的肌肉层，因此它的消化管没有蠕动的能力。,在消化管内的食物运送工作，主要是依靠纤毛的搧动来进行。不能消化和吸收的废物，经过肛门排出体外。,瓣鳃类排出的粪块形状，随种类而不同，有的呈颗粒状，有的为“”状，或“W”形，或“人”字形。,2.呼吸系统,瓣鳃类主要的呼吸作用是依靠鳃来进行。,鳃2对存在于外套腔中，它是外套膜的内侧壁延伸形成，起始于外套膜与内脏囊后方部位，以后渐次扩展至前方的唇瓣附近。,鳃不仅是呼吸器官，而且是滤食器官。,按其形态基本上可以分为4个类型：,原始型,这种类型鳃的构造与腹足类羽状本鳃一样，鳃轴两侧各有1行接近三角形的鳃，这种类型的鳃称为原始型。,丝鳃型,鳃叶延长成丝状，每侧的鳃是由 2列彼比分离的鳃丝或者依靠纤毛形成的丝间联结相连，均为丝鳃型。,进化的种类各鳃瓣向上反拆，形成上行板和下行板，板间联结由结缔组织或血管相连系。,真瓣鳃型,该类型外鳃瓣上行板的游离缘与外套膜内面相愈合，内鳃瓣上行板的前部游离缘则与背隆起侧面相愈合，后部的游离缘通常为两侧鳃瓣上行板互相愈合。,这种类型的鳃不仅板间联结是用血管相连系，而且同列鳃丝也以血管相连，称真瓣鳃型。,隔鳃型,这种类型的鳃是由身体每侧的2片鳃瓣互相愈合而且大大退化形成的。它在外套腔中形成1个肌肉性的有孔的隔膜，真正营呼吸作用的是外套膜的内表面，称隔鳃型。,3、循环系统,其循环为闭管循环，包括心脏、动脉血管、静脉血管，以及与动、静脉血管相连络的微血管。,心脏由1个心室和2个心耳构成，一般位于内脏囊背侧的围心腔中，但在不等蛤超科则例外，它们的心脏在外套腔中。,血液循环：心室 动脉,组织间的血窦,经肾和,静脉,呼吸器官,4.排泄系统,瓣鳃类的排泄器官有两种：,一为肾脏，由后肾变态而来，亦名鲍雅氏器官；,另一为围心腔腺，亦名凯伯尔氏器官。,5.神经系统,瓣鳃类一般缩减为3对神经节，即脑侧神经节、足神经节和脏神经节。,但在胡桃蛤科中尚有4对区分较明显的神经节。其神经系统由3对神经节及其相连的神经索组成的。,6.生殖系统,瓣鳃类一般为雌雄异体，但在扇贝科、鸟蛤科和牡蛎科等的某些种类也有雌雄同体者。,雌雄异体者除了少数种类外，一般在外形上并没有第二性征，也没有交接器和副生殖腺，受精是在外界或外套腔中进行的。,瓣鳃类通常具生殖腺一对，对称地排列在身体的两侧，一般位于内脏囊的表层部，亦有伸入足部，个别的则伸入外套膜内。,生殖器官的外形，象一个脉状分枝的盲 管式器官，但在索足 蛤中，则与肝脏一起 凸出在外套腔中呈树 枝状。,生殖腺一般由滤泡、生殖管和生殖输送管等三部分构成。,滤泡是形成生殖细胞的主要部分，由生殖管分枝末端膨大而形成的，呈囊泡状。,滤泡壁由生殖上皮组织构成，生殖原细胞在此发育成精母细胞或卵母细胞，最后发育成精子或卵子。,滤泡有雌雄区别，通常雄性滤泡大小形状较一致，而雌性滤泡则大小不均匀。,生殖管,当生殖腺成熟季节，在内脏囊周围和外套膜以及上唇基部可以看到，形似叶脉状，它也是形成生殖细胞的主要部分，密布在网状结缔组织之间，并与滤泡相连接。