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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 遗传的细胞学基础,遗传学与细胞学(Cytology),遗传学对细胞学基础的要求侧重于:,细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构,有丝分裂、减数分裂、融合(受精)过程及染色体行为,有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义,第一节 细胞的结构和功能,一、原核细胞,二、真核细胞,1、细胞膜,2、细胞质,3、细胞核,真核细胞与原核细胞,根据构成生物体的基本单位,可以将生物分为,非细胞生物:,细胞生物:,以细胞为基本单位的生物:,真核生物(eukaryote),(真核细胞),:原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类,原核生物(prokaryote),(原核细胞):细菌、蓝藻(蓝细菌),真核细胞:,细胞膜、细胞质、细胞核及细胞壁(植物、一些微生物),真核细胞(eukaryotic cell)的基本结构,原核生物染色体,化学组成:,核酸分子,:通常只有一个DNA或RNA分子,是遗传信息的载体,蛋白质,:DNA-binding protein,小分子、富于带正电荷氨基酸,与核酸分子结合以保持其结构的稳定性,形态结构:,单链/双链,环状/线性,在DNA结合蛋白、,染色体外RNA,的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体,细菌染色体:多为双链环状DNA分子,细胞核,(nucleus),遗传物质集聚的场所,控制细胞发育和性状遗传,细胞核的形状一般为圆球形,其形状、大小也因生物、组织而异,细胞核的构成:,核膜,核液,核仁,染色质/染色体,一、核膜(nuclear membrane),核膜是双层膜,对核与质间起重要分隔作用,核膜上分布有一些直径约40-70nm的,核孔,(nuclear pore),以利于质-核间进行大分子物质交换,核膜在细胞分裂过程中存在一个“,解体-重建,”过程,并可作为细胞分裂阶段划分的标志,进入细胞分裂中期:核膜解体,进入细胞分裂末期,:,核膜重建,二、核液(nuclear sap),充满核内的液体状物质称为,核液,也称为,核浆,或,核内基质,核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等,可能以蛋白质为主体形成一个网架结构体系(nuclear matrix),核仁,和,染色质,存在于核液中,三、核仁(nucleolus),一个或几个、折光率较高、呈球形、外无被膜,主要成分是,蛋白质和RNA,,还可能存在少量的类脂和DNA,细胞分裂过程中也会暂时分散(周期与核膜相近),功能:与核糖体和核内蛋白质合成有关,四、染色质(,chromatin,)、染色,体,(,chromosome,),是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态,采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色,其中染色较深的、纤细的网状物,称为,染色质,在细胞分裂过程,染色质螺旋化卷缩而呈现为一定数目和形态的,染色体,研究染色体形态、数目的意义,染色体形态特征与数目是生物物种的特征,染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化,观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期是细胞,有丝分裂中期和早后,第二节,染色体的形态和数目,区分、识别染色体,不同物种的染色体,同一物种的各条染色体,一、染色体的形态特征,经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有:,染色体的大小(主要指绝对长度),着丝粒的位置(染色体臂的相对长度),次缢痕和随体的有无及位置,1、染色体的大小,不同物种间,染色体的大小差异很大:,长度:0.20-50,m,宽度:0.20-,2.0,m,同一物种,不同染色体,宽度大致相同,染色体大小主要对,长度,在进行染色体形态识别研究时,需要首先将细胞内染色体进行区分、编号,在各个染色体形态特征中,长度往往是染色体编号的第一依据:通常由长到短排列染色体,通常不考虑染色体宽度上的差异,二、着丝粒(centromere)和染色体臂(arm),着丝粒,:细胞分裂时,纺锤丝附着(attachment)的区域,又称着丝点,着丝粒不被染料染色,在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(浅色间隔点),所以又称为,主缢痕,(primary constriction),着丝粒所连接的两部分称为,染色体臂,每条染色体的着丝粒在染色体上的,位置相对固定,根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分为:,中间着丝粒染色体,近中着丝粒染色体,近端着丝粒染色体,端着丝粒染色体,颗粒状,(一)中间着丝粒染色体,M,metacentric