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,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,*,1,普通生物学,细胞和生物大分子,细胞代谢,第 四 章,细胞代谢,第1页,2,新陈代谢,生物最基本生命活动，,最主要特征之一；,细胞：,新陈代谢基本单位；,第2页,3,细胞代谢,细胞从环境汲取,能量,、,物质，,在内部进行各种化学改变，,维持本身高度复杂,有序结构，,确保生命活动正常进行；,酶：,催化细胞内各种化学改变；,第3页,4,能量：,生物利用能量几乎全都,直接,、,间接,来自,太阳光；,光合作用：,唯一,直接,利用太阳光,过程；,细胞呼吸：,间接,利用太阳光过程；,本章内容：,能量、酶,；,细胞呼吸,（,重点,）,、,光合作用,（,重点,）,第4页,5,4.1,能与细胞,4.1.1,能是作功本事；,4.1.2,热力学定律,4.1.3,吸能反应,、,放能反应,4.1.4 ATP,是细胞中能量通货,第5页,4.1.1,能是作功本事,生物体内作功各种多样：,肌肉收缩、生物体运动、,物质流动、细胞内物质合成等。,作功都要消耗能量，没有能，生物就不可能存活。,6,第6页,7,能：,动能、势能,势能：,物体因位置、本身排列,而含有能量，即,位能；,高处物体；,化学能：,一个势能,生物体内最主要能量形式,电子：,带负电荷，具势能；,细胞中分子：,原子排列 势能；,第7页,8,4.1.2,热力学定律,能量可从一个形式转变为另一个形式，生命活动依赖于能量转变。,热力学定律：,第一定律：,即：,能量守恒定律。,宇宙中总能量不变；能量不能创造、毁灭，只能形式转变。,第二定律：,能量转变造成宇宙无序性增加。,第8页,9,依据热力学第二定律,推论,一个特定体系,有序性,其环境,无序性,生物体是开放体系,生物体不停与环境进行,物质,、,能量交换；,第9页,10,细胞：,利用,有序性低,原料,制造,高度有序,结构,氨基酸,特定序列,多肽；,各种大分子,结构复杂,膜系统；,生长中生物体或细胞,是熵值不停降低独立体系；,生存于熵值不停增加宇宙之中；,（外界环境之中）,第10页,11,细胞中能转换,能转换 发生部位,化学能转换为渗透能 肾,化学能转换为机械能 肌细胞、纤毛上皮细胞,化学能转换为辐射能 萤火虫发光器官,化学能转换为电能 神经、脑、味觉 感受器,光能转换为化学能 叶绿体,声能转换为电能 内耳,光能转换为电能 视网膜,第11页,4.1.3,吸能反应和放能反应,化学反应：,放能、吸能反应两大类。,吸能反应：,产物分子中势能,反应物分子中势能多。,吸收能量,=,产物分子势能,反应物分子势能；,吸收,周围物质,能量,贮存,于产物分子中；,12,第12页,13,光合作用,生物界最主要吸能反应；,反应物：,低能量,CO,2,、,H,2,O,；,产物：,高能量糖；,能量起源：,太阳光（光能）,第13页,14,放能反应：,产物分子中化学能,反应物分子中化学能。,释放能量,=,反应物分子中势能,产物分子中势能；,细胞呼吸产生能量，大部分以,ATP,形式,贮藏，供细胞各种活动所需。,第14页,15,4.1.4 ATP,是细胞中能量通货,ATP,戊糖,含氮碱基,腺嘌呤,3,个磷酸根,ATP,结构,第15页,16,ATP,是各种活细胞内一个,高能磷酸化合物,A,P,P,P,腺苷,磷酸基团,高能,磷酸键,第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时轻易断裂，释放出大量能量,ATP,结构简式：,第16页,17,ATP,合成酶,ADP,+,Pi,ATP,能量,+,ATP,ADP,+,P i,+,能量,ATP,（水解）酶,各项需能生命活动,ATP,循环：,经过,ATP,合成和水解使放能反应,所释放能量用于吸能反应过程。,第17页,4.2.1,酶降低反应活化能,酶：,生物催化剂，,各种,;,非细胞条件下也能发挥作用。,酶催化作用原因：,降低反应活化能，加速化学反应进行。,18,4.2,酶,第18页,19,酶,-,底物复合物学说：,E+S E-S E+P,酶活性部位：,球蛋白表面小凹或沟状部分。