,生殖输送管：,系由许多生殖管汇集而成的较大导管，管内壁纤毛丛生，缺乏生殖上皮，管外围有结缔组织和肌肉纤维。,生殖输送管开孔在后闭壳肌的下方和内鳃基部，有输送成熟的生殖细胞的功用。,在正规雌雄同体的瓣鳃类，其生殖腺有下列三种不同的形式：,每一个生殖腺的全长都是雌雄生殖腺,即两性生殖细胞均由同样的滤泡形成，能同时或交替地产生卵子和精子，例如食用牡蛎等。,生殖腺分化为二个区域：,雄性生殖腺在前；雌性生殖腺在后。但是彼此没有完全隔离，且具有一个共同的输出管。,例如扇贝属的大扇贝和盖扇贝等。,在蚬类中亦有雌雄同体的，虽然生殖腺的雄性部分与雌性部分并不相连，但由一个管子相联系。,每侧具有一个完全分离的精巢和卵巢；,卵巢常位于后方背侧，精巢常位于前方腹侧。,它们分别具有一个独立的生殖输送管。,雌雄同体者，一般是精子先成熟，卵子后熟。,7.发生,多数海产的种类和一部分淡水种类有担轮幼虫和面盘幼虫期；,有些种类如河蚌就没有自由生活的幼虫，卵在鳃中发育成钩介幼虫，钩介幼虫的壳有钩，还有足丝。钩介幼虫离母体后，又附着在 鱼的鳃和鳍上，营一段时间的 寄生生活，然 后离开鱼体，长大成熟。,四.生态与分布,1.分布,瓣鳃类动物为世界分布，且都营水生生活，海产种类约占80%。,决定某一种的分布，主要是根据它们对温度、盐度和底质的适应能力。,如贻贝为寒温带的种类。对高温的适应性差，所以在热带地区很少生长；,而船蛆对温度的适应性很强，其分布遍及世界各地；,象砗磲对低温的适应力很差，因而仅能在热带、亚热带海区生活。,同样，如近江牡蛎对盐度的适应能力很强，它能分布到咸淡水区域中生活。,2.生活习性,瓣鳃类的生活方式通常可以分为以下六种：,底埋生活,潜入泥沙中生活，如缢蛏、泥蚶、文蛤等依靠足的挖掘，将身体全部埋入泥沙中，依靠身体后部水管的引入及排出水，进行摄食、呼吸和排泄作用。,半埋生活,这类动物仅将身体的一部分埋入泥沙中，如栉江珧，借足系附着于泥沙中，贝壳后部露出地面的长度约为全长的1/41/3。,固着生活,这类动物自幼体后期固着在它物上，终生不能移动它处。它们的足部器官退化或消失。如牡蛎和猿头蛤。,附着生活,有些瓣鳃类能以足丝附着在它物上，但有时遇到环境不良时，能自断足丝作适应移动往它处附着。如贻贝、扇贝和珠母贝等。,凿穴生活：,这类动物能凿洞，生活在其中。,海笋、住石蛤、石蛏等是穿凿岩石居住的种类；,另外如船蛆等则是凿木穴居。这一类动物如若大量个体穿凿岩石和木材，就会影响海中建筑物和船只的牢固性而破坏生产。,寄生、共生和群聚,瓣鳃类共生和寄生的现象最普遍发现在棘皮动物身上;,如内寄蛤等一些种类，在锚海参的食道内，或吸附在它们的体表面。,如恋蛤则利用足丝附着在蝼蛄虾的腹面营共生生活。钳蛤科的一种生活在海绵中。,在双壳类中，牡蛎和贻贝常成百上千的群聚在一起而被人们称之为牡蛎山。,3.运动,瓣鳃类成体的运动一般都甚缓慢，非常活泼的种类极少。能自由活动的种类按其行动方式分为两类：,一类是用足爬行或跳跃。,另一是以双壳关闭的力量作射水而游泳。