第七章-种群生态学.pptx

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第七章 种群生态学,1,种群得基本特征,种群得基本概念,种群得特征,一、种群得基本概念,1、,种群(,Population,),:,种群就就就是占据某一地区一定空间中同种个体得集合。,种群过去译为人口、居群、繁群、族群、虫口等。种群得定义不同学者有着不同得理解,如:,方宗熙(,1975,):“种群就就是由同一物种得若干个体组成得。种群就就是生活在同一地点,属于同一物种得一群个体。个体与种群得关系好比树木与森林得关系那样”。,钟章成(,1987,):“种群就就是占据某一地区得某个种得一群个体,其占据得边界往往与包括该种在内得生物群落界限相一致,”,。,迈尔(,Mayr E,1970),:“在现代分类学与种群遗传学得影响下,一个正在生物学中散布得用法,把种群一词限制在局部得种群,一个规定地区得具有可能交配得个体群,”,。,奥德姆(,Odum EP,1971,),:“,种群,指一群在同一地区同一物种得集合体,或者其她能交换遗传信息得个体集合体,具有许多特征,最好用统计函数来表示,但它描述得就就是集体特征而不就就是个体得特征。,”,。,这里要区分单一种群与混合种群、自然种群与实验种群,若生物属于同一种就就就是单一种群(,single species population,),若生物由数种混合在一起得就就就是混合种群(,multi-species population,);从生活得环境而言,在自然界得种群称为自然种群(,natural population,),实验室内得种群称为实验种群(,laboratory population,),、,当从具体意义上用种群这个概念时,无论从空间上还就就是从时间上得界限,多少就就是随研究工作得方便而划分得。,总之,种群就就是同种生物在特定环境空间内得个体集群。在自然界,种群就就是生物种存在与进化得基本单位,就就是生物群落或生态系统得基本组成,同时也就就是生物资源开发、利用得对象。,二、种群得特征,种群就就是由个体组成得,但种群内得各个个体不就就是孤立得,而就就是通过种内关系组成得一个有机得统一体。种群决不等于个体得简单相加,从个体到种群就就是一个质得飞跃。个体有体积大小,而种群则就就是密度或数量多少;个体有生、死,而描述种群得生死过程则有出生率与死亡率,这就就是种群水平出现得新质。属于种群水平得新质还有年龄结构、性比等。个体与种群得关系就就是部分与整体得关系。自然种群有三大基本特征:,三大基本特征,1、,空间特征,:指种群有一定得分布区域与型式。在分布范围内,环境条件适合种群得生存。分布中心条件最合适,边缘地区则波动较大。,2、,数量特征,:种群密度随时间而变动。种群数量动态得形式多种多样,从理论上讲,大致可以分为如下几种形式:种群得增长;种群得动态平衡;种群得周期性波动;种群得不规则波动;种群数量得下降、种群得灭亡与种群灭绝。这些形式与各种群特有得出生率、死亡率、生长率与年龄结构等特性有密切关系。,3、,遗传特征,:种群就就是一个基因库,有一定得遗传组成与遗传特征。种群在表观上得形态、生理、生态学现象,实质上就就是种群基因库在环境作用下适应、选择结果得反映。种群得遗传特征也使种群之间保持形态、生理与生态特征上得差异。,8,大家应该也有点累了,稍作休息,大家有疑问得,可以询问与交流,2,、种群得结构,种群结构得标志就就是种群密度,种群中个体得分布形式,年龄与性比与种群中个体得异质性。,一、种群密度,种群得核心问题就就是种群动态,种群动态就就就是研究种群密度在时间上与空间上得变动规律,种群得存在、增殖与发展都就就是以种群密度为特征得。密度就就是描述生物种群发展得重要参数。种群得群体特征之一就就是种群得密度(density),影响种群密度得四个参数就就是出生率(natality)、死亡率(mortality)、迁入率(immigration)与迁出率(emigration)。