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单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第五章 生物氧化,第一节 生物氧化概述,一.生物氧化,(一)生物氧化(biological oxidation)：,糖、脂、蛋白质等有机,物质在活细胞内氧化分解，产生CO,2,和H,2,O并放出能量,作用称生物氧化。,特点,：一系列酶引发,在活细胞内发生氧化还原反应。,(二)生物氧化方式,1.CO,2,生成,脱羧作用：脱羧和脱羧两种类型,脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧,(1)直接脱羧 丙酮酸脱羧反应,(2)直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应,(3)氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应,(4)氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应,图5-1,几个物质脱羧反应,反应部位,：真核线粒体、原核细胞膜,1/66,2.水生成,H 脱氢酶,传递体和氧化酶,O,2,生成H,2,O,图5-2 生物氧化体系,2/66,二.能量守恒与转化,(一)自由能概念,自由能(free energy)：在一个体系中，能够用来做有用功那部份能量，又称Gibbs自由能，用符号G来表示。,(二)氧化还原电位,通惯用氧化还原电极电位(氧化还原电势)来相对表示各化合物对电子亲和力大小。,电极电位大小及各种原因影响用奈斯特方程来表示，其方程为:,E,=E,+,RT,nF,In,C氧化态,C还原态,3/66,(三)氧化还原电位与自由能关系,G,=-nF E,三.高能磷酸化合物,(一)高能磷酸化合物概念,高能磷酸化合物：,普通将水解时释放20.9KJ/mol以上自由能化合物称之，含有高能量键称为高能键，惯用”符号表示，经典代表是三磷酸腺苷(ATP)含有两个高能键。,图5-7三磷酸腺苷结构,4/66,图5-7三磷酸腺苷结构,5/66,(二)高能化合物类型,1.磷氧键型(-O-P),(1)酰基磷酸化合物,(2)焦磷酸化合物,(3)烯醇式磷酸化合物,2.氮磷键型(-N-P)胍基磷酸化合物,3.硫酯键型 3,-磷酸腺苷-5,-磷酰硫酸,4.甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸,(三)ATP特殊作用,1.作为中间传递体 ATPADP循环是生物系统能量交换中枢。,2.作为中间载体 作为磷酸基团转移反应中间载体。,6/66,第二节 呼吸链与氧化磷酸化,一.呼吸链,(一)线粒体,外膜 内膜 基质,线粒体基质酶类包含三羧酸循环酶类,脂肪酸,一氧化酶类和氨基酸分解代谢酶类等.,图5-16,线粒体结构,(二)呼吸链,呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上,脱下氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电,子亲和力渐渐升高次序依次传递，最终传给分子氧而生,成水全部体系。,7/66,呼吸链,NADH呼吸链,FADH,2,呼吸链,图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）,8/66,（三）呼吸链组成,1、黄素蛋白（flavoprotein）两种,2、铁硫蛋白（Iron-sulfur protein）Fe,2,S,2,或Fe,4,S,4,3、细胞色素（cytochrome）5种 细胞色素b（Cytb）、细胞色素c,1,（Cytc,1,）、细胞色素c（Cytc）、细胞色素a（Cyta)和细胞色素a,3,(Cyta,3,)。