植物的矿质营养-医学知识.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,（二）,吸盐与吸水的相对性，不成比例,无关，两者,吸收机理不同,根部吸水-因蒸腾拉力而引起的,被动过程,，,吸盐-消耗代谢能量,主动吸收,为主，有饱和效应。,分配方向不同,：水分-叶片；,养分-生长中心,相对独立的，既有关，又无关,有关：,盐分要溶于水,中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；降低水势，,促进,水分吸收。,（三）离子的选择吸收(selective absorption),供(NH,4,),2,SO,4,时，,根系吸收NH,4,多于,SO,4,2,，溶液中存留许多SO,4,2,，造成土壤酸性提高-,生理酸性盐,；,供NaNO,3,或Ca(NO,3,),2,时，,根系吸收NO,3,多,，溶液中留存很多Na,+,或Ca,2+,，使碱性升高-,生理碱性盐。,供KNO,3,时，植物对阴、阳离子几乎以,同等速率,被根系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化-,生理中性盐,。,植物对同一溶液中的,不同离子,或同一盐溶液中的,阴阳离子,吸收比例不同,的现象,试验结束时,培养液,中各种养分浓度占开始试验时,图,水稻和番茄养分吸收差异,物种间差异:,如番茄吸收Ca、Mg多,水稻吸收Si多（图）,对同种盐的不同离子吸收差异,（四）单盐毒害,与离子对抗,溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。,1.单盐毒害,（,toxicity of single salt,）,A.NaCl+KCl+CaCl,2,；B.NaCl+CaCl,2,C.CaCl,2,；D.NaCl,小麦根在盐类溶液中生长情况,2.离子对抗（,ion antagonism,）,在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。,离子间能,相互减弱,或消除单盐毒害作用的现象叫做,离子对抗,。,3.平衡溶液,（balanced solution）,把必需矿质元素按,一定比例和浓度混合,，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为,平衡溶液。,二、根系吸收矿质元素的过程,离子吸附在根部细胞表面（,交换吸附,-exchange absorption,）,2.离子进入根系内部,质外体和共质体,根部表面 进入根内部,3.离子进入导管,（一）根系对,溶液中,矿质元素的吸收过程,原因,：根部细胞质膜表层有阴阳离子（,H,+,和,HCO,3,-,呼吸放,C0,2,和,H,2,0,生成的,H,2,C0,3,解离出来）。,H,+,和 HCO,3,-,迅速地分别与,周围溶液阳,阴离子进行交换,吸附,盐类离子即被吸附在细胞表面(,不需能量,速度快,几分之一秒,),。,根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织,图,离子在根内径向运输图解,C细胞质 V液泡 ER.内质网,(二)根部对,被土粒吸附着,的矿质元素的吸收,土粒表面带,负电荷,吸附着,矿质阳离子,(,如NH,4,+,K,+,),不易被水冲走,它们通过阳离子交换(cation exchange)与土壤溶液中阳离子交换。,矿质,阴离子,(如,NO,3,-,CI,-,),被土粒表面负电荷排斥,溶解在土壤溶液中,易流失,。,但,PO,4,3-,则被含铝和铁土粒束缚住,因,Fe,2+,Fe,3+,和,Al,3+,等带有,OH,-,OH,-,和,PO,4,3-,交换,于是,PO,4,3-,被吸附在土粒上,不易流失,。,根呼吸:,C0,2,+H,2,0,H,2,C0,3,H,+,+HCO,3,-,分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表面的 H,+,，HCO,3,-,交换,进入根部。,H,+,+HCO,3,-,（三）土壤溶液浓度 有,饱和效应,；,太高造成“,烧苗,”。,（二）土壤通气状况 排水-增进土壤通气。,三、影响根系吸收矿质元素的条件,（一）土壤温度状况,一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低,（酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等-影响,主动吸收）,（四）土壤pH状况,1.直接影响,随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降,吸收阴离子,吸收阳离子,根中蛋白质氨基酸解离-pH,2.间接影响,（,直接影响）,土壤溶液,碱性加强,时，Fe,2+,、Ca,2+,、Mg,2,、Cu,2+,、Zn,2,等,不溶解状态，不利于植物吸收；,土壤溶液,酸性反应加强,时，K,、PO,4,3-,、Ca,2+,、Mg,2,等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。,酸性土壤还导致,重金属,（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害；,土壤溶液反应也,影响土壤微生物,的活动:,酸性,-易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力;,碱性,-促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。,酸性环境-茶，马铃薯，烟草,碱性环境-甘蔗，甜菜,作物生育最适pH:6-7,（五）离子间的相互作用,竞争和协助作用,1.竞争作用,一种离子存在,抑制,植物对另一种离子吸收。,易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与,竞争同种离子载体有关,。,NH,4,K,；Mn,2,、Ca,2,Mg,2+,；,Cl,NO,3,；SO,4,2,SeO,4,2,2.离子协助作用,一种离子存在,能促进,植物对另一种离子吸收（常发生在阴、阳离子间）。,抑制效应,（六）,土壤有害物质状况,土壤中一些过量有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。,如 H,2,S、,某些有机酸、,过多Fe,2,、,重金属元素。