其准确结构决定酶特异性。,酶促反应作用机制,第19页,酶促反应特点：,（,1,）高效性：,提升速度,10,6,10,12,倍,（,2,）特异性或专一性,（,3,）,可调整性,（,4,）不稳定性,20,第20页,4.2.2,各种原因影响酶活性,各种环境原因影响：,温度；,pH,盐浓度；,非蛋白辅因子：,无机物（铁、铜、镁离子）,有机物（又称辅酶）,抑制剂,21,第21页,22,辅酶 传递,辅酶,I(NAD,+,),H,原子（电子）,辅酶,II(NADP,+,)H,原子（电子）,黄素单核苷酸,(FMN)H,原子（电子）,黄素腺嘌呤二核苷酸,(FAD)H,原子（电子）,辅酶,Q(CoQ)H,原子（电子）,辅酶,A(CoA),酰基,生物素,(biotin),羧基,第22页,23,酶抑制剂：,停顿或减慢酶作用。,竞争性抑制剂,、,非竞争性抑制剂,两类,。,竞争性抑制剂：,与底物分子构象相同，竞争酶,活性部位，酶不能与底物结合，降低酶活性。,非竞争性抑制剂：,结构与底物不一样，与酶 其它部位结合，酶分子形状改变，活性部位不再与底物结合，抑制酶活性。,第23页,24,抑制剂作用,可逆,或,不可逆。,竞争性抑制剂作用可逆；,不可逆抑制剂：,与酶分子结合，使之永久,失活，甚至使酶分子受到破坏。,杀虫剂：,有机磷杀虫剂抑制乙酰胆碱脂酶，,抗菌素：,青霉素抑制细菌转肽酶。,第24页,25,构象相同,非活性中心结合,第25页,26,4.2.3,核酶,核酶：,RNA,生物催化剂,种类：,催化分子内反应,RNA,一段在该分子内改换位置，此,RNA,分子既是底物又是催化剂（即核酶）。,催化分子间反应,催化别分子反应，,RNA,核酶分子本身无改变，如催化促进线粒体内,DNA,复制反应。,第26页,27,4.3,细胞呼吸,4.3.1,细胞呼吸引论,细胞,呼吸,：,细胞在有氧条件下从食物分子,（主要是葡萄糖）中取得能量过程。,常温进行，能量 贮存,ATP,中,;,有控制氧化还原作用,第27页,全部细胞都必须经过氧化有机物释放能量，供生命活动之需。,葡萄糖氧化分解：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+,能,细胞内呼吸作用分为,3,个阶段：,1,）,糖酵解；,2,）,柠檬酸循环；,3,）,电子传递链,28,第28页,29,“,嫦娥二号”发射升空瞬间,第29页,4.3.2,糖酵解,一系列反应，细胞质中，不需氧。,总反应：,葡萄糖,+2ADP+2Pi+2NAD,+,2,丙酮酸,+2,ATP,+2,NADH,+2H,+,+2H,2,O,底物水平磷酸化：,底物上高能磷酸键转移到,ADP,，生成,ATP,磷酸化。,30,第30页,31,第31页,丙酮酸氧化脱羧,丙酮酸 扩散 进入线粒体，继续氧化。,丙酮酸氧化脱羧，与辅酶,A,结合成活化,乙酰辅酶,A(,乙酰,CoA),，进入三羧酸循环。,释放,1,分子,CO,2,，生成,1,分子,NADH,。,丙酮酸氧化脱羧、柠檬酸循环,在线粒体,基质,中进行。,32,第32页,4.3.3,柠檬酸循环,又称,三羧酸循环,或,Krebs,循环。,琥珀酸脱氢酶,位于线粒体内膜，其余在线粒体基质中。,1,分子葡萄糖在柠檬酸循环中产生,4,个,CO,2,分子，,6,个,NADH,分子，,2,个,FADH,2,分子和,2,个,ATP,分子。,各种细胞呼吸作用都有柠檬酸循环；,柠檬酸循环是,最经济,和,最有效率,氧化系统。,33,第33页,34,第34页,4.3.4,电子传递链和氧化磷酸化,NADH,、,FADH,2,中,能,经过,电子传递链,释放并转移到,ATP,中。,电子传递链：,存在于线粒体内膜上一系列电子传递体。,糖酵解、柠檬酸循环产生,NADH,和,FADH,2,中高能电子，沿着呼吸链上各电子传递体氧化还原反应而从高能水平向低能水平次序传递，最终抵达分子,氧,。,35,第35页,36,细胞呼吸中电子传递链,第36页,37,氧化磷酸化：,电子传递过程中高能电子释放能，经过磷酸化被储存到,ATP,中。这里发生,磷酸化作用,和,氧化过程,电子传递紧密相关，称,氧化磷酸化,。,化学渗透学说：,1961,英,Mitchell,提出，,解释氧化磷酸化作用机制。