,4、泛醌（ubiquinone）又称辅酶Q（CoQ）,（四）内膜复合物,1、复合物（NADH脱氢酶）,2、复合物（琥珀酸脱氢酶）,3、复合物（细胞色素b、细胞色素c,1,和细胞色素c 复合体）,4、复合物（细胞色素氧化酶）,（五）电子传递链排列次序,9/66,图5-23 电子传递体在呼吸链中排列次序,10/66,（六）电子传递抑制剂,1、鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 NADHCoQ,2、抗霉素A CytbCytc,1,3、氰化物、叠氮化物、CO Cytaa,3,O,2,图5-25 电子传递链抑制部位,11/66,二、氧化磷酸化,（一）氧化磷酸化概念,氧化磷酸化：指是与生物氧化作用相伴而生磷酸,化作用，是将生物氧化过程中释放自由能，用于ADP,和无机磷酸生成高能ATP作用。,1、底物水平磷酸化 XPADPXH+ATP,2、氧化磷酸化 NADH或FADH,2,O,2,产生ATP,（二）氧化磷酸化作用机理,12/66,3种假说,化学偶联假说,构像偶联假说,化学渗透假说,1961年，英国Mitchell化学渗透假说,1、,递氢体和递电子体,交替排列、有序定位、定向反应,2、,电子传递链有着,H,+,泵,作用，能定向地将,H,+,从,基质,泵到内,膜外,NADH往返3次，FADH,2,往返2次,3、,完整线粒体内膜有,选择透性,，,形成跨膜pH,梯度,和跨膜电位,梯度,4、,内膜上嵌有,F,0,F,1,-ATP酶复合体,图5-27,化学渗透假说,高能共价中间物,能量,膜蛋白、ATP酶构象改变,13/66,（三）氧化磷酸化解偶联和抑制,1、特殊试剂解偶联作用,（1）解偶联剂 2,4-二硝基苯酚（DNP）,（2）氧化磷酸化抑制剂 寡霉素,（3）离子载体抑制剂 缬氨,霉素,2、激素控制解偶联机制,褐色脂肪组织线粒体 产热素使氧化磷酸化解偶联，产生热量。,（四）线粒体外NADH氧化磷酸化作用 了解,1、磷酸甘油穿梭路径,2、苹果酸,天冬氨酸穿梭路径,（五）能荷,能荷,ATP+0.5ADP,ATP+ADP+AMP,能荷数值能够从0（AMP）1.0（ATP），大多数细胞能荷状态维持在0.80.95。,质子载体,14/66,一、需氧脱氢酶,氧、亚甲蓝（或其它适当物质）作为受氢体，以FMN,或FAD为辅酶。,表5-4 需氧脱氢酶,二、氧化酶,（一）多酚氧化系统,又称儿茶酚氧化酶，含铜末端氧化酶。,马铃薯块茎、苹果果实、茶叶等。制红茶、绿茶。,非线粒体氧化体系，与ATP生成无关,第三节 其它生物氧化体系,15/66,图5-36 多酚氧化酶系统,16/66,抗坏血酸1/2O,2,抗坏血酸氧化酶,脱氧抗坏血酸H,2,O,（三）抗氰氧化酶系统,一个非血红素铁蛋白，它不受氰或氰化物抑制，尤其容,易受氧肟酸抑制。,抗氰呼吸,图5-38 抗氰氧化酶系统,NADHFMN CoQ Cytb Cytc,1,Cytc Cytaa,3,O,2,抗氰氧化酶(Fe),（二）抗坏血酸氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶是一个含铜氧化酶，广泛分布植物中,（尤其是黄瓜、南瓜）保护巯基、延缓衰老,17/66,三、超氧化物歧化酶和过氧化物氧化体系,（一）超氧化物歧化酶（SOD superoxide dismatase）,使超氧阴离子解毒主要方式是由超氧化物歧化酶将,其转变为H,2,O,2,。