糖代谢1药学.ppt

单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,第二篇物质代谢与能量转换,Metabolism and Energy Conversion,南方医科大学基因工程研究所,生物化学与分子生物学教研室,朱利娜,julia,第二篇内容概要,生物氧化,糖代谢,脂类代谢,蛋白质的分解代谢,核酸与核苷酸代谢,代谢与代谢调控总论,糖,脂类,蛋白质,消化,吸收,简单物质,合成,（同化）,复杂物质,（异化）,分解,简单物质,废物,排泄,物质代谢,合成,分解,转变,调节,生成,贮存,释放,转化,生命现象,能量代谢,水,无机盐,维生素,纤维素,分,解,糖,葡萄糖,脂类,甘油、脂肪酸,蛋白质,氨基酸,乙酰,CoA,CO,2,NADH+H,+,FADH,2,H,2,O,氧化磷酸化,ADP+Pi,ATP,三羧酸循环,第一阶段,第二阶段,第三阶段,第九章糖 代 谢,Metabolism of,Carbohydrates,内容提纲,糖的消化吸收,糖的分解代谢,糖的无氧分解,糖的有氧氧化,磷酸戊糖途径,糖原的合成与分解,糖异生,血糖,水平的调节,第一节 糖的消化与吸收,Digestion and Absorption,of Carbohydrates,一、糖的消化,淀粉,-,淀粉酶（唾液、胰液）,麦芽糖+麦芽三糖,-,葡萄糖苷酶,（包括麦芽糖酶）,葡萄糖,-,临界糊精+异麦芽糖,葡萄糖,-,临界糊精酶,（包括异麦芽糖酶）,消化产物还有少量半乳糖、果糖等单糖,食物中含有的大量纤维素，因人体内无,-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。,1.吸收部位：,小肠上段,2.吸收形式：,单 糖,二、糖的吸收,吸收机制：,依赖特定载体转运，主动耗能,在吸收过程中同时伴有,Na,+,转运,（,Na,+,依赖型葡萄糖转运体，,SGLT）,4.吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT：,葡萄糖转运体(,glucose transporter)，,已发现有5种葡萄糖转运体(,GLUT 15)。,第二节 糖的分解代谢,C,atabolism,of Glucose,糖的无氧分解,糖的有氧氧化,磷酸戊糖途径,定义,反应过程,调节关键酶,生理意义,一、糖的无氧分解,概念,在缺氧的情况下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖的无氧氧化（,anaerobic oxidation,），亦称,糖酵解（,glycolysis）,。,糖无氧分解的总反应式：,葡萄糖,+2Pi+2ADP,2,乳酸,+2ATP+2H,2,O,（一）糖无氧分解的反应过程,第一阶段：葡萄糖分解为丙酮酸,糖酵解途径,第二阶段：丙酮酸还原为乳酸,*糖酵解的反应部位：胞浆,乳酸,糖酵解过程,P,3,P,P,O,O,H,O,H,C,H,2,C,H,2,O,O,1,2,5,4,6,P,磷酸二羟丙酮,1,2,3,+,P,异构,6-,磷酸果糖,P,5,6,4,磷酸甘油醛,P,P,1,，,3-,二磷酸甘油酸,P,C,O,H,C,O,H,H,2,C,O,O,H,3-,磷酸甘油酸,P,2-,磷酸甘油酸,P,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,6-,磷酸葡萄糖,P,G,葡萄糖,活化,裂解,脱氢,异构,P,P,1,，,6-,二磷酸果糖,活化,产能,脱水,异构,产能,H,H,OH,葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,ATP,ADP,Mg,2+,己糖激酶,(,hexokinase),Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate,G-6-P),第一阶段：,葡萄糖分解成,2,分子丙酮酸,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(,glucokinase)。,它的特点是：,对葡萄糖的亲和力很低,受激素调控,6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,己糖异构酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,(,fructose-6-phosphate,F-6-P),Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,ATP,ADP,Mg,2+,6-,磷酸果糖激酶-,1,(6-,phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P,),Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,1,6-双磷酸果糖,磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,醛缩酶,(,aldolase),磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,+,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶,磷酸丙糖异构酶 (,phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,Pi、NAD,+,NADH+H,+,3-磷酸甘油醛脱氢酶,3-磷酸甘油醛脱氢酶,(,glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸,甘油酸,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,ADP,ATP,磷酸甘油酸激酶,1,3-二磷酸,甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,(,phosphoglycerate kinase),Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使,ADP,磷酸化生成,ATP,的过程，称为,底物水平磷酸化(,substrate level phosphorylation),。,3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸,变位酶,磷酸甘油酸变位酶,(,phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶,(,enolase),2-磷酸甘油酸,+,H,2,O,磷酸烯醇式丙酮酸,(,phosphoenolpyruvate,PEP),Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,ADP,ATP,K,+,Mg,2+,丙酮酸激酶,(,pyruvate kinase),磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过,底物水平磷酸化生成,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸二,羟丙酮,3-磷酸,甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,第二阶段：丙酮酸转变成乳酸,NADH+H,+,来自于上述第,6,步反应中的,3-,磷酸甘油醛脱氢反应。,丙酮酸,乳酸,乳酸脱氢酶,(,LDH),NADH+H,+,NAD,+,乳酸,糖酵解过程,一次脱氢,二次底物,水平磷酸化,已糖激酶,6-,磷酸果糖,激酶,-1,丙酮酸激酶,三个关键酶,E,1,:,己糖激酶,E,2,:6-,磷酸果糖激酶-1,E,3,:,丙酮酸激酶,NAD,+,乳 酸,糖酵解的代谢途径,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,丙 酮 酸,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,NAD,+,NADH+H,+,ADP,ATP,ADP,ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,E2,E1,E3,NADH+H,+,糖酵解的要点,一次脱氢（,NADH,）,二个底物水平磷酸化反应,三次不可逆反应,关键酶有：,己糖激酶或葡萄糖激酶,6-,磷酸果糖激酶,-1,丙酮酸激酶,产能：生成,4,个,ATP,，消耗,2,个,ATP,，,净生成,2,个,ATP,果糖,己糖激酶,Glu,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,ATP,ADP,丙酮酸,半乳糖,1-磷酸半乳糖,1-磷酸葡萄糖,半乳糖激酶,变位酶,甘露糖,6-磷酸甘露糖,己糖激酶,变位酶,除葡萄糖外，其它己糖也可转变成,磷酸己糖,而进入酵解途径。,关键酶,己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮酸激酶,调节方式,变构调节,共价修饰调节,（二）糖酵解的调节,1.6-,磷酸果糖激酶-1,变构调节：,激活剂,AMP、ADP,1，6-,二磷酸果糖（正反馈）,2，6-二磷酸果糖,抑制剂 柠檬酸,、,ATP（,高浓度）,此酶有二个结合,ATP,的部位：,活性中心底物结合部位（低浓度时）,活性中心外别构调节部位（高浓度时）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,Pi,PKA,ATP,ADP,Pi,胰高血糖素,ATP,cAMP,活化,F-2,6-2P,+,+,+,/,+,AMP,+,柠檬酸,AMP,+,柠檬酸,PFK-2,（,有活性）,FBP-2,（,无活性）,6-磷酸果糖激酶-2,PFK-2,（,无活性）,FBP-2,（,有活性）,P,P,果糖双磷酸酶-2,6-,磷酸果糖,激酶,-1,的调节,2.,丙酮酸激酶,变构调节：激活剂,1，6-,二磷酸果糖,抑制剂,ATP、,丙氨酸,共价修饰调节：丙酮酸激酶被磷酸化后,即失活,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,丙酮酸激酶,（有活性）,胰高血糖素,PKA,CaM,激酶,丙酮酸激酶,（无活性）,P,ATP,cAMP,丙酮酸激酶的共价修饰调节,3.,葡萄糖激酶或己糖激酶,*,6-磷酸葡萄糖,可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,*,长链脂肪酰,CoA,可别构抑制肝葡萄糖激酶。,*,胰岛素,可诱导葡萄糖激酶基因的表达，促进酶蛋白的合成。,迅速提供能量,机体在缺氧情况下获取能量的有效方式,某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。