,四、植物地上部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可吸收矿质元素-,根外营养,主要是叶片，所以亦称为,叶片营养,（foliar nutrition）,途径：,表皮细胞质膜,气孔、角质层,外连丝,（ectodesmata）,叶脉韧皮部,影响叶片吸收矿质元素因素,C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；,D、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。,A、叶片部位：嫩叶成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；,B、温度：直接影响物质进入叶片；,时间,：凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）,溶液,浓度：1.52%以下,以免烧伤植物。,不足,：,角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；,浓度过高，易伤叶片。,根外营养方式：,如,喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质,除草剂和抗蒸腾剂等（叶片营养原理）。,尿素，磷酸二氢钾，微量元素,根外施肥特点：,当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；,作物生育后期根部吸肥能力衰退；,营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；,某些肥料（如磷肥、,铁、锰、铜,）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；,补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；,加入表面活性剂。,干旱土壤缺少有效水,，土壤施肥难以发挥效益时,第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配,一、矿质元素在植物体内的运输,（一）矿质元素运输形式,N,有机氮,（氨基酸、酰胺），少量NO,3,-,P无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱,S硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽,金属离子,离子（K,Ca,Mg,Fe等）,（二）矿质元素运输的途径,根系吸收无机离子主要通过,木质部向上运输,，同时可从木质部活跃地,横向运输到韧皮部,叶片,下行,运输以,韧皮部,为主,（,也可从韧皮部横向运输到木质部）,放射性试验证实,二、矿质元素在植物体内的分配与再分配,分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。,1.参与循环元素：,都能再利用,有的元素进入地上部后仍呈离子状态（,钾,）；,有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（,氮、磷、镁,）。,缺素症,-发生在,老叶,。,缺素症,-先出现于,嫩叶,。,有的元素（,硫、钙、铁、锰、硼,）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰。,2.不参与循环元素：,不能再利用,开花结实时-籽实的氮来自于叶子,落叶前-叶中氮，磷等运回到茎或根，,钙，硼，锰则不能或很少,不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因？,3.再分配,营养体内氮化物含量大减,玉米,第五节 植物对,氮,的同化,植物从土壤中吸收,铵,盐后,必经代谢还原成氨基酸，,才能利用.,高度还原状态,高度氧化状态,硝酸盐的氮,蛋白质的氮,植物可吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物,氮源,无机氮化物,(以铵盐和硝酸盐为主),土壤,硝酸盐还原为氨分为两个阶段：,在硝酸还原酶作用下，由,硝酸盐还原为亚硝酸盐,；,在亚硝酸还原酶作用下，将,亚硝酸盐还原为氨,。,（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐-,细胞质（叶和根）,硝酸还原酶,（nitrate reductase,NR）,诱导酶,，受底物NO,3,-,诱导。,钼黄素蛋白 钼Mo（钼辅因子）-电子传递体(受光促进),Cytb,557,（细胞色素b,557,）,黄素辅酶FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸),硝酸还原酶催化,来源于呼吸作用,（二）亚硝酸还原成氨-,叶绿体或根中的前质体,亚硝酸还原酶（nitrite reductase,NiR）催化,氢供给体,是绿叶中的,铁氧还蛋白,（Fd）,含两个辅基(,铁-硫簇(Fe,4,S,4,),特异化,血红素),亚硝酸还原酶,光合作用,根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用,形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。,还原产生的NH,4,+,或植物从土壤中吸收的NH,4,+,氨基化作用,氨基转换作用,合成氨基酸,(三)氨同化,谷氨酸脱氢酶,当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化,。