,第37页,38,电子传递体和蛋白质复合体,第38页,39,电化学梯度,H,+,H,+,ADP,ATP,化学渗透学说,第39页,呼吸作用产生,ATP,统计,1,分子葡萄糖经过呼吸作用产生,ATP,统计：,糖酵解,底物水平磷酸化,己糖分子活化,产生,2 NADH,4ATP,（细胞质）,-2ATP,（细胞质）,5,或,3ATP,（线粒体）,丙酮酸脱羧,2 NADH,5 ATP,（线粒体）,三羧酸循环,底物水平磷酸化,产生,6 NADH,2 FADH,2,2 ATP,（线粒体）,15ATP,（线粒体）,3 ATP,（线粒体）,总计,32,或,30 ATP,40,第40页,41,糖酵解产生,2,分子,NADH,不能在,细胞质,中进行氧化磷酸化，因为：,氧化磷酸化只能在线粒体中经过电子传递链进行；,NADH,不能透过线粒体膜。,实际经过,磷酸甘油环路,或,苹果酸天冬氨酸环路,进行。,第41页,42,磷酸甘油环路,NADH,本身不进入线粒体，它电子由,3-,磷酸甘油带入线粒体。,3-,磷酸甘油穿膜运输,2,个电子，消耗,1,分子,ATP,，所以，,1,个,NADH,实际上只形成,1.5,分子,ATP,。,第42页,43,苹果酸天冬氨酸环路,NADH,电子由苹果酸带入线粒体，苹果酸释放电子成草酰乙酸，草酰乙酸再转变整天冬氨酸穿过线粒体膜进入细胞质；细胞质中天冬氨酸再经草酰乙酸转变成苹果酸，进入下一轮循环。此过程,NADH,电子运输不耗能，,1,个,NADH,形成,2.5,分子,ATP,。,第43页,4.3.5,发酵作用,无氧呼吸：,细菌等利用,无机物代替氧作为最终电子受体,进行呼吸。,发酵：,厌氧细菌和酵母菌在无氧条件下获取能量过程。,（,1,）酒精发酵：,葡萄糖,经糖酵解成,丙酮酸,，丙酮酸脱羧，放出,CO,2,而成,乙醛,，乙醛接收,H,还原成,酒精,。,44,第44页,45,第45页,46,（,2,）乳酸发酵：,一些微生物（乳酸菌）、高等动物（人）,葡萄糖,酵解产生,丙酮酸,不经过脱羧，直接接收,H,还原成,乳酸,。,无氧呼吸效率远比有氧呼吸低,(1/20),，但可作为,O,2,供给不及时应急办法,。,第46页,47,第47页,4.3.6,各种分子分解和合成,氨基酸、脂肪酸氧化，都首先转化为某种,中间代谢物,，再进入,糖酵解,或,柠檬羧酸循环,。,氨基酸氧化：,先脱氨，再进入呼吸代谢路径。,脂肪酸氧化：,转化为乙酰,CoA,，再进入柠檬酸循环。,甘油：,转变为磷酸甘油醛，进入糖酵解过程。,48,第48页,49,各种分子分解代谢三个阶段,氧化磷酸化,柠檬酸循环,ADP+Pi,乙酰,CoA,CoA,淀 粉,脂 肪,蛋 白 质,葡萄糖,甘油 脂肪酸,氨基酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,2H,CO,2,ATP,O,2,H,2,O,第49页,50,脂肪酸,脂肪,甘油,蛋白质,氨基酸,第50页,能利用,细胞呼吸作用释放能用于细胞各种,生命活动：,(1),细胞生长、分裂时合成物质；,(2),恒温动物维持体温；,(3),细胞主动运输；,(4),动物机械活动；,(5),萤火虫发光、电鳗放电等,*能都由,ATP,化学键能转变而来。,51,第51页,光合作用,：,绿色自养植物将,光能,转换为有机分子,化学能,过程。,光合作用为异养生物提供食物和氧气，是地球上绝大多数生物赖以生存基础。,52,4.4,光合作用,第52页,4.4.1,光合作用引论,1.,光合作用发觉,柳树试验：,17,世纪,van Helmont,将,2.3 kg,小柳树种在,90.8 kg,干土中，雨水浇,5,年后，小柳树重,76.7kg,，而土仅降低,57 g,。由此，他认为植物从水中取得所需物质。,Joseph Priestley,（,1772,）,：密闭容器、小鼠、薄荷；,Jan Ingenhousz,（,1779,）,：植物净化空气依赖光照；,J.Senebier,（,1782,）,：植物照光吸收,CO,2,，释放,O,2;,N.T.De Saussure,（,1804,）,:,水参加光合作用；,j.Sachs,（,1864,）,：光合作用产生葡萄糖。