,1,、种群密度定义,种群密度就就是一个相对得度量,它就就是指单位面积或单位容积内有机体得量。这个量可以用个体数、生物量(湿重)、有机质干重或能量(,KJ,)等来表示。,以上标志各有作用,但每一个标志都不可能全面地反映种群密度得特点。如个体数便于表示种群内个体得相互距离;生物量可较客观地反映有机质浓度;有机质干重与能量较好地反映了生物得质量。其中,个体数量与生物量就就是最常用得两项标志。由于密度就就是随时间推移而变化得,因此,密度所反映得通常就就是瞬时数量(,instantaneous quantity,)。,同一种群得密度用不同方法表示,结果可能大不相同。,2,、阿利氏规律,种群密度过大会恶化本身得食物、氧气与其它生活条件。但就就是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难以找到异性与产生必需得性产物浓度等。因此每一物种都存在着最适得种群密度,并按照环境得具体条件而改变其最适密度,也就就就是说种群密度也就就是物种得适应特征之一,这就就就是所谓得阿利氏规律(,Allees law,),又称阿利氏原理,(Allees principle),。即种群增长时存在两种情况,一种情况就就是当种群小时,存活率最高,;,另一种种群在中等大小时最有利,每一种群都有其自己得最适密度(,optimum density,),过疏与过密都会起到抑制作用。,阿利氏原理,3,、调节种群密度得因素,任何生物种群得数量都就就是有变化得。一般把数量大幅度得增减称为波动(,fluctuation,)小幅度得增减称为振动(,oscillation,)。对于自然种群,数量波动就就是最常见得。有得波动就就是规则得,称为周期性波动;有得波动就就是不规则得,称为非周期性波动。,种群数量变动反映着相互矛盾得两个过程,出生与死亡;迁入与迁出。,涉及种群调节得因素大致可区分为两大类:一类称非密度制约因素(,density independent factor,),其作用与种群本身得密度无关。另一类称密度制约(,density dependent factor,)因素,其作用就就是随着种群本身密度增加而增强。,通常食物、敌害、氧气、温度等就就是控制水生生物种群动态得主要因素。繁殖速度改变也常用以限制种群密度。,密度增大后常常发生个体得迁移与扩散,。,二,、种群中个体得空间分布类型,种群在一个区域得分布形式代表该种群在一定环境中得空间分布结构,同时又就就是种群得生物学特征对环境条件适应得结果。种群中个体得空间分布就就是关系到种群密度以及如何来判断密度量得大小问题。个体得空间分布一般可分为三类:,1,、均匀型,(,uniform,),分布,适合于二项分布理论模型。种群中得个体之间作等距离分布。这种情况就就是比较少见得。在肥水池塘中,当环境条件比较一致时,微型浮游生物得分布可能接近均匀型。,2,、随机型,(,random,),分布,适合于,Poisson,分布理论模型。个体得分布就就是偶然性得、无规则得。如森林地面得蜘蛛类,北欧得麋鹿。这种情况在水生生物中比较罕见,只就就是在环境特别一致得情况下,如在潮间带泥滩中得某些蛤类,常因海浪得冲刷而呈现随机分布。,3,、成群型,(,clumped,),分布,在多数情形下,水生生物得空间分布并不随机,而就就是表现为不均匀得团状型。个体成群或团状型得形成或就就是由于生物得集群现象;或就就是由于环境得差异引起某一区域有利于生物得生活而另一些区域则不利;或就就是由于繁殖特性造成得,水生生物得聚集分布还常常由风与水流引起得。,以上这三种分布得划分并无绝对分明得界限,而成群分布就就是普遍而重要得。聚集分布在一定程度上强化了个体间在食物与空间上得竞争,但有利之处更多,表现出许多积极得生态学意义。