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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,原生动物(,Protozoa,),:,单细胞动物,仅仅是一个细胞内的分化。,后生动物(,Metazoa,),:,包括除原生动物以外的绝大多数的多细胞动物。,中生动物,(,Mesozoa,),:,原生动物与后生动物之间的一个小类群,约,50,种,寄生在海洋无脊椎动物的体内,结构简单,生活史复杂。,一.多细胞动物起源于单细胞动物的证据,(一)古生物学方面(Paleontology),古生物学:研究地质历史时期生物的发生、发展、分类、演化、分布等规律的科学。,研究对象是化石(fossils)。,化石的形成:,古生物体的全部或部分,生物的遗物,(,恐龙蛋,),、遗迹,(,粪便、足印等,),形成。,最早的化石:,澳州西海岸35亿年前的兰细菌化石,不同地层的化石特点,:,早期地层,:,古生物化石,越简单,越低等,,,晚期地层,:,古生物化石,越复杂,越高等。,最明显、最主要的证据是化石。,几种脊椎动物胚胎发育比较,分类地位越接近的动物其胚胎发育的相似性程度越大,二.,多细胞动物的,胚胎发育,1.受精(Fertilization),受精是新生命的起点;,受精过程包括精卵相遇,精子穿入卵子,引发卵子发生一系列变化,最终是二者原核的融合,形成二倍体的合子。,2.卵裂(Cleavage):,受精卵经过多次分裂,形成很多分裂球的过程,称为,卵裂,。,卵裂与一般细胞分裂不同,:是一系列迅速的细胞分裂,每次分裂之后,分裂球未及长大,又开始新的分裂,细胞数目越来越多,分裂球越来越小。,卵裂方式由,卵质中卵黄的含量及其分布情况,决定,。,卵黄,是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择;,卵细胞的类型:少,黄卵、中黄卵、多黄卵;,卵细胞的极性:,动物极、植物极。,卵裂的方向:前两次经裂,第三次纬裂。,卵裂的形式:,完全卵裂,:,卵子分裂为完全分离的单个细胞,。,等裂:卵黄分布均匀,分裂球大小相等,如,海胆,、文昌鱼;,不等裂,:,卵黄分布不均匀,分裂球大小不等,如,海绵,动物、蛙类等。,螺旋卵裂:软体、环节、扁形动物、线形等,第3次卵裂时,纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45角,分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的。,辐射卵裂:棘皮、两栖类,第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上,呈辐射排列。,不完全卵裂,:,多见于多黄卵,卵黄多,细胞分裂受阻,卵裂只在不含卵黄的部位进行。,盘裂,:,分裂局限于胚盘处,如乌贼、鸡卵;,表面卵裂,:,分裂只限于卵的表面者,如昆虫卵。,3.囊胚的形成,(blastulation),囊胚,(,blastula,),:卵裂的后期,分裂球排列在一个中空的球形表面;,囊胚的大小仍然与受精卵时相似,分为囊胚层,和,囊胚腔。,囊胚的类型,腔囊胚,:均黄卵或少黄卵经多次完全卵裂,形成皮球状的囊胚,中间有较大的囊胚腔。,实心囊胚,:有些全裂卵,分裂球排列紧密,中间没有腔,或者分裂初期尚有裂隙存在,以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体,如水螅、水母,某些环节动物和软体动物。,表面囊胚,:中黄卵进行表面卵裂,到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面,没有囊胚腔。如昆虫。,盘状囊胚,:硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂,形成盘状的囊胚,盖于卵黄上。,4.原肠胚的形成(,Gastrulation),原肠胚约含有,1000,个细胞。,原肠期间,RNA,的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息,标志着在分子水平上出现了个体特征。,最常见的是内陷与外包同时,分层和内移相伴。,形成方式:内陷、外包、内转、分层、内移。,根据胚胎发育中胚孔的形成发展,将,3,胚层多细胞动物,分为:,原口动物(,Protostomia,),:胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口,如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。