,游离氨(NH,3,),的量稍为多一点,毒害植物,氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统,尤其是 NADH,氨同化,途径,谷氨酰胺合成酶(,GS),谷氨酸合酶(,GOGAT),白天 黑夜,氨还原速度,还原力,(四)生物固氮,(,biological nitrogen fixation),高等植物仅能同化固定状态氮化物(如硝酸盐,铵盐等),工业:,氮气(N,2,),+,氢气(H,2,),氨,自然界：闪电-10%,微生物-90%,高温高压,氮(N,2,),占空气79%,很好氮肥来源,不活泼,不能直接利用,生物固氮,微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物过程,NH,4,是固氮的最终产物,分子氮被固定为氨的总反应式如下,:,N,2,+8e,-,+8H,+,+16ATP 2NH,3,+H,2,+16ADP+16Pi,固氮酶复合物,耗能反应,每固定,2分子,NH3,耗16分子,ATP,据计算,高等植物固定1,g N,2,要消耗有机碳12,g,与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以,根瘤菌,最为重要,嫌气性细菌,以梭菌属(,Clostridium),为主,两类生物固氮微生物：,1）,非共生微生物(,asymbi,otic,microorganism),3种,好气性细菌,以固氮菌属(,Azotobacter),为主,蓝藻,2）,共生微生物(,symbiotic microorganism),与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,1),铁蛋白,(,Fe protein),-,固氮酶还原酶(,dinitrogenase reductase),两个377210,3,亚基组成。,每个亚基含一个4,Fe-4S,2-,簇,通过铁参与氧化还原反应,作用：水解,ATP,还原钼铁蛋白,2),钼铁蛋白,(,Mo-Fe protein),固氮酶(,dinitrogenase),4个18022510,3,亚基组成,每个亚基有2个,Mo-Fe-S,簇。固氮酶复合物遇O,2,很快被钝化。,作用：还原 N,2,为 NH,3,。,固氮酶复合物,(,nitrogenase complex),二者,同时存在才能起固氮酶复合物的作用,缺一则没有活性。,(五)硝酸还原酶与作物的氮素利用,NR活力 作物氮素利用效率,根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。,耐瘠性-低水平供肥,（N）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；,耐肥性-高水平供肥,（N）条件下的增产特性，即随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。,耐肥植物利用低浓度NO,3,能力差，但在较高水平NO,3,条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。,耐瘠植物的NR活力高，利用低浓度NO,3,的能力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。,研究表明，NR活力与耐肥性呈,负,相关。,第六节 合理施肥的生理基础,根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。,一、作物的需肥规律,（一）不同作物需肥不同,小麦、棉花-需较多N，P、K肥；,烟草、马铃薯-需K较多；,豆科、茄科-需Ca较多；,水稻-需Si较多；,油料作物-需Mg较多；,油菜-需B较多,施肥营养效果最好的时期-最高生产效率期(植物营养最大效率期),作物的营养最大效率期一般是,生殖生长时期,。,营养最大效率期,烟草，马铃薯,草,木灰优于KCl（氯降低燃烧性和淀粉含量）,烟草-氨态氮，硝态氮均可（加强燃烧性和香味）,水稻-氨态氮（无硝酸还原酶）,（二）不同作物需肥形态不同,（三）不同生育期需肥不同,组织营养元素浓度与产量关系的图解,二、合理施肥的指标,（一）施肥的形态指标,1.相貌,小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。,2.叶色-叶绿素含量与 N相关,（二）施肥的生理指标,1、营养元素,营养临界浓度（critical concentration）：,获得最高产量的最低养分浓度。,3、酰胺和淀粉含量,水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行,缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉,2、叶绿素含量,4、酶活性,缺铜,：,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性,缺锌,：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性,缺钼,：NR,缺铁,：过氧化物酶和H,2,O,2,酶活性,缺锰,：异柠檬酸脱氢酶活性,缺磷,：酸性磷酸酶活性,三、施肥增产原因-,间接,施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。,（一）施肥可增强光合性能,具体表现：,施肥,增大,光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可,延长,光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。,改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。,改善植物光合性能（,生理效应,）,改善生态环境（,生态效应,）,施肥增产实质,-,增产,效果,施肥,（二）施肥的生态效应,施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善,生态环境,，特别是土壤环境。,如施石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。,酸性土壤上施石灰，可中和土壤酸性。,施有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。,四、增强肥效措施,1.改善施肥方式,如深层施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.适当灌溉,4.适当深耕,5.改善光照条件,按J.V.Liebig的,最小养分律,，作物产量是受最小养分所支配。因各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。,6.调控土壤微生物活动,作 业,2.参与光合作用的元素有那些,3.引起叶片失绿的元素,4.参与循环及不参与循环的元素,5.参与N代谢的元素,6.参与有机物运输的元素,1.简述各元素的生理功能,可利用状态及缺素症状,