,+,+2H,+,H,2,O,2,+O,2,O,2,+H,+,HO,2,-,HO,2,+HO,2,自发地,H,2,O+O,2,（二）过氧化氢消除和利用,H,2,O,2,是一个有害物质,1、过氧化氢酶 2H,2,O,2,过氧化氢酶,2H,2,O+O,2,2、过氧化物酶 RH,2,H,2,O,2,过氧化物酶,R+2H,2,O,18/66,第六章 糖代谢,分解代谢,合成代谢,1、大分子分解为G、脂肪酸、,甘油、aa,2、G、脂肪酸、甘油、aa降解,为乙酰CoA +少许ATP,3、乙酰CoA氧化成CO,2,和H,2,O,+大量ATP,反应,代谢路径,反应网络,代谢,糖消化和吸收,多糖,寡糖,单糖,淀粉,糖元,蔗糖、麦芽糖,异麦芽糖、乳糖,葡萄糖,果糖,半乳糖,ATP,供氢体为,NADPH,19/66,第六章 糖代谢,糖主要生理功效,糖分布,糖生理意义,结合糖,糖蛋白,氨基多糖,蛋白多糖,糖脂,20/66,第一节 糖酵解,一、糖酵解反应过程糖酵解（glycolysis）：在无氧气条件下，G降解为乙醇或乳酸并伴伴随少许ATP生成一系列反应，称之为糖酵解又称EMP路径（Embden-Meyerhof-Parnas）。,（一）糖酵解生化过程 1、第一阶段生成三碳糖 5步反应。（1）葡萄糖磷酸化,图6-1 葡萄糖磷酸化,21/66,（2）6-磷酸葡萄糖异构化为6-磷酸果糖,图6-2 6-磷酸葡萄糖异构化,（3）6-磷酸果糖磷酸化,图6-4 6-磷酸果糖磷酸化,22/66,（4）1，6-二磷酸果糖裂解,图6-5 1，6-二磷酸果糖裂解,23/66,（5）磷酸三碳糖互变,图6-6 磷酸三碳糖互变,24/66,2、第二阶段生成 乳酸（乙醇）6步反应,（1）3-磷酸甘油醛氧化为1，3二磷酸甘油酸,图6-7 3-磷酸甘油醛氧化为1，3二磷酸甘油酸,25/66,（2）从1，3二磷酸甘油酸形成ATP,图6-8 从1，3二磷酸甘油酸形成ATP,26/66,（3）、3磷酸甘油酸异构化,图6-9 3磷酸甘油酸异构化,27/66,（4）2磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸,图6-10 2磷酸甘油酸脱水形 成磷酸烯醇式丙酮酸,28/66,（5）磷酸烯醇式丙酮酸转移磷酸基团产生ATP,图6-11,从磷酸烯醇式丙酮酸形成ATP,图6-12,烯醇式丙酮酸重排成丙酮酸,（6）丙酮酸深入转变为乳酸（乙醇）,乳酸发酵和乙醇发酵,图6-13,丙酮酸变成乳酸,图6-14,丙酮酸变成乙醇,总反应式,：,葡萄糖2Pi2ADP2乳酸2ATP2H,2,O,葡萄糖2Pi2ADP2H,+,2乙醇2CO,2,2ATP2H,2,O,29/66,（二）糖酵解调整,调整位点：3个限速酶，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。,（三）糖酵解生理意义,1、提供能量 一些情况（猛烈运动 乳酸）,2、病理情况下获取能量 严重贫血、大量失血、呼吸障碍等。,3、合成其它物质原料 中间产物（磷酸二羟基丙酮、丙酮酸等）,30/66,第 二节 有,氧,呼吸,有氧,呼吸,：G在有氧气条件下，氧化分解,成CO,2,和H,2,O过程。,两个阶段,1、胞液阶段 葡萄糖丙酮酸,2、线粒体阶段 丙酮酸乙酰CoA柠檬酸循环,三羧酸循环（TCA循环，Krebs循环）,31/66,一、三羧酸循环生化过程,1、丙酮酸氧化为乙酰CoA 5步反应、3种酶,图6-16 丙酮酸转变为乙酰CoA总反应,图6-17,丙酮酸脱氢酶复合体催化反应,32/66,2、三羧酸循环 6个步骤(9个反应),（1）草酰乙酸与乙酰CoA缩合形成柠檬酸,图6-19 草酰乙酸与乙酰CoA催合形成柠檬酸,33/66,（2）柠檬酸异构化形成异柠檬酸,图6-20,柠檬酸异构化形异柠檬酸,（3）异柠檬酸氧化脱羧生成酮戍二酸,图6-21,异柠檬酸氧化脱羧生成酮戍二酸,（4）酮戍二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA,酮戍二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA,34/66,（5）琥珀酰CoA产生琥珀酸和GTP,图6-23 由琥珀酰CoA产生琥珀和GTP,35/66,（6）琥珀酸重新氧化使草酰乙酸再生 3步反应,图6-24 