,无线粒体的细胞，如：红细胞,代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞,（三）糖酵解的生理意义,糖的无氧氧化小结,事件：糖酵解,地点：胞浆,条件：缺氧,目的：快速产能,领衔主演：葡萄糖（,G,）,联合主演：己糖激酶,磷酸果糖激酶,-1,丙酮酸激酶,后事如何？,产能的方式：,底物水平磷酸化,产能的数量：,从,G,开始 22-2=2,ATP,从,Gn,开始 22-1=3,ATP,终产物乳酸的去路,释放入血，进入肝脏再进一步代谢。,分解利用,乳酸循环（糖异生）,（一）有氧氧化的反应过程,1,.,葡萄糖分解成丙酮酸,2,.,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰,CoA,3,.,三羧酸循环及氧化磷酸化,（二）有氧氧化的生理意义,（三）有氧氧化的调节,二、糖的有氧氧化,糖的有氧氧化,(,aerobic oxidation),指在机体氧供充足时，,葡萄糖彻底氧化成,H,2,O,和,CO,2,，,并释放出,能量,的过程。是机体主要供能方式。,*,部位：胞液及线粒体,*概念,糖的有氧氧化概况,O,2,O,2,O,2,胞液,线粒体,6-磷酸,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,丙酮酸,乙酰,CoA,TAC,CO,2,H,+,+e,H,2,O,（一）有氧氧化的反应过程,第一阶段：糖酵解途径（胞液）,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧（线粒体）,第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化 （线粒体）,1.,丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸,乙酰辅酶,A,丙酮酸脱氢酶复合体,NAD,，,HSCoA,NADHH,，,CO,2,丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰,CoA(acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,HSCoA,NAD,+,酶,辅 酶,S,S,L,硫辛酸,（),HSCoA,FAD,NAD,+,E,3,：,二氢硫辛酰胺脱氢酶,E,2,：,二氢硫辛酰胺转乙酰酶,TPP,E,1,：,丙酮酸脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-,TPP。,2.,由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(,E,2,),催化形成乙酰硫辛酰胺-,E,2,。,3.,二氢硫辛酰胺转乙酰酶(,E,2,),催化生成乙酰,CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。,4.二氢硫辛酰胺脱氢酶(,E,3,),使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给,FAD。,5.,在二氢硫辛酰胺脱氢酶(,E,3,),催化下，将,FADH,2,上的,H,转移给,NAD,+,，,形成,NADH+H,+,。,CO,2,CoASH,NAD,+,NADH+H,+,5.,NADH+H,+,的生成,1.,-羟乙基-,TPP,的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰,CoA,的生成,4.硫辛酰胺的生成,（二）三羧酸循环,乙酰,CoA,进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成,CO,2,和还原当量。由于这个循环反应开始于乙酰,CoA,与草酰乙酸缩合生成含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为,三羧酸循环,(,tricarboxylic acid cycle，TAC),或柠檬酸循环。,NAD,+,NADH+,H,+,N,A,D,H,+,H,N,A,D,N,A,D,H,+,H,+,+,G,D,P,+,P,i,GTP,F,A,D,H,2,F,A,D,+,N,A,D,+,CO,2,H,2,O,CO,2,乙酰,CoA,(1),(5),(6),(7),(8),(3),(4),(2),柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,-,酮戊二酸,琥珀酰,CoA,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,H