,原始的种类如弯锦蛤，在足部腹面有一扁平的足底，用以匍匐而走，但它们的行走速度都非常缓慢，通常1min只走几厘米。,有些种类则能依靠足部强烈挺进，作跳跃式的活动。如三角蛤有时能跳过1个10cm高的阻碍物。,而剑蛏则以依靠足部跳动的同时，迅速紧闭贝壳，将外套腔中的水流快速向足端射出，使身体似箭样地在水中穿行。,扇贝在双壳类中，算是善于游泳的种类。主要依靠贝壳的关闭，向腹方射出水流而前进。,4.摄食,瓣鳃类的摄食是依靠纤毛的活动，形成水流，过滤食物。,主要有各种藻类和原生动物等，同时也滤进大量的有机碎屑。,在瓣鳃类中仅有少数深海栖息的肉食性种类，如杓蛤，则以环虫、甲壳类、鱼类和其他小动物的尸体为饵。,象海笋，则能吞食坚硬的石灰粒作为必需的食料，贮藏于结缔组织内，供贝壳生长之用。,5.经济意义,瓣鳃类的肉可供食用。,能作药用。,有的属珍贵的装饰品。,五、分类,瓣鳃类约15000种。,通常根据贝壳绞合部的形态，闭壳肌的发育程度和鳃的构造不同；,可分为6亚纲，常见的为5个亚纲。,另外一种分类方法将其分为3个目：,1.列齿目,铰合齿很，一列或前后两列，闭壳肌两个，如蚶。,2.异柱目,铰合齿退化或没有，前闭壳肌较小或完全消失，如贻贝。,3.真瓣鳃目,铰合齿较少或没有，闭壳肌2个，近相等，每一个鳃一般反折为两片鳃瓣，鳃丝间通常有血管相通，如蛤蜊。,本纲动物的分类，有人按鳃的构造不同，分为原鳃目、丝鳃目、假瓣鳃目、真瓣鳃目和隔鳃目。,原鳃目 包括列齿目中比较原始的种类。,丝鳃目 包括一部分列齿目和一部分异柱目的种类。,假瓣鳃目 包括一部分异柱目的种类。,真瓣鳃目,隔鳃目 合并在上述的真瓣鳃目中。,1.列齿目：,蚶超科：,蚶科：泥蚶、毛蚶、魁蚶。（我国约有50种左右）,帽蚶科(粒帽蚶)。蚶蜊科(蚶蜊)。拟锉蛤科(拟锉蛤)。,胡桃蛤超科：,胡桃蛤科(胡桃蛤)。绫衣蛤科（绫衣蛤）。蛏螂科（蛏螂）。,2.异柱目：,贻贝超科：贻贝、厚壳贻贝、翡翠贻贝、条纹隔贻贝、隆起隔贻贝、麦氏偏顶壳、寻氏肌蛤、短石蛏等。（目前我国贻贝科海产的种类，50余种）,珍珠贝超科：,钳蛤科：钳蛤、丁蛎等。（我国已发现有10多种）,珍珠贝科：马氏珠母贝、大珠母贝、黑蝶贝、企鹅珠母贝、宽珠母贝、条纹翼电光贝等。（我国已报道有17种）,江珧科：栉江珧、胖江珧、细长裂江珧等。（我国有9种）,扇贝超科：,扇贝科：华贵栉孔扇贝、栉孔扇贝、虾夷扇贝、海湾扇贝、日本日月贝。,海菊蛤科：堂皇海菊蛤。,双肌蛤科：双肌蛤。,锉蛤科：锉蛤。,襞蛤科：襞蛤,不等蛤超科：,不等蛤科：海月。,牡蛎超科：,牡蛎科：褶牡蛎、近江牡蛎、长牡蛎（太平洋牡蛎）、棘刺牡蛎、密鳞牡蛎等。（我国沿海约有20种）,3.真瓣鳃目,裂齿亚目：,蚌超科：,珍珠蚌科：珍珠蚌。,蚌科：三角帆蚌、褶纹冠蚌等。（我国习见的有10种）,三角蛤超科：,三角蛤科：三角蛤。,异齿亚目：,球蚬超科：,蚬科：河蚬。球蚬科：球蚬和豌豆蚬。,猿头蛤超科：,猿头蛤科：敦氏猿头蛤、泥猿头蛤。