chromosome:着丝点位于染色体中部,两臂长度大致相等(表2-2:臂比1.001.67,/,着丝粒指数0.5000.375),细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动,染色体表现为“V”形,(二)近中着丝粒染色体,SM,sub-metacentric chromosome:着丝点偏向染色体一端,两臂长度不等,分别称为,长臂,和,短臂,在细胞分裂后期染色体呈“L”形,(三)近端着丝粒染色体,ST,subtelocentric/acrocentric chromosome:着丝点接近染色体的一端,染色体两臂长度相差很大,细胞分裂后期染色体近似棒状,(四)端着丝粒染色体,T,telocentric chromosome:着丝点位于染色体的一端,因而染色体只有一条臂,细胞分裂后期呈棒状,但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在,只是由于有些染色体的,短臂太短,,在光学显微镜下看不到而已,(五)颗粒状染色体,另外,还有一种形态比较特殊的染色体,称为颗粒状或粒状染色体,两条臂都极短,所以整个染色体呈颗粒状,染色体的形态示意图(有丝分裂后期),染色体臂长度和着丝粒的位置是,染色体识别与编号,的另一个重要特征,染色单体(chromatid)(p24),在,有丝分裂中期,所观察到的染色体是经过间期,复制,的染色体,均包含有两条成分、结构和形态一致的,染色单体,一条染色体的两个染色单体互称为,姊妹染色单体(sister chromatid),染色体的形态示意图(有丝分裂中期),三、次缢痕(secondary constriction)和随体(satellite),某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位,称为,次缢痕,,通常在染色体短臂上,次缢痕末端所带的圆形或略呈长形突出体称为,随体,次缢痕、随体的,位置、大小,也相对恒定,可作为染色体的识别标志,次缢痕在细胞分裂时,紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关,也称为,核仁组织中心,(nucleolus organizer),人类染色体的编号,1.按染色体的长度进行排列(分组),2.按长臂长度进行/着丝点位置排列(M,SM,ST,T),3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面),染色体的数目,染色体数目是,物种的特征,,相对恒定;体细胞中染色体成对存在(2n),配子染色体数目是体细胞中的一半(n),体细胞内形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为,同源染色体(homologous chromosome),,分别来自双亲,形态结构上不同的染色体间互称为,非同源染色体(non-homologous chromosome),黑麦体细胞内有14条染色体(2n=14),即7对同源染色体;配子有7条染色体(n=7),这7条染色体间就互称为非同源染色体,果蝇体细胞有8条染色体(2n=8),具有4对同源染色体;配子中有4条染色体,掌握常见物种的染色体数目,染色体的结构,一、染色质的基本结构,二、染色体的结构模型,三、着丝粒和端体,四、常染色质和异染色质,五、染色体组型分析与带型分析,染色体的单线性,未经复制的染色体含有一个,染色单体,一个染色单体含有一条线性无分支的,染色质线,一条染色质线含有一条,双螺旋DNA分子链,间期DNA分子通过半保留方式复制后就产生两条完全相同的双螺旋DNA分子链,染色质的化学组成,DNA,:约占30%,每条染色体一个双链DNA分子,遗传信息的载体,也就是所谓的遗传物质,蛋白质,组蛋白(histone),:呈碱性,结构稳定;与DNA结合形成、维持染色质结构,与DNA含量呈一定比例,非组蛋白,:呈酸性,种类、含量不稳定;作用不完全清楚,可能与染色质结构调节有关,在DNA遗传信息表达中有重要作用,可能存在,少量的RNA,五、染色体组型分析与带型分析,染色体组型分析(genome analysis),又称核型分析(analysis of karyotype):,在细胞学制片(光学)显微观察,统计细胞内染色体数目、根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特征区分、识别物种全部染色体的研究,人类染色体的编号,计数染色体数目,1.按染色体的长度进行排列(分组),2.按长臂长度进行/着丝点位置排列(M,SM,ST,T),3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面),染色体带型分析,染色体带形:,通过一系列,特殊处理,,使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应,再经过染色,使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色),而这些精心设计的处理和染色方法称为,分带、显带(chromosome banding),或,分染(differtial staining of