,后口动物(,Deuterostomia,):,胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门(或者封闭),成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的,如棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。,5.中胚层及体腔的形成,中胚层的形成方式:,裂体腔法,(端细胞法):,原口动物、高等脊索;,体腔囊法,(肠体腔法):,棘皮动物、毛颚动物、半索动物、原索动物。,体腔的类型:,三胚层无体腔、假体腔和真体腔,6.,胚层分化,内胚层最为简单,中胚层最为复杂,而外胚层则最为特异。,内胚层:,变化大部分涉及膜的外凸和内凹,分化为消化管的大部分上皮,肝、胰、呼吸器官,排泄器官和生殖器官的一部分;,中胚层:,中胚层变化最大,形成的器官也最多;分化为肌肉,结缔组织、生殖和排泄器官的大部分;,外胚层:,细胞分是多种多的,分化为皮肤上皮,包括皮肤腺和其他皮肤衍生物,神经组织、感觉器官和消化管的两端,德国学者,海克尔,(,Haeckel,E.1866,),生物发生律,(,law of biogenesis,),,,或称,重演律,(,law of recapitulation,):,生物发展史可分为两个相互密切联系的部分,即个体发育和系统发育,即个体的发育历史和由同一起源所产生生物群的发展历史。,个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。,即,生物在个体发育过程中,按顺序重演其祖先的主要发育阶段。,三.生物发生律,个体发育,(Ontogeny),指多细胞动物从受精卵开始,经过细胞分裂组织分化器官形成直至子代个体形成成长性成熟直至死亡的全过程。,系统发育,(Phylogeny),是动物界漫长的演化历史,是指动物由最低等的形式(原生动物)发展到多细胞结构的后生动物,并逐步完善,复杂化,进而发展成为最高级形式的动物,直至人类的全部种族发展史。,也可指一个类群(如某个科)的发生和发展历史。,生物发生率举例:青蛙,青蛙的个体发育:,受精卵,囊胚,原肠胚,三胚层的胚,无腿蝌蚪,有腿蝌蚪,青蛙,青蛙的系统发展:,单细胞动物,单细胞的球状群体腔肠动物原始三胚层动物鱼类动物有尾两栖类无尾两栖类,蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。,生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系及其发展线索提供了理论依据。,四.多细胞动物起源学说,多细胞动物,起源于哪里?,经历了一个什么样的途径演变为多细胞动物?,原始的多细胞动物祖先是什么样子?如何生活?,(一)群体学说(colonial theory),1.观点,:认为后生动物来源于群体鞭毛虫。,2.分歧,:具体的演变途径有不同的观点。,海克尔的原肠虫说,:,多,细胞,动物祖先是由类似,团藻的球形群体通过内陷,法形成。,与原肠胚很相似,有两胚层和原口,,称为,原肠虫。,全身具纤毛,,原,口摄食,原肠腔消化,肠壁吸收。,梅契尼柯夫的吞噬虫学说,内陷法并不多见,主要是通过内移法形成原肠胚。,细胞通过吞噬作用摄取食物后一起移入群体内部,移入的细胞形成内胚层,故将其称之为吞噬虫。,无肠腔、原口,靠细胞吞噬作用不断移入移出,行细胞内消化。,3.上述学说不能解释的问题,现存鞭毛虫具纤维素构成的细胞壁,细胞壁如何丧失?,群体鞭毛虫具叶绿体,叶绿体何去何从?,有性生殖时,合子减数分裂,即进行始端减数分裂,而其它多细胞动物进行终端减数分裂。,(二)合胞体学说(syncytial theory),1.,观点:,多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群,,祖先是合胞体结构,核与核之间出现细胞膜。,后生动物的祖先是两侧对称,与无肠目的扁形动物类似,无肠,口进去后即为合胞体的咽。,2.有关该学说的疑问,如果该学说成立,扁形动物应为原始多细胞动物,那么腔肠动物如何进化?,合胞体是胚胎后期出现的,与生物发生率相矛盾。,纤毛不普遍,鞭毛普遍(普遍即原始原则)。,群体学说与合胞体学说的比较,本章小结,原生动物、后生动物、中生动物的概念;,多细胞动物起源于单细胞动物的证据;,多细胞动物早期胚胎发育的过程;,生物发生率;,多细胞动物起源学说的具体内容;,群体学说,;,合胞体学说。,思考题,名词解释:,完全卵裂,、不,完全卵裂,、,螺旋卵裂、辐射卵裂。,中生动物的概念及其在演化上的意义?,理解掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征,尤其是卵裂和原肠胚形成的具体方式?,掌握中胚层的形成方式?,何谓原口动物、后口动物?两者的区别?,何谓生物发生率?在研究动物的演化上有何意义?,掌握多细胞动物起源学说的具体内容?,
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