（我国10种）,鸟蛤超科：,鸟蛤科：黄边糙鸟蛤、中华鸟蛤等。（我国近海有35种）,砗磲科：鳞砗磲、大砗磲、砗礞。（我国南海有6种）,帘蛤超科：,帘蛤科：文蛤、丽文蛤、青蛤、菲律宾蛤仔、波纹巴非蛤等等。,住石蛤科：住石蛤。,蛤蜊超科：,中带蛤科：环蚊坚石蛤。,蛤蜊科：四角蛤蜊、西施舌（还有獭蛤属、立蛤属、异心蛤属和脆蛤属）,樱蛤超科：,斧蛤科：楔形斧蛤。,紫云蛤科：绿紫蛤、双线紫蛤、斑纹紫云蛤等。,双带蛤科：双带蛤、深海团结蛤。,樱蛤科：彩虹明樱蛤、透明美丽蛤、肋环樱蛤。（我国有55种）,心蛤超科：心蛤科：异纹心蛤、半圆粗衣蛤。,同心蛤超科：同心蛤科：同心蛤。,美人蛤超科：棱蛤科：珊瑚蛤、日本棱蛤。,股蛤超科：股蛤科：大岛恋蛤。,贫齿亚目：,竹蛏超科：,绿螂科：中国绿螂。,竹蛏科：缢蛏、大竹蛏、长竹蛏、紫斑竹蛏、小刀蛏和大刀蛏等。,钻岩蛤超科：,钻岩蛤科：钻岩蛤。,海螂超科：,篮蛤科：红肉篮蛤。,海螂科：砂海螂。,开腹蛤超科：,开腹蛤科：楔形开腹蛤、大开腹蛤。,凿穴蛤超科：,海笋科：大沽全海笋。,船蛆科：船蛆等等。（我国有30种）,异韧带亚目：,帮斗蛤超科：,鸭嘴蛤科：渤海鸭嘴蛤。,里昂司蛤科：里昂司蛤。,帮斗蛤科：帮斗蛤。,猿头蛤科：螂猿头蛤、螂帮斗蛤。,棒蛎超科：,棒蛎科：环带筒蛎。,孔螂超科：,旋心蛤科：旋心蛤。,孔螂科：孔螂。,杓蛤科：杓蛤。,第五节 腹足纲,一、概述,腹足纲是软体动物中种类最多的一个纲，约有8万8千种，在海洋、淡水和陆地都有分布。如鲍、田螺、蜗牛和蛞蝓等。,主要特征有：,1.身体分头、足、内脏囊三部分，体外有一枚由外套膜分泌形成的螺旋形的贝壳，因此又称单壳类或螺类。,2.有发达的头部，具12对触角，头部和足部左右对称。,3.口腔形成口球，内有齿舌和颚片。,4.,足部发达，位于身体的腹面，故又称之为腹足类。有些种类具有由足腺分泌形成的厣。,5.有些种类的内脏囊，因发生时经过旋转而形成左右不对称。,6.心脏位于身体的背侧，有1个心室和1-2个心耳。,7.神经系统由4对神经节及其派出的神经索组成的。,8.雌雄异体或同体，多数种类发生经过担轮幼虫和面盘幼虫。,二形态构造,1贝壳,腹足纲多具一个螺旋形的 外壳，形状随种而异，是 分类的重要依据。,螺旋部和体螺层,螺旋部是内脏块盘曲的地方，它可分为许多螺层。体螺层是贝壳的最后一层，一般最大容纳动物的头部和足部。,图15 腹足纲贝壳模式,1.胚壳;2.螺纹；3.螺胁;,4.纵肋；5.颗粒突起;6.结,节突起;7.内唇;8.纵肋脉;,9.褶襞;10.脐；11.绷带;,12.体螺层;13.前沟;14.外唇;,15.外唇齿;16.壳口;17.后沟;,18.角状突起;19.缝合线;,20.刺状突起;21.翼肋;,22.螺旋部；,螺层和缝合线,贝壳每旋转一周称为一个螺层。,两螺层之间相连接处称为缝合线。,螺层数目、形态以及缝合线的深浅常随种类不同而异。,计算螺层的数目时，通常以壳口向下，从 背面向下数缝合线的 数目，然后加1即是。