chromosome),技术,不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带形,由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的,因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形,带型分析:,利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作,黑麦(,Secale cereale,2n=14)染色体Giemsa C-带,常规染色技术与显带技术的结果,特殊类型的染色体,一、B染色体,二、多线染色体),三、灯刷染色体),有丝分裂与细胞周期,生物的,繁殖,以细胞分裂为基础;对多细胞生物而言,其,生长发育,也通过细胞分裂实现,体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂、有丝分裂两种。关于这两种分裂方式的过程、特征和异同已学过,在此作一简单回顾:,一、无丝分裂(amitosis),二、有丝分裂(mitosis),三、细胞周期(cell cycle),一、无丝分裂(amitosis),无丝分裂的分裂过程较简单快速,整个分裂过程中,不出现纺锤体,以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中,近年研究发现高等生物的许多正常组织(如:植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞),也常发生无丝分裂,二、有丝分裂,(一)、有丝分裂的过程,有丝分裂包括两个紧密相连的过程:,核分裂,、,细胞质分裂,。通常有丝分裂主要是指核分裂,特别是在遗传学,有丝分裂过程可分为五个时期,即:间期、前期、中期、后期、末期,注意:,有丝分裂过程本身是一个,连续,的自然过程。细胞分裂时期是人为划分的,是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分;其目的是便于对整个过程进行研究、描述,间期(interphase),指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前,特征:,染色质解螺旋、松散分布在细胞质中,核仁染色深,在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期称之为,静止期,),事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段,其呼吸和合成代谢都非常旺盛,为细胞分裂奠定物质和能量基础:,DNA的复制,组蛋白的合成,能量准备,其它物质的合成,DNA合成是间期最重要的准备,因此一般根据DNA合成的特点,将间期分为:合成前期(G,1,)、合成期(S)、合成后期(G,2,),前期(prophase),当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始,进入细胞分裂前期,前期可以观察到细胞内发生下列变化:,每条染色体两个染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲,着丝粒尚未复制分裂,因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结(即姐妹染色单体出现),核仁、核膜逐渐解体,前期结束时核仁消失,中期(metaphase),核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始,主要特征:,染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态,纺锤丝形成一个三维的结构,称为,纺锤体(spindle),纺锤丝与染色体的着丝点附着,并牵引染色体,使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上,常将这个平面称为,赤道板,(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧,染色体形态稳定,排列均匀,是研究染色体形态和数目的最佳时期,有丝分裂中期染色体形态图,普通小麦(,Triticum aestivum,2n=42)有丝分裂中期染色体图,大麦根尖细胞:中期染色体,蚕豆染色体,油菜与萝卜远缘杂种后代:68条,后期(anaphase),特征:,由于纺锤丝的牵引作用,,着丝粒发生分裂,每条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体,分别由纺锤丝拉向两极,两极都具有相同的染色体数,后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程,末期(telophase),染色体到达两极后:,核膜、核仁重建,染色体螺旋化,呈松散状态,细胞质分裂或细胞板形成(物理性),有丝分裂过程示意图,染色体的形态变化周期,(二)、有丝分裂的遗传学意义,可从两个方面来理解:,染色体准确,复制、,着丝粒准确,分裂,,为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础,两条姊妹染色单体,均等分配,到两个子细胞中,子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成,能够维持生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性);并且保证了物种的连续性和稳定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间遗传组成一致性),细胞质遗传:,线粒体和叶绿体中DNA也具有遗传物质的功能,并且能够复制、分配到子细胞中,细胞器在细胞质中分布不均匀,在质分裂时分配,不是均等,的,细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律,(三)、有丝分裂的异常现象,内源有丝分裂,*多次有丝分裂,*体细胞联会,细胞分裂间期多线染色体的形态,三、细胞周期(cell