,光,6CO,2,+6H,2,O C,6,H,12,O,6,+6O,2,绿色细胞,53,第53页,希尔反应：,1937,，,R.Hill,用离体叶绿体培养证实，光合作用放出,O,2,，来自,H,2,O,。,40,年代初，用,18,O,同位素示踪，,更深入证实光合作用放出,O,2,，来自,H,2,O,。,光合作用通式：,6CO,2,+12H,2,O,C,6,H,12,O,6,+6H,2,O+6,O,2,54,第54页,2.,光合作用概述,光合作用是地球上最主要化学过程，为地球上绝大多数生物提供食物。,自养生物：,能进行光合作用生物是自养生物。,异养生物：,依靠光合作用产物生活生物是异养生物。,光合作用是吸能反应，利用太阳光能把,CO,2,转变为糖，并将能量贮存在糖分子内。,55,第55页,56,光合作用分两个阶段：,光反应：,将光能变成化学能并产生氧气。在,叶绿体类囊体膜,中，发生水光解、,O,2,释放、,ATP,及,NADPH,生成，需要光。,碳反应：,在叶绿体,基质,中，利用光反应形成,ATP,和,NADPH,，将,CO,2,还原为,糖,，不需光直接参加，但也必须在光下进行。,第56页,57,光反应,碳反应,第57页,4.4.2,光反应,1.,叶绿素对光吸收,在高等植物中，光合色素位于类囊体膜中。,作用：,吸收日光,。,吸收光谱：,光合色素对不一样波长光吸收率。,吸收高峰在红光区、蓝光区，绿光被大量反射或透射过叶片，故植物叶片显示为绿色。,58,第58页,59,德国科学家,恩吉尔曼（,C.Engelmann,）试验：,研究光合作用作用光谱，,水绵，好氧细菌，棱镜，显微镜，,得出在红光区和蓝光区光合作用最强。,第59页,60,主要作用色素是,叶绿素,叶绿素,a,、,叶绿素,b,，,叶绿体中还有,类胡萝卜素,胡萝卜素、叶黄素,。,直接参加光合作用色素只有,叶绿素,a,；,叶绿素,b,和,类胡萝卜素,吸收光传递给叶绿,素,a,后才能被光合作用利用，称为,辅助色素,。,色素吸收光实质是,色素分子中一个电子得到,光子中能量，从基态进入激发态，成为激发电子。,第60页,2.,光系统,光系统：,叶绿体中光合色素有规律地组成许多特殊功效单位。,每一系统包含,250-400,个叶绿素和其它色素分子。,反应中心：,光系统中,1,2,个高度特化叶绿素,a,分子，在红光区吸收高峰略远于普通叶绿素,a,分子。,天线色素：,光系统中作用中心以外全部各种色素分子。,作用,将吸收光能传递给作用中心叶绿素,a,分子。,61,第61页,62,光子 激发天线叶绿素 共振传递能量,P700,、,P680,放出高能电子 受体 电子传递链,第62页,63,叶绿体中有两种光系统：,PS I,：,反应中心叶绿素吸收高峰在,700 nm,，称,P700,PS II,：,P680,为反应中心。,2,个光系统之间有,电子传递链,相连接。,第63页,64,3.,光合电子传递链,第64页,65,两光合作用系统间协同作用,第65页,光合磷酸化：,光合作用中，质子穿过类囊体膜上,ATP,合成酶复合体上管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量经过磷酸化而贮存在,ATP,中，这一磷酸化过程在光合作用过程中发生，称为,光合磷酸化。,66,第66页,67,氧化磷酸化、光合磷酸化,比较,第67页,68,光合磷酸化与氧化磷酸化异同,项 目,相同点,不一样点,光合磷酸化,氧化磷酸化,进行,部位,均在膜上进行,类囊体膜,线粒体内膜,ATP,形成,均经,ATP,合成酶形成,在膜外侧,在膜内侧,电子,传递,都有一系列电子传递体,在光合链上,在呼吸链上,能量,情况,都有能量转换,来自光能激发，贮藏能量,来自底物分解，释放能量,H,2,O,关系,均与,H,2,O,相关,H,2,O,光解,H,2,O,生成,质子泵,都有质子泵参加,PQ,穿梭将,H,+,泵到膜内,UQ,穿梭将,H,+,泵到膜外,第68页,69,非环式光合磷酸化,PS I,、,PS II 2,个系统参加，伴随水裂解、,O,2,释放、,NADPH,形成、,ATP,形成等作用过程，电子传递路径不是环式，故称为：,非环式光合磷酸化。,第69页,70,环式光合磷酸化：,当,NADP,+,供给不足时，,PS I,中,P700,释放电子经,可溶性,Fd PQ Cytb6-f PC,P700,环式光合磷酸化,不生成,NADPH,，也不发生水裂解和,O,2,释放，只是电子在电子传递链上传递时，有一定质子积累，可形成一定量,ATP,。,第70页,71,第71页,4.4.3,碳反应,1.,光合碳还原循环,碳反应：叶绿体,基质,中进行；,光反应中生成,ATP,和,NADPH,在,CO,2,还原中分别被用作能源和还原物质。,RuBP,羧化酶,（,Rubisco,）,:,二磷酸核酮糖羧化酶,Calvin,循环：,CO,2,固定和还原为糖全部过程。,生产一个可用于细胞代谢和合成,G3P,，需要,9,个,ATP,分子和,6,个,NADPH,分子参加。,72,第72页,73,3,个阶段：,CO,2,固定,氧化还原反应,RuBP,再生,第73页,2.C4,植物和光呼吸,C3,路径和,C3,植物：,CO,2,固定第一个产物是三碳,3-,磷酸甘油酸，因而称,C3,路径。含有这一,CO,2,固定路径植物称为,C3,植物。,干旱酷热时关闭气孔，降低水分蒸发，但同时,CO,2,不能进入叶片，,O,2,不能逸出,CO,2,分压低、,O,2,分压高,74,第74页,光呼吸,光呼吸：,植物在光照下、在光合作用同时发生吸收,O,2,、释放,CO,2,呼吸。,过程：,CO,2,分压低、,O,2,分压高时，,RuBP,与,O,2,结合而发生。,来自叶绿体,乙醇酸,在,过氧化物酶体,中氧化。,75,第75页,76,吸收,O,2,放出,CO,2,；,光照下，,CO,2,低，,O,2,浓度增高时进行,;,分解有机物，不产,生,ATP,或,NADPH,。,第76页,77,C4,路径和,C4,植物：,CO,2,固定第一个产物是四碳草酰乙酸，因而称,C4,路径。含有这一,CO,2,固定路径植物称为,C4,植物。,C3,和,C4,叶结构不一样。,C 3,C 4,第77页,78,CO,2,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,苹果酸,丙酮酸,CO,2,C 3,C 4,第78页,79,景天酸路径（,CAM,路径）,在仙人掌科、凤梨科等植物中进行。,生长在干旱地域，气孔白天关闭，夜间张开。,第79页,80,(1),夜间固定,CO,2,，产生苹果酸，贮藏于液泡中。,(2),白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。,第80页,81,4.4.4,环境原因影响光合作用,内部原因对光合作用影响,不一样叶龄,叶绿素含量和,RuBP,羧化酶活性不一样,光合能力不一样,.,影响光合作用最大环境原因有,3,种：,光强度、温度、,CO,2,浓度,第81页,82,（,1,）,光：,光合作用能量起源；可调整气孔运动，控制,CO,2,供给。,光饱和点：,使光合速率到达最大值最低光照强度称光饱和点。,第82页,83,第83页,84,（,2,）温度,一定范围内，随温度增高光合作用增强，温度过高，光合速率下降。,低温：酶钝化 叶绿体结构破坏,呼吸大于光合,高温：酶失活 叶绿体结构破坏 蒸腾失水多,气孔开度小,CO,2,吸收少,最高温度：,40,50,三基点 最适温度：,25,35,最低温度：,5,7,第84页,85,（,3,）二氧化碳：,光合作用原料,CO,2,饱和点：植物光合速率伴随,CO,2,浓度增高而增高，但到达一定浓度后，再增高,CO,2,浓度，光合速率不再增加，此时,CO,2,浓度称为,CO,2,饱和点。,与光强度对光合作用影响类似。,第85页,86,第86页,（,4,）水分：光合作用原料,缺水,光合速率降低,气孔开度减小，,CO,2,供给降低；,叶片生长迟缓，光合面积降低；,光合产物运输受阻，反馈抑制增强。,87,第87页,88,（,5,）矿质元素：,N,、,Mg-,叶绿素组成,P,、,Cu,、,Fe-,磷酸化（,NADP,、,ATP,）,K,、,Mg-,激活剂,K-,气孔调整,Fe,、,Cu,、,Zn,、,Mn-,叶绿素合成,Cl,、,Mn-,水光解（活化剂）,第88页,
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