,壳项,壳顶是螺旋部最上的一层 就是动物最早的胚壳，有的尖，有的呈乳头状，有的种类秃颀常常磨损。,螺轴,贝壳旋转的中轴。,壳口,体螺层的开口谓之壳口。,它可分为壳口不完全（或称不完全壳口）和壳口完全（或称完全壳口）。,壳口不完全就是指壳口有缺刻或沟而言，在壳口前部的沟称前沟，在后部的沟称为后沟壳口。,完全是指壳口大体圆滑向无缺刻成沟。,内唇和外唇,壳口的内面即靠近螺轴的侧为内唇；,内唇相对的一侧称为外唇。内唇的边缘常向外翻，贴于体螺层上，外唇光滑或具齿。,脐和假脐,螺轴旋转时在基部遗留下 来的小窝称为脐。脐的大小、深浅常随种类而不同。也有的种类脐被内唇的边缘所掩盖。,假脐就是由于内唇向外卷曲在基部形成的小窝。,纵助和螺助,在壳面上有与螺轴平行的条状突起称纵肋；,在壳面上有与螺层平行的条状突起称螺肋。,螺脊和螺沟,螺脊是与螺层平行的脊状突起；,螺沟是螺肋之间的凹沟。,纵脊,纵脊是与螺轴平行的脊状突起。,棘,棘是壳面上尖刺状突起。,肩角,肩角为螺层高起或膨胀形成的突起面。,绷带,绷带位于体螺层近前端靠近脐孔上方。,贝壳的左旋和右旋,贝壳顺时针旋转的称右旋，反时针旋转的称为左旋。,拿起贝壳，壳顶在上，壳口对着观察者，观看壳口开在螺轴的哪一侧。,若壳口在螺轴的右侧。则为右旋，若在左侧则为左旋。,贝壳的方位,将壳口（腹面）向下，壳顶朝着观察者，这样，壳口的一端为前，壳顶的一端为后，位于左面的一边为左，右面的一边为右。,壳的高度与宽度,由壳顶至基部的距离为高度，贝壳体螺层左右两侧最大的距离为宽度。,2.头部,腹足纲中除了个别的翼足类外，头部都很发达，位于身体的前端，呈圆筒状有时稍扁。,头部生有1对或2对触角。头触角一般为圆锥形或棒状，能伸缩。,有2对触角的种类，眼常位于后触角，如后鳃类和肺螺类的柄眼目。,有一对触角的种类，眼位置可以在顶端、中部或基部，如前鳃类和肺螺类的基眼目。,头的腹面有口，大多数种类常突出成吻，口腔内有颚片和齿舌。,3.足部,腹足类的足比较发达，呈肉质块，除个别种类外，都位于身体的腹面，因此又称这类动物为“腹足类”。,足的形状,腹足类的足蹠面宽平，适于爬行，足的形态常因生活方式的不同 而有变化：,生活在沙泥滩的种类：,足部特别发达，前面的部分称为前足，后面的部分为“后足”，前、后足中间的部分称为“中足”。,有的种类足的左右两侧特别发达，形成侧足。,侧足可以向背部卷曲与外套膜接合，卷盖贝壳。,如大部分的后鳃类。在翼足类中，侧足变态成为游泳器官，并能帮助收集食物。,有的种类在足部上端比较发达，并扩张成褶襞或边缘物，称为“上足”；,如鲍，它们足分为上足和下足两部分：上足生有许多上足触角和上足小丘；下足呈盘状。,有的种类的足面中央有一纵褶将足分为左右两部分，爬行时可以交替动作，如圆口螺。,还有的种类是营固着生活，如蛇螺，足部退化为闭塞壳口的小形盘状突起。,寄生的种类，足部也仅成为肌肉质的小突起，如圆柱螺。,厣,厣是腹足类特有的保护器官，它是足部分泌的一种角质或石灰质的物质形成的。,厣的形状一般与壳口相当，厣的上面有核心部和生长纹。