O,2,H,2,O,HSCoA,HSCoA,H,SCoA,H,2,O,H,2,O,1,2,3,4,(2),三羧酸循环的反应过程,草酰乙酸+乙酰,CoA,柠檬酸,柠檬酸合酶,异柠檬酸,HSCoA,异柠檬酸脱氢酶,-,酮戊二酸,NADH+H,+,NAD,+,CO,2,琥珀酰,CoA,-,酮戊二酸,脱氢酶复合体,NADH+H,+,NAD,+,CO,2,HSCoA,三羧酸循环的反应过程,琥珀酸,延胡索酸,底物水平磷酸化,HSCoA,苹果酸,NADH+H,+,NAD,+,草酰乙酸,GDP+Pi,GTP,FAD,FADH,2,H,2,O,CoASH,NADH+H,+,NAD,+,CO,2,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH,2,NADH+H,+,NAD,+,H,2,O,H,2,O,H,2,O,CoASH,CoASH,H,2,O,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢酶,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰,CoA,合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,GTP,GDP,ATP,ADP,核苷二磷酸激酶,总反应方程式,乙酰,CoA+3NAD,+,+FAD+GDP+Pi+2H,2,O,2CO2 +,3NADH+3H,+,+,FADH,2,+,GTP,+HSCoA,GTP,GDP,ATP,ADP,三羧酸循环的要点,一次底物水平磷酸化（,1,分子,GTP,）,二次脱羧（,2,分子,CO,2,）,三次不可逆反应,关键酶有：,柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,四次脱氢,(,1,分子,FADH,2,，3,分子,NADH+H,+,),三羧酸循环的生理意义,是三大营养物质氧化分解的共同途径；,是三大营养物质代谢联系的枢纽；,为其它物质代谢提供小分子前体；,为呼吸链提供,H,+,+e。,（二）有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是机体,产能最主要的途径,。它不仅,产能效率高,，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成,ATP，,所以,能量的利用率也高,。,H,+,+e,进入,呼吸链,彻底氧化生成,H,2,O,的同时,ADP,偶联磷酸化生成,ATP,。,NADH+H,+,H,2,O,、,2.5,ATP,O,H,2,O,、,1.5,ATP,FADH,2,O,有氧氧化生成的,ATP,有氧氧化生成的,ATP,合 计,第三阶段,第二阶段,第一阶段,30,或,32,ATP,产生,辅酶,反 应,-1,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,2.52,NAD,+,苹果酸 草酰乙酸,1.52,FAD,琥珀酸 延胡索酸,12,琥珀酰辅酶,A,琥珀酸,2.52,NAD,+,a,-,酮戊二酸 琥珀酰辅酶,A,2.52,NAD,+,异柠檬酸,a-,酮戊二酸,2.52,NAD,+,丙酮酸 乙酰辅酶,A,12,磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸,12,1,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,2.5(,或,1.5)2,NAD,+,3-,磷酸甘油醛,1,3-,二磷酸甘油酸,-1,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,糖酵解与有氧氧化的储能效率,糖酵解：,1G,+2ADP+2Pi,2,乳酸,+2ATP+2H,2,O,G,0,-47kcal/mol,（每,mol ATP,储能,7.3kcal,）,储能效率,=2 7.3/47=,31%,提问,：其余能量何处去？,答案,：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。,有氧氧化：,C,6,H,12,O,6,+30,32ADP+3032Pi,6O,2,30,32ATP+6CO,2,44 H,2,O,G,0,-679kcal/mol,储能效率,=32(30)7.3/679=,34.4%,（,32.3%),比世界上任何一部热机的效率都高！,（三）有氧氧化的调节,关键酶,酵解途径：,己糖激酶,丙酮酸的氧化脱羧：,丙酮酸脱氢酶复合体,三羧酸循环：,柠檬酸合酶,丙酮酸激酶,6-,磷酸果糖激酶,-1,异柠檬酸脱氢酶,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,1.,丙酮酸脱氢酶复合体的调节,变构调节：,抑制剂：乙酰,CoA,、ATP、NADH,激活剂：,AMP、ADP、NAD,+,*,乙酰,CoA,/,HSCoA,或,NADH,/,NAD,+,时，其活性会受到抑制。,共价修饰调节,乙酰,CoA,柠檬酸,草酰乙酸,琥珀酰,CoA,-,酮戊二酸,异柠檬酸,苹果酸,NADH,FADH,2,GTP,ATP,异柠檬酸,脱氢酶,柠檬酸合酶,-,酮戊二酸,脱氢酶复合体,ATP,ADP,ATP,柠檬酸,琥珀酰,CoA,NADH,琥珀酰,CoA,NADH,Ca,2+,Ca,2+,ATP、ADP,的影响,产物堆积引起抑制,循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶,其他，如,Ca,2+,可激活许多酶,2.三羧酸循环的调节,ADP,三羧酸循环的调节,三羧酸循环与上游和下游反应相协调,三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰,CoA,，,则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰,CoA,；,氧化磷酸化速率影响三羧酸循环，前者速率降低，则后者速率也减慢。