cycle),概念:,一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为,细胞周期(cell cycle),通常,,有丝分裂期,在整个细胞周期中所占的时间很短,由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础,要从一个细胞受精卵生长、发育形成一个生物个体,必须不断地进行细胞分裂,在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性交替进行,细胞有丝分裂周期示意图,细胞的减数分裂(meiosis),减数分裂是性母细胞成熟时,配子形成过程中所发生的一种,特殊的,有丝分裂,又称成熟分裂(maturation division),产生,染色体数目减半,的性细胞,其特殊性表现在:,时间性和空间性,:生物个体性成熟后,动物性腺和植物造孢组织细胞中进行,连续进行两次分裂,:遗传物质经过一次复制,连续两次分裂,导致染色体数目的减半,同源染色体在第一次分裂前期(前期I,PI)相互配对(paring)/,联会(synapsis,);同源染色体间发生片段交换,一、减数分裂的过程,(一)、,间期(前间期,preinterphase),(二)、减数第一分裂 (meiosis I),(三)、中间期 (interkinesis),(四)、减数第二分裂 (meiosis),前期I(prophase I,PI),中期I(metaphase I,MI),后期I(anaphase I,AI),末期I(telophase I,TI),前期II(prophase II,PII),中期II(metaphase II,MII),后期II(anaphase II,AII),末期II(telophase II,TII),(一)、间期(interphase),性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期,间称,前间期,这一时期是为性母细胞进入减数分裂作准备:,染色体复制,有丝分裂向减数分裂转化,特征:,持续时间比有丝分裂间期长,特别是合成期较长,合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成,而其余的0.3%在偶线期合成,前期 I(prophase I,PI),这一时期细胞内变化复杂,所经历的时间较长,细胞核比有丝分裂前期核要大些,根据核内变化特征,可进一步分为五个时期:,(1).细线期(leptotene,PI,1,),(2).偶线期(zygotene,PI,2,),(3).粗线期(pachytene,PI,3,),(4).双线期(diplotene,PI,4,),(5).终变期(diakinesis,PI,5,),(1).细线期(leptonene,PI,1,),染色体开始螺旋收缩,呈细长线状;有时可以较为清楚地计数染色体数目,每条染色体含有两个染色单体,仍由着丝点结合,但在光学显微镜下还不能分辨染色单体,(2).偶线期(zygotene,PI,2,),同源染色体对应部位,开始,相互紧密并列,逐渐沿纵向配对在一起,称为,联会(synapsis),现象,细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为,二价体(bivalent),细胞内二价体数目就是同源染色体对数(n),联会复合体,(synaptonemal complex),的结构,同源染色体联会时形成特殊的结构:,同源染色体的主要部分(DNA)分布在联会复合体外侧,中间部分(中央成分,central element)以蛋白质为主,也包含部分DNA(横丝),(3).粗线期(pachytene,PI,3,),进一步螺旋化,二价体缩短变粗,含四条染色单体,所以又称为,四合体,或,四联体(tetrad),;联会复合体的结构完全形成,姊妹染色单体/非姊妹染色单体,非姊妹染色单体间会形成,交叉(chiasmata),或,交换(crossing over),现象,导致同源染色体发生片段,交换(exchange),,最终导致遗传物质,重组(recombination),粗线期细胞形态图,(4).双线期(diplotene,PI,4,),继续缩短变粗,光学显微镜下四个染色单体均可见,非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥,同源染色体局部开始分开,非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接,即同源染色体间仍由一至二个交叉联结,(5).