,4.外套膜,腹足类的外套膜是一层很薄的组织，覆盖着整个内脏囊，它的游离边缘常在内脏囊和足的交接处，周围环绕成领状。,外套膜和内脏间的空隙称“外套腔”。,在外套膜的边缘，还生 有色素和触角等感觉器官。,5.内脏囊,腹足类的内脏囊由于旋转和卷曲的结果，使原来对称的体制变成了不对称。,但某些腹足类在继续演化的过程中，又进行了反扭转，内脏囊向右侧和后方旋转，使恢复到原有的体制，如后鳃类就是这样。,三、内部构造,消化系统,腹足类的消化系统包括消化管和消化腺两部分组成的。,消化管原来是直的，口在前，肛门在后，但在发生过程中，经过旋转和卷曲后，消化管的后端由后方转向腹方，再转向背方，这样口和肛门就不在一直线上。,1.消化管,口,通常在头部的前端腹面，呈圆形或裂缝形，大都突出成吻，在肉食性种类口吻特别发达。,玉螺科吻部腹面有穿孔腺，能分泌液体，穿凿其他腹足类和瓣鳃类的贝壳以食其肉。,有的种类如芋螺还有毒腺，皮鳃的吻部生有头节附属物，附属物的腹面生有吸盘。,口腔,口腔为消化管的第一个膨大部分，口腔内有唾液腺开口，还有角质咀嚼片和与咀嚼片相关的肌肉块，这样整个形成了口球。,咀嚼片有2种，即颚片和齿舌。,颚片由外皮厚化而成：,大部分种类颚片成对，在口腔的两侧；但肺螺类只有1个中央颚片。,颚片为几丁质，通常平滑或呈鳞状，边缘锐利，有时具齿。,齿舌,位于口腔底部，呈带状，是由许多分离的角质齿轮固定在一个基膜上构成。,为了分类上的方便，一般采用数字和符号代表他们的齿式：,如皱纹盘鲍齿式为：515/108 或者写成 515 108,说明每一横列1个中央齿，每侧各5个侧齿，每侧缘齿很多，共有108个横列。,腹足类的齿舌的齿片形状。数目和大小随种类有很大变化，是分类上的依据之一。,齿片的形状常随着齿片的数目和动物的食性而变化。,通常情况下，具大型的齿，总数一定较少；具小型的齿，一般数目较多。,在肉食性的种类，齿片较少，但强而有力，齿端有钩、刺，有时还有毒腺；,草食性种类，齿片小而数目较多，圆形或先端较钝，有时细而狭长。,食道,通常相当长，壁上有褶皱和许多纤毛细胞。,食道常有一膨大部分，或者形成为嗉囊。,如泥螺的食物 可以在嗉囊里贮 存一个时期，然 后再送到胃中。,胃,常呈卵形或长管形，但是由于消化管的弯曲，多少呈袋状或盲囊状。胃壁有时具强有力的收缩肌。,有些种类，如鲍、海兔和锥实螺等，在胃腔中肝输出管开口的附近，附着一个幽门盲囊。,肠,是一个圆管状体，直径一般相等，肠的长短与食性有关。,草食性种类，如鲍，肠长而迂曲；,肉食性种类，如骨螺，肠短而稍直。,在原始腹足目（除去柱舌超科），肠通常穿过心室；,田螺则穿过围心腔；,鹑螺科则穿过肾脏。,直肠与肛门,肠,在内脏囊中略迂回后，便推向前方达直肠。,玉螺和骨螺，在直肠部有一个腺体注入，叫肛门腺，它是一种粘液腺。,肛门,除左旋种类以外，都开口在外套腔右侧前方。,在内脏囊回旋度不大或旋转消失的种类，消化管的旋转亦似消失，因此肛门开口在外套腔后方。这种情况在前鳃类中较少，在后鳃类和肺螺类则较多。