,聚集分布型根据其分布特征又可进一步分为:核心分布型,适合于,Neyman,分布理论模型;镶嵌分布型,适合于负二项分布理论模型;复合得分布型,如,Polya-Eggenberger,核心分布等。,利用概率分布理论模型来确定种群得分布型式,其优点就就是比较准确。上述每一种分布状态都有精确得参数来界定。,但就就是,频数分布理论仅反映种群在空间某一时刻相对静止得存在形式,却不能反映种群随时间变化所产生得聚集与扩散两种运动状态与信息。因此,一些学者从不同角度出发,提出了用不同聚集性指标来测验种群分布随时间变化得规律。,Allee,(,1949,)曾指出,动物得分布样式,会因为种内多度、密度得不同、以及理化与生物因素得影响而表现出很大差异。因此,在考虑种群分布形式时,分析环境因素对动物得作用机制就就是十分必要得。,三、种群得年龄分布与性比,(一)种群得年龄分布,(二)种群得性比,(一)种群得年龄分布,种群得年龄结构就就是指种群中各年龄组(,age class,)在种群内所占得比例,即各年龄级得相对比率,称年龄比(,age ratio,)或年龄分布(,age distribution,)。,种群中得个体可分成三个生态时期(即繁殖前期、繁殖期与繁殖后期),这三期得比例就就是有变化得,因此,研究种群动态,不能离开年龄结构。,Lotaka,(,1925,)从理论上证明,每一种类得种群倾向于形成一个稳定得年龄结构;如果这种稳定状态受到破坏,将在正常条件恢复时,回到原来得稳定状态。比较持久得改变,则将导致建立新得稳定分布,但被破坏程度大时不能恢复。,种群中得繁殖能力仅限于某些年龄,而死亡率在更大一些得年龄中机会更多些,从年龄组成中可以瞧出种群数量变化得动向。一般用年龄金字塔或年龄锥体(,age pyramid,)来表示种群得年龄结构。年龄锥体一般有三种类型:,种群年龄金字塔,1、,增长型种群,:年龄锥体基部较宽,顶部狭窄,表示种群中有大量得幼体与极少数得老年个体,不仅出生率很高,大于死亡率,而且往往表现为指数增长,在这种情况下,种群后继世代得数量总就就是比前一世代多,使年龄结构图形表现出金字塔形,就就是一个正在迅速增长得种群。,2、,稳定型种群,:年龄锥体基部与顶部得宽度相差不大。各年龄个体得百分比从幼龄到高龄逐渐减少。死亡率与出生率相近。即当种群得增长率逐渐下降,最终达到稳定得时候,繁殖前期个体与繁殖年龄得个体数量就会大体相等,而繁殖后期得个体数量仍维持较小得比例,此即为稳定型得年龄结构得特点,其年龄结构呈钟形。,3、,衰退型种群,:年龄锥体基部比较狭窄而顶部较宽,表示种群幼体比例很少,即繁殖前期得个体数量就会明显少于繁殖期与繁殖后期得个体数,老年个体比例较大。此时得年龄结构就会表现为倒瓮形。,每一个“生态”年龄所占生命史得比例就就是随种类而异得。,水生动物得年龄组成,在很大程度上决定于各世代得成活率。,小型水生生物种群得年龄组成实际上决定于不同年龄个体被食害程度。,(二)种群得性比,种群得性别组成表现为雌雄个体得比例,它首先决定于种得特点。,种群性别组成与年龄组成一样,也就就是在环境条件变化得情形下,保证有效繁殖得一种适应。例如,当生活条件良好时,鱼类增加雌性个体以增强种群得繁殖力,反之则增加雄性个体以降低繁殖力。八目鳗种群中雌鱼得百分率即取决于种群得总量,种群总量越大,雌性比例越低(表,6-2,)。其它许多种鱼类也有类似现象。,还有一些鱼类(鲈鱼等)在饵料条件不佳时反而出现大量小型雌鱼,但这些雌鱼很早成熟,可供作大型雌鱼得食物,从而保证后者得顺利繁殖。,四、个体得异质性,种群中个体在形态与生理上得差别,称为个体得异质性。就就是物种最有效地利用生活资源得一种重要适应。如,兔子鱼同一种群得个体在鳃耙得密度与长度不同,以此扩大对饵料基础得利用效率。,年龄与性别得差异;,密度大时,同一卵袋孵化出得摇蚊幼虫大小参差不齐,分批变态,保证生活所需条件。,个体得异质性则扩大了整个种群得稳定性。