终变期(diakinesis,PI,5,),染色体进一步浓缩,缩短变粗,同源染色体间排斥力更大,交叉向二价体两端移动,逐渐接近末端,交叉端化,(terminalization),二价体在核内分散分布,因而可以鉴定染色体数目,染色体交叉,中期 I(metaphase I,MI),核仁和核膜消失,纺锤体形成,,每个二价体的两条,同源染色体,分布在赤道板两侧,着丝点分别朝向两极,着丝粒取向是随机的,从纺锤体极面观察,n个二价体分散排在赤道板的附近,因而也是,鉴定染色体数目,的时期之一,后期 I(anaphase I,AI),纺锤丝牵引染色体向两极运动,使得,同源染色体分离,,一对同源染色体分别移向两极,每极具有一对同源染色体中的一条(共n条),使得子细胞中染色体数目从2n,减半,到n,此过程并,不进行着丝粒分裂,末期 I(telophase I,TI),染色体到达两极之后,松散、伸长、变细,核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成),产生两个子核,细胞质也随之分裂,两个子细胞形成,称为二分体(dyad),(三)、中间期(interkinesis),中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇,此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同:,时间很短暂,。在许多动物之中,甚至没有明显停顿和间歇存在,不进行DNA复制,染色体螺旋化程度仍较高,(四)、减数第二分裂(meiosis),减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行,同步分裂,,与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期:,(1).前期(prophase,P),(2).中期(metaphase,M),(3).后期(anaphase,A),(4).末期(telephase,P,),二、减数分裂的遗传学意义,减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式;而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体的,起始点,减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一,也具有极为重要的遗传学意义,保证了亲子代,染色体数目恒定,双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n),实现了染色体数目减半,雌雄性细胞融合产生的合子(及其发育形成的后代个体)具有该物种固有的染色体数目(2n),保持了物种的相对稳定,子代的性状遗传和发育得以正常进行,染色体数目的恒定,二、减数分裂的遗传学意义,为生物的变异提供了重要的物质基础,减数分裂中期 I,二价体的两个成员排列方向是随机的,所以后期 I 两条同源染色体随机分向两极,因而所产生的性细胞就可能会有2,n,种非同源染色体组合形式(,染色体重组,recombination of chromosome,),另一方面,交叉导致,同源染色体间的片段交换,(exchange of segment),使子细胞的遗传组成更加多样化,为生物变异提供更为重要的物质基础(,染色体片段重组,recombination of segment,)。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础,中期 I 二价体的随机取向,非同源染色体自由组合,非姊妹染色单体交叉与片断交换,生物的生殖,生物生殖(reproduction),也称为繁殖,是指生物繁衍后代的过程,本节主要包括以下几个方面的问题:,一、生殖方式与遗传,二、无性生殖,三、有性生殖过程与直感现象,四、无融合生殖,一、生殖方式与遗传,不同生物繁衍后代的方式并不完全一致,可以概括为:,无性生殖(asexual reproduction),有性生殖(sexual reproduction),无融合生殖(apomixis),生物遗传和变异并不是静态的生物现象,它是,生物性状世代繁衍过程,表现出来的,动态现象,显然,不同的生殖方式可能具有不同的遗传、变异现象与规律,可以说每种生殖方式的生物都有一部独特的遗传学,重点掌握各种生殖方式、特点及其总体遗传特征,二、无性生殖(asexual production),无性生殖指不经任何有性过程(减数分裂,受精),,由亲本营养体增殖分裂产生后代个体,的生殖行为,进行无性生殖的亲本营养体可以是一个细胞、一团组织、一个营养器官,如:植物块茎(马铃薯)、鳞茎(洋葱)、球茎(秋水仙属植物)、芽眼和枝条等,细胞增殖、后代个体生长发育都通过,有丝分裂,完成,因此后代个体与亲本遗传组成一致,是一种保守的生殖方式,几乎不发生遗传重组,也少有发生亲子代变异,其遗传规律相对简单,可以利用营养体产生大量遗传一致的后代群体,因而常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方面,三、有性生殖过程与直感现象,有性生殖(sexual reproduction):由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍配子(体),受精结合产生二倍体合子,合子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式,是生物最普遍而重要的生殖方式,通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖,在一定条件下,它们也进行有性生殖,经过减数分裂和受精过程,因而其遗传上也与无性生殖有很大的差别,会表现出复杂的遗传重组现象(非同源染色体的自由组合、非姊妹染色单体的片段互换),这是遗传学研究的主要内容,(一)、雌雄配子的形成,高等动植物配子(体),形成过程,的核心内容是减数分裂,并且动植物基本相同,注意掌握以下几个方面的内容:,动植物性母细胞的形成(包括动植物的雌雄性母细胞的特定名称等),减数分裂,四分体,雌雄配子(体)的过程与特征,雌雄配子中细胞质(细胞器)含量差异及意义:雌配子中往往含有较多的细胞质(器),而雄配子只含有少量的细胞质,甚至不含有细胞质。