,图.骨螺消化管的背面观,1.勒布灵氏腺输送管；2.食道；,3.肝管；4.肝；5.胃；6.肛门腺；,7.肛门；8.勒布灵氏腺；9.嗉囊；,10.唾液腺；11.齿舌；12.口,2.消化腺,包括唾液腺、食道腺和肝脏等。,呼吸系统,腹足类原始的生活方式为水生生活，其呼吸作用由本鳃行之。本鳃位于外套腔中，基本上分为2种形式：,最原始者在鳃的中轴两侧 列生多数鳃叶，形成羽状，称 为“楯鳃”；,演化者仅在鳃轴一侧列生 鳃叶，形成栉状，称为“栉鳃”。,腹足纲的后鳃类，有时本鳃完全消失，但在其背部生出二次性鳃。有些种类缺少呼吸器，而以皮肤全面营呼吸作用。,在腹足类中，有些动物是自水栖转入陆栖生活的过渡种类，如生活在海岸附近的滨螺，它们不仅在外套腔内具鳃，而外套膜内面亦能营呼吸作用。,适应陆地上生活的肺螺类；,如蜗牛，本鳃完全消失，而在呼吸腔内形成一种肺室营呼吸作用。,菊花螺和某些椎实螺虽属于肺螺类，但因复归水中生活，由外套膜的内面延伸一部分，形成二次性鳃；,在帽贝超科所包括的一些种类；,有的具有本鳃（笠贝）；,有的为次生的外套鳃（帽贝）；,一些种类，它无本鳃也无外套鳃（无鳃贝）。,四、生态与分布,1.生活方式,自由生活：经常在做短距离的移动。,生活在泥沙滩的种类，常浅埋于泥沙中，得到更好的保护。如棒锥螺、扁玉螺、竖琴螺。但有些种类即使是在退潮的时候，也完全暴露在地面上。,生活在沿岸带的种类，退潮后常喜欢钻在岩石缝中，或者是躲藏在石块的阴面。这样，除了把自己隐藏起来，免受被敌害发现外，还可避免太阳的暴晒和风浪的直接冲击。,固着生活：如蛇螺等少数种类，像牡蛎一样营固着生活，终生不移动。,凿穴生活：某些腹足类，则能在软性岩石上凿穴而居。,2.运动方式：,大部分种类用足以匍匐方式行动；,有些种类，如凤螺，则能跳动；,一些淡水的腹足类，能分泌放出一种丝状物，把自己悬挂在水表下爬行和捕食；,翼足类和异足类，则依靠鳍的活动，浮游在水面上生活。,3.食性,草食性的种类，如蜗牛、田螺、鲍等，以树叶、蔬菜、藻类为食，因此许多陆生腹足类是园艺上的大害；,肉食性种类，如玉螺、骨螺、芋螺等。它们有较强的运动能力，像芋螺还有毒腺，能主动觅食或追逐食物。这些种类，通常对食物都有选择性。如骨螺喜食蟹类，芋螺喜食环虫，但它们中的大部分饵料还是各种动物的尸体。,某些种类常直接吞食和消化矿物质，其中主要是石灰石。如海产的和淡水的螺类，常吃同类的贝壳。,4.生殖,腹足类有雌雄同体或异体之分。但在生殖上，它与瓣鳃类一样，具有性转变的现象。,就是说，雌雄同体的种类，可出现雌雄异体，而本来是雌雄异体的，也可以由一个性别转变到另一个性别。,如帆螺、履螺年轻时属雄性，然而成长后则变为雌性。,5.分布,腹足类是软体动物中分布最广的一类动物，无论是海洋、淡水或平原还是高山，从热带到南北两极，都有它们的踪迹。但主要是在水中生活。,大多数分布于海洋中。,分布在淡水中主要是前鳃类和基眼类。,生长在陆地上的主要是柄眼类。,有些种类能抵抗高温，如一