,有氧氧化的调节特点,有氧氧化的调节是为了适应机体或器官对能量的需要,有氧氧化的调节通过对其,关键酶,的调节实现,ATP/ADP,或,ATP/AMP,比值全程影响有氧氧化的速率,巴斯德效应,有氧氧化抑制生醇发酵（或糖酵解）的现象称为巴斯德效应（,Pastuer effect）。,*机制,有氧时，,NADH+H,+,进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;,缺氧时，酵解途径加强，,NADH+H,+,在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。,糖的有氧氧化与糖酵解的区别,机体产能的主要方式,生理意义,糖酵解关键酶加上丙酮酸脱氢酶复合体，柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,关键酶,1mol,葡萄糖净生成,3,0,3,2molATP,产能,糖原、葡萄糖,H,2,O+CO,2,底物产物,有氧,需氧条件,胞液，线粒体,反应部位,有氧氧化,迅速供能,6-,磷酸果糖激-1,己糖激酶,丙酮酸激酶,1,mol,葡萄糖净生成2,molATP,糖原、葡萄糖乳酸,无氧或缺氧,胞液,糖酵解,*概念,磷酸戊糖途径,是指由葡萄糖生成,磷酸戊糖,及,NADPH+H,+,，,前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。,三、磷酸戊糖途径,磷酸戊糖,*细胞定位：胞 液,第一阶段：氧化反应,生成,磷酸戊糖，,NADPH+H,+,及,CO,2,（一）磷酸戊糖途径的反应过程,*反应过程可分为二个阶段,第二阶段则是非氧化反应,包括一系列基团转移。,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,NADPH+H,+,NADP,+,H,2,O,NADP,+,CO,2,NADPH+H,+,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,H,CO,H,CH,2,OH,C,O,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,1.磷酸戊糖生成,5-磷酸核糖,催化第一步脱氢反应的,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,是此代谢途径的关键酶。,两次脱氢脱下的氢均由,NADP,+,接受生成,NADPH+H,+,。,反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP,+,NADPH+H,+,NADP,+,NADPH+H,+,CO,2,每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过,3,C、4C、5C、6C、7C,等演变阶段，最终生成,3-磷酸甘油醛,和,6-磷酸果糖,。,3-磷酸甘油醛,和,6-磷酸果糖,，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称,磷酸戊糖旁路(,pentose phosphate shunt)。,2.基团转移反应,5-磷酸核酮糖(,C,5,),3,5-磷酸核糖,C,5,5-磷酸木酮糖,C,5,5-磷酸木酮糖,C,5,7-磷酸景天糖,C,7,3-磷酸甘油醛,C,3,4-磷酸赤藓糖,C,4,6-磷酸果糖,C,6,6-磷酸果糖,C,6,3-磷酸甘油醛,C,3,磷酸戊糖途径,第一阶段,第二阶段,5-磷酸木酮糖,C,5,5-磷酸木酮糖,C,5,7-磷酸景天糖,C,7,3-磷酸甘油醛,C,3,4-磷酸赤藓糖,C,4,6-磷酸果糖,C,6,6-磷酸果糖,C,6,3-磷酸甘油醛,C,3,5-磷酸核糖,C,5,6-磷酸葡萄糖(,C,6,),3,6-磷酸葡萄糖酸内酯(,C,6,),3,6-磷酸葡萄糖酸(,C,6,),3,5-磷酸核酮糖(,C,5,),3,3,NADP,+,3,NADP+3H,+,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,3,NADP,+,3,NADP+3H,+,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,CO,2,总反应式,36-磷酸葡萄糖,+6,NADP,+,2,6-磷酸果糖,+,3-磷酸甘油醛,+6,NADPH+H,+,+,3CO,2,（二）磷酸戊糖途径的生理意义,1.,为核苷酸的生成提供,核糖,2.,提供,NADPH,作为供氢体参与多种代谢反应,（1）,NADPH,是体内许多,合成代谢的供氢体,（2）,NADPH,参与体内的,羟化反应,，与生物合成或生物转化有关,（3）,NADPH,可维持,GSH,的还原性,2,G-SH G-S-S-G,NADP,+,NADPH+H,+,A AH,2,（4）参与体内嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生,离子态氧的反应，因而有杀菌作用。,1,糖酵解的概念，细胞定位，糖酵解途径的基本反应过程、关键酶、,ATP,生成及生理意义；,2,糖的有氧氧化概念，有氧氧化的基本反应过程、关键酶、,ATP,生成及生理意义；,3.,磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义，,NADPH,的功能；,【,掌握,】,1,糖酵解调节；,2,糖的有氧氧化的调节；,3,磷酸戊糖途径的反应过程；,【,熟悉,】,糖的消化与吸收,【,了解,】,小 结,