所以细胞质遗传物质(线粒体与质体DNA)主要是通过雌配子传递,后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本,课后复习、学习!,(二)、受精(fertilization),(1)受精的概念及一般过程,(2)被子植物的双受精过程与胚囊的发育,被子植物的受精过程称为双受精(double fertilization),花粉管内两个精核进入胚囊,其中一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合形成合子(2n)将来发育成胚,另一个精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n),将来发育成胚乳,被子植物种子、果实各部分的遗传来源,玉米(,Zea mays,)籽粒构造与遗传来源,(3)植物的授粉(pollination)方式,授粉:植物在受精前成熟花粉粒落在雌蕊柱头上的过程,根据授粉时,花粉来源,可将植株授粉方式分为:,自花授粉(self-pollination):花粉来源于同一朵花或同一植株的花,异花授粉(cross pollination):花粉来源于不同的植株,常异花授粉,(三)、直感现象,直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象,也就是说,不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征,(部分表现父本的性状特征),直感现象可以分为两类:,胚乳直感,(xenia),/,也称为花粉直感:,胚乳,部分性状直接表现与父本一致。,果实直感,(,metaxenia,),:由于花粉影响而使,种皮或果皮,等来源于母本的组织表现出父本某些性状。,四、无融合生殖(apomixis),无融合生殖是,不经过两性细胞融合,但由性器官产生后代,的生殖方式,通常认为无融合生殖是有性生殖的一种特殊方式或变态。但无融合生殖过程中所表现的遗传变异特征,更接近于无性生殖,单性生殖(parthenogenesis,单倍配子体无融合生殖/haploid gametophyte apomixis)(n),孤雌生殖(female parthenogenesis),孤雄生殖(male parthenogenesis),二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis)(2n),不定胚(adventitious embryo)(2n),单性结实(parthenocary),*无融合生殖的应用,无融合生殖可产生的效应及其应用领域主要有:,获得,单倍体胚(种子),(,单倍配子体无融合生殖,),用于产生、提供单倍性生物个体,作为遗传研究材料,产生,遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实,(,二倍配子体无融合生殖与不定胚,),产生,无胚(种子、籽粒)的果实,(,单性结实,),用于无籽水果的生产,如:葡萄等,生活周期(life cycle),生活周期的概念:,指生物个体发育的全过程,也称为生活史,即从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段,大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替,也称,世代交替,(alternation of generations),一、低等植物的生活周期,配子体(n)世代=单倍体世代=无性世代,孢子体(2n)世代=二倍体世代=有性世代,单倍配子体无性世代与二倍孢子体有性世代交替,孢子体世代是寄生于配子体世代之上的,二、高等植物的生活周期,孢子体(sporophyte,2n),孢子体世代=二倍体世代=无性世代,配子体(gametophyte,n),配子体世代=单倍体世代=有性世代,二倍孢子体无性世代,与,单倍配子体有性世代,交替,配子体世代是寄生于孢子体世代之上的,三、高等动物的生活周期,总体上与高等植物是相似的,也是,二倍孢子体无性世代与单倍配子体有性世代交替,仅在具体过程和发育上有一些差别,参考书目,植物学,李扬汉主编,上海科技出版社(1984),p21-62 植物细胞和组织p178-244 被子植物生殖器官的形态、结构和功能,*植物细胞遗传学,李竞雄,宋同明,科学出版社(1997),p1-6 绪论p7-17 遗传试验的基本知识和方法p32-72 染色体的形态特征及其与遗传的关系,
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