琥珀酸重新氧化使草酰乙酸再生,36/66,二、三羧酸循环生成ATP,乙酰,CoA3NAD,+,FAD GDPPi2H,2,O,CO,2,3NADHFADH,2,GTP2H,+,CoASH,每个分子G彻底氧化为H,2,O和CO,2,，共能产生：,5（或7）12.5230（或32）分子ATP,三、三羧酸循环回补反应,草酰乙酸回补反应,1、丙酮酸羧化,图6-25,丙酮酸羧化,2、磷酸烯醇式丙酮酸羧化,图6-26,磷酸烯醇式丙酮酸羧化,37/66,3、氨基酸形成草酰乙酸,图6-27,由氨基酸形成草酰乙酸,四、三羧酸循环调整,1、柠檬酸本身制约系统调整,3种限速酶：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和酮戍二酸脱氢酶复合体。,最关键底物乙酰CoA、草酰乙酸和产物NADH。,2、ATP、ADP、和Ca,2+,对三羧酸循环调整,ATP 浓度 异柠檬酸脱氢酶活性,ADP 浓度 异柠檬酸脱氢酶活性,Ca,2+,浓度,丙酮酸脱氢酶复合体、酮戍二酸脱氢酶复合体,图6-28,乙酰CoA调整部位,38/66,五、巴斯德效应,巴斯德效应（Pasteur effect）：氧气抑制酒精发酵现象称之,原因：供氧充分ATP/ADP升高抑制磷酸果糖激酶,活性F6P和 G6P 已糖激酶 抑制糖酵解,第三节 磷酸戍糖路径,植物碰到逆境或遭受病虫害时，磷酸戍糖路径（Pentose aphosphate pathway,PPP路径）,一、磷酸戍糖路径生化过程,两个阶段,氧化阶段,非氧化阶段,39/66,1、氧化阶段 六碳糖脱羧形成五碳糖 3步反应,（1）生成6磷酸葡萄糖酸,内酯,（2）生成6磷酸葡萄糖酸,（3）生成5磷酸核酮糖,图6-29,磷酸戍糖路径氧化阶反应,2、非氧化阶段 5步反应,（1）5磷酸核酮糖异构化为5磷酸核糖,图6-30,5磷酸核酮糖异构化为5磷酸核糖,40/66,（2）5磷酸核酮糖转变为5磷酸木酮糖,图6-31,5磷酸核酮 糖转变为5磷酸木酮糖,（3）5磷酸木酮糖与5磷酸核糖作用形成7磷酸景天庚酮糖和3磷酸甘油醛,图6-32,5磷酸木酮糖与5磷酸核糖作用形成7磷酸景无庚酮糖和3磷酸甘油醛,41/66,（4）形成6磷酸果糖和4磷酸赤藓糖,图6-33,7磷酸天庚酮糖和6磷酸果糖,（5）形成3磷酸甘油醛和6磷酸果糖,图6-34,5磷酸木酮糖与.6磷酸果糖,图6-35,磷酸戍糖路径,总反应式：,6G6P7H,2,O12NADP,+,6CO,2,5G6P12NADPH12H,+,Pi,42/66,二、磷酸戍糖路径调整,限速酶：6磷酸葡萄糖脱氢酶，最主要调整因子是NADP,+,水平,三、磷酸戍糖路径生理意义,1、磷酸戍糖路径主要作用是产生NADPH用于生物合成,2、磷酸戍糖路径直接产物是一些生物合成原料,3、磷酸酸戊糖路径与光合作用有亲密关系,4、磷酸戊糖路径与糖有氧分解和无氧分解是相联络,5、磷酸戊糖路径与植物抗病性相关,4-磷酸赤藓糖磷酸烯醇式丙酮酸莽草酸芳香族aa(TrP、IAA),多酚物质（绿原酸、咖啡酸）,木质素,43/66,6-8,返回,44/66,7-10,返回,45/66,7-11,返回,46/66,7-12,返回,47/66,7-13,返回,48/66,7-15,返回,49/66,7-17,返回,50/66,7-18,返回,51/66,7-22,返回,52/66,7-23,返回,53/66,7-24,返回,54/66,7-25,返回,55/66,7-26,返回,56/66,7-27,返回,57/66,7-28,返回,58/66,7-29,返回,59/66,7-30,返回,60/66,7-31,返回,61/66,7-32,返回,62/66,5-18,返回,63/66,5-18,返回,64/66,6-1,返回,65/66,6-4,返回,66/66,
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