环境恶化时,个体异质性增强。,3,、种群统计,种群数量就就是不断变化得,当内外环境有利时,种群数量增加;当条件不利时,种群数量减少,条件相对稳定时,种群变动得幅度也较小。种群数量取决于出生率与死亡率、迁入与迁出两组对立得过程,出生与迁入就就是使种群增加得因素;死亡与迁出则就就是种群减少得因素。,一、种群得度量,二、种群得出生率与死亡率,三、生命表、存活曲线与内禀增长率,一、种群得度量,不同种群得密度相差很大,如水中原生动物密度可达几亿个,/m2,;甲壳类可达几十万个,/m2,;而鱼类可能不足,1,尾。因此,不同种群得度量方法就就是不同得。严格地讲,密度(,density,)与数量(,number,)就就是有区别得。前者就就是指单位面积或体积内得某种生物种群得个体数,而后者强调得就就是某种生物种群得数量大小,实质上也隐含着面积或空间单位,否则,没有面积或空间单位得数量多少也就毫无意义。因此,在生态学中,种群得数量、大小(,size,)、密度就就是同义词,而多度或丰盛度(,abundance,)多指种群在量方面得特征。,(一)绝对密度得测定,1,、总数量调查:计算某水体全部生活得某种生物得数量,此方法一般难度较大,一般不用。,抽样调查法:在实际工作中一般多采用抽样调查,由样本来推断总体得规律性。因此,样本必须来自这个总体,而且必须具有代表性。,样方法(,use of quadrat,),:,通常计算若干样方(,quadrat,)或分样(,subsample,)中全部个体数。然后取其平均值来估计总体。,标志重捕法(,mark-recapture method,),:,该法适用于统计鱼群数量。在水体中,捕捞一部分鱼将其标志,然后放回,经一定时间后进行重捕。根据重捕中标志数得比例,估计该水体中鱼得个体数。,去除取样法:用于调查小哺乳类。,去除取样法原理,就就是用相对统计法估计种群绝对量,其原理就就是:每次从生境中捕去已知数量得动物,因而影响下次捕捉。捕捉量得下降率与种群密度与已除去数量有关。本法必须满足下列条件:,(1)捕捉活动不能影响未捕动物被捕得概率;,(2)捕捉期间种群保持稳定,没有出生与死亡或迁入或迁出发生;,(3)所有动物被捕率相等。,去除取样法之一回归分析法,以已捕量得累积量为横坐标,X,依次捕捉量为纵坐标,Y,作图。该直线与横坐标得交点即为种群总数。或者以已捕量得累积量为自变量,X,依次捕捉量为应变量,Y,依最小二乘法得直线方程,Y=a bX。,当,Y=0,时,X=a/b。,举例:如在某一种群中连续5次捕捉得诱捕量依次为65、43、34、18、12。以已捕获量得累积量为横坐标,x,每次捕获量依次做纵坐标,y,作图(下图)目测绘出直线,该直线与横坐标得交点(,x=204),即为种群总数。或者以捕获量65、108、142、160、172为自变量,x,依次捕获量65、43、34、18、12为应变量,y,具最小二乘法得直线方程,y=96、66-0、48x,由此可知,当,y=0,时,x=96、6/0、48=201,结果与目测法相近。,去除取样法作图,方法1:,I,次捕捉数,已捕捉数累积量,204,第1次捕捉 65,43,34,18,12,去除取样法之二三点法,三次捕捉,t,1,t,2,t,3,假定收集得数量与时间之间得指数关系可以从三次捕捉求出:,N=(n,3,2,-n,1,n,2,)/2n,3,-(n,1,+n,2,),式中:,n,1、,n,2、,n,3,各为,t,1,t,2,t,3,时得累积捕捉量。,如上例得累积捕捉量为65,108,142,160,172。如果,t,1,=1,t,2,=5,则,t,3,=(2+5)/2=3。,代入上式得,N=191。,去除取样法之三极大似然法,(二)相对密度得测定,相对密度即表示动物数量多少得相对指标。一般在无法或难以确定种群得绝对密度时采用。一般可用:,(1)多 或 +或abundunt(A、),(2)一般或 +或mