植物的呼吸作用知识.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,第四章,植物的呼吸作用,教学目的,通过本章的学习,要求：,掌握糖分解的代谢途径和能量的产生、利用,;,呼吸作用与农业生产的关系。熟悉影响呼吸作用的内外因素,;,学习应用呼吸作用原理为农林业生产服务。,本章的主要内容,呼吸作用的概念、生理意义和场所,植物的呼吸代谢途径,3,生物氧化,4,呼吸过程中能量的贮存和利用,5,呼吸作用的调节和控制,6,影响呼吸作用的因素,7,呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,1.,呼吸作用的概念,1,）,有氧呼吸（,aerobic respiration,）,指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+,能量,G=2870KJ,因为氧在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，而与中间产物氢离子结合，还原成水，呼吸作用方程式应改写为：,C,6,H,12,O,6,+6H,2,O+6O,2,6CO,2,+12H,2,O+,能量,G=2870KJ,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。,2,）,无氧呼吸（,anaerobic respiration,）,一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（,fermentation,）,.,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,+,能量,G,=100KJ,2.,呼吸作用的生理意义,1,）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分,能量,。呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适用于细胞利用。,2,）呼吸过程为其他化合物合成提供,原料,3.,呼吸作用的场所,1,）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的可溶部分进行的；,2,）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进行的；,线粒体被喻为植物细胞的发电厂。,4.,线粒体,（,1,）植物细胞中普遍存在；,（,2,）化学组成,蛋白质 脂类和磷脂,RNA,和,DNA,6570%2530%0.5%,（,3,）大小：直径,0.51.0um,长约,12um,（,4,）,5002000,个线粒体,/,细胞,第二节 植物的呼吸代谢途径,呼吸作用糖的分解代谢途径有三种：,糖酵解,三羧酸循环,戊糖磷酸途径,1.,糖酵解,淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。,糖酵解亦称为,EMP,途径（,EMP pathway,），以纪念对这方面工作贡献较大的三位生物化学家：,Embden,Meyerhof,和,Parnas(EMP),。,糖酵解分解底物，形成,2,分子丙,酮酸，并还原,NAD,+,为,NADH,。,（,1,）缺氧时,：,NADH,还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸成乳酸；,（,2,）有氧时,：进入,TCA,循环，彻底氧化底物为水和二氧化碳。,无氧呼吸放出二氧化碳，说,明底物被氧化，但氧的来源是组,织内部的含氧物质（水分子和糖,分子），因此，也称,分子内呼吸。,生理意义,1.,生物体普遍存在，有氧无氧的共同途径；,2.,中间产物和终产物可产生不同物质；,3.,多数步骤可逆，有利于代谢调节,4.,提供能量,2.,三羧酸循环,糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和 二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环,(tricarboxylieacid cycle,简写为,TCA,环,),。,这个循环是英国生物化学家,H.Krebs,首先发现的，所以又名,Krebs,环,。,三羧酸循环的要点和意义：,（,1,）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼,吸作用释放产生二氧化碳的来源；,（,2,）在三羧酸循环中有,5,次脱氢过程，氢,经过一系列呼吸传递体的传递，释,放出能量，最后与氧结合成水。因,此，氢的氧化过程实际是放能过程。,（,3,）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋,白貭和核酸及其他物质的共,同代谢过程。这些物质可以,通过三羧酸循环发生代谢上,的联系。,（,4,）生命活动中能量的主要来源。,三,羧,酸,循,环,3.,戊糖磷酸途径,在高等植物中，还发现 可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径,(pentose phosphate pathway,PPP,），又称已糖橉酸途径（,hexose monophosphate pathway,HMP,）,PPP,的生理意义,1,）产生大量的,NADPH,，作为主要代氢体，为各种合成反应提供的还原力，例如脂肪酸固醇等的合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化等；,2,）它的中间产物为许多化合物的合成提供原料，如,Ru5P,和,R5P,是合成核酸的原料，赤藓糖,4,磷酸和,3,磷酸甘油酸可以合成莽草酸等。,3,）中间产物和酶与光合,C3,环相同，可与光合作用联系起来。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,生物氧化（,biological oxidation,）,指有机物质在生物体内进行氧化（伴随着还原），包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。,生物氧化是在由载体组成的电子传递系统中进行的。,1.,呼吸链,呼吸链（,respiratory chain,）,就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。,呼吸链就是电子传递链（,electron transport chain,）。,组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。,氢传递体,传递氢（包括质子和电子，以,2H,+,+2e,-,表示）它们是作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：,(1)NAD,（即辅酶,）,(2)NADP,（即辅酶,）,(3),黄素单核苷酸（,FMN,）,(4),黄素腺嘌呤二核苷酸（,FAD,）,它们都能进行氧化还原。,电子传递体,是指细胞色素体系和铁硫蛋白（,Fe-S,），它们只传递电子。,细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为,a,、,b,和,c3,类，每类又再分为若干种。,线粒体电子传递链,位于线粒体的内膜上，由,4,种蛋白复合体（,protein complex,）,组成。,复合体,I,、,II,、,III,、,IV,复合体,组成 功能,NADH,脱氢酶,FMN,3,个,Fe-S,蛋白,NADH,将电子传到泛醌，同时使,H+,跨膜。,泛醌（,ubiquinone,，,UQ,或,Q,）,一种较小的脂溶性电子和氢载体，位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧密结合，可以在双层膜构成的疏水中心移动。,复合体,组成 功能,琥珀酸脱氢酶,FAD,Fe-S,蛋白。,把,FADH,2,的电子传给,UQ,，无氢的跨膜运输,复合体,：,组成 功能,Cytb,560,Cytb,565,Cytc,1,Fe-S,把还原泛醌（,UQH,2,）的电子经,Fe-S,、,Cytb,传到,Cytc,，将氢跨膜运出。,细胞色素,c,（,Cytochrome c,）,与线粒体内膜外表面非紧密结合的小型蛋白，作为一个活动的电子载体在复合体,III,和复合体,IV,之间传送电子。,复合体,（细胞色素氧化酶）：,组成 功能,Cu,A,Cu,B,Cyta,Cyta,3,把,Cytc,的电子传给,O,2,，激发,O,2,并与基质中的,H,+,结合，形成,H,2,O,；跨膜送氢。,膜外面有外源,NAD,（,P,）,H,脱氢酶,氧化,NAD,（,P,）,H,，与,UQ,还原相联系。,交替氧化酶,UQH,2,也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。,电子在呼吸链上的动力是电势梯度。每个传递体都具有其标准电位,Eo,。电子只能从低电位向高电位传递，例如,NADH,的,Eo,为,-0.320V,，,UQ,为,+0.070V,，,O,2,为,+0.816V,所以电子从,NADH,传递至,O,2,。,在研究电子传递顺序时，常常使用专一性,电子传递抑制剂,以阻断呼吸链中某一部位的电子传递。,安米妥,鱼藤酮,NADH UQ,丙二酸,琥珀酸,FAD,抗霉素,A,Cytb/c,1,Cytc,氰化物、叠氮化物、,CO,Cyt a O,2,水杨氧肟酸,UQ,交替氧化酶,抑制剂,抑制部位,2.,氧化磷酸化,线粒体,NADH,的两个电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无机磷酸，同时贮存大量的能量在,ATP,的高能键上。换句话说，氧化过程伴随着,ATP,的合成，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，这一过程称为氧化磷酸化作用（,oxidative phosphorylation,）。,氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是,P.Mitchell,提出的化学渗透假说（,chemiosmotic hypothesis,）。,P/O,比（,P/O ratio,）,是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要的指标，它是指呼吸过程中无机磷酸（,Pi,）消耗量和原子氧消耗量的比值。,此数值相当于一对电子传递链每消耗,1,个氧原子（,1/2O,2,）与所用去的,Pi,或产生的,ATP,的分子数的比值，故称为磷氧比（,P/O,）或,ADP/O,比。,在标准图式的呼吸链中，一对电子从,NADH,传递到氧的过程中，生成了,2.5,分子,ATP,，即,P/O,比为,2.5,。,解偶联剂（,uncoupling agent,）,阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），使偶联反应受破坏。,3.,呼吸代谢电子传递的多条途径,1,）末端氧化酶的多样性,（,1,）细胞色素氧化酶（,cytochrome oxidase,）,含铜和铁，它的作用是把细胞色素,a,3,的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（,H,+,）结合生成水。,（,2,）交替氧化酶（,altemate oxidase,）,位于内膜,UQ,和复合体,之间，含铁，它可以绕过复合体,和,把电子传递给氧分子，形成,H,2,O,，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼吸为抗氰呼吸（,cyanide resistant respiration,）。,（,3,）酚氧化酶（,phenol oxidase),有单酚氧化酶和多酚氧化酶,(,亦称儿茶酚氧化酶,),。,酚氧化酶是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。,当细胞受轻微破坏时或组织衰老，细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物（酚）接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌。醌对微生物有毒，可防止植物感染。,（,4,）抗坏血酸氧化酶（,ascorbic acid oxidase),也是一种含铜的氧化酶。它可以催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。这种酶与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。,（,5,）黄素氧化酶（,flavin oxidase,，亦称黄酶）,辅基中不含金属。黄素氧化酶存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。,2,）末端氧化酶多样性是植物适应的结果,这些酶各有其生物学特性：,温度,：黄素氧化酶不敏感，细胞色素氧化酶最敏感；,氧浓度,：细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，酚氧化酶和黄酶亲和力弱。,3,）植物呼吸代谢的多样性,表现在：,（,1,）呼吸途径的多样性（,EMP,、,TCA,和,PPP,等）；,（,2,）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）；,（,3,）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。,这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,1,）贮存能量,含有高能键的物质：,乙酰辅酶,A,中的硫酯键（,CH3CO,SCoA,）、,GTP,ATP,中的高能磷酸键最重要。,2,）能量的利用,3,）光合作用和呼吸作用的关系,区别,关系,（,1,）,ADP,和,NADP,共用；,（,2,）,C,3,环与,PPP,途径是正反反应；,（,3,）,O,2,和,CO,2,的互相利用。,第五节 呼吸作用的调节和控制,1,）巴斯德效应和糖酵解的调节,巴斯德（,B.L.Pasteur),观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应（,Pasteur effect),。,2,）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节,（,1,）,戊糖磷酸途径主要是受,NADPH,的调节。,（,2,）,TCA,的调节是多方面的：包括,NADH,、,ATP,、,AMP,等。,3,）腺苷酸能荷的调节,一个细胞中,ATP,ADP,AMP,的腺苷酸库是恒定的，,ATP,有两个高能磷酸键，,ADP,只有一个，,AMP,没有；,能荷（,energy charge),：,就是,ATP,ADP,AMP,系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷可用下式表示：,ATP+1/2ADP,能荷,=,ATP+ADP+AMP,第六节 影响呼吸作用的因素,1.,呼吸速率和呼吸商呼吸速率,1,）呼吸速率（,respiratory rate),在一定时间内单位（鲜、干重等）所放出的二氧化碳的体积（,Qco2),，或所吸收的氧气的体积（,Qo2),来表示。,2,）呼吸商（,respiratory quotient,RQ),是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间（如,1h),内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率叫做呼吸商。,2.,内部因素对呼吸速率的影响,1,）不同植物具有不同的呼吸速率。,2,）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。,3,）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。,4,）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。,3.,外界条件对呼吸速率的影响,1,）温度,温度之所以能影响呼吸速率，主要是因为它能影响呼吸酶的活性。,温度系数,（,temperature coefficient,Q10),在某种情况下，当温度增高,10,时，呼吸作用增加到,2,2.5,倍，即增加一倍或稍多些。这类由于温度升高,10,而引起的反应速度的增加，通常称为温度系数。,2,）氧,无氧呼吸时间一久，植物就会受伤死亡，其原因有,3,方面：,1,）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；,2,）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常生理需要，就要消耗更多的有机物；,3,）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成,。,3,）二氧化碳：,二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中的二氧化碳浓度增加时，呼吸速率便会减慢。实验证明，在二氧化碳的体积分数升高到,1%,10%,以上时，呼吸作用明显被抑制。,4,）机械损伤,机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，理由有,2,个：,1,）氧化酶与其底物在结构上隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物就会迅速地被氧化；,2,）机构损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。,第七节 呼吸作用和农业生产,1.,呼吸作用和作物栽培,很多栽培措施都是为了保证作物呼吸作用的正常进行。,2.,呼吸作用和粮食贮藏,种子是有生命的有机体，不断进行着呼吸作用。呼吸速率快，会引起有机物的大量消耗；呼吸放出的水分，又会使粮堆湿度增大，粮食,“,出汗,”,，呼吸加强；呼吸放出的热量，又使粮温增高，反过来又促使呼吸增强，最后导致发热霉变，使粮食变质变量。因此，在贮藏过程中，必须降低呼吸速率，确保贮粮安全。,3.,呼吸作用和果蔬贮藏,果蔬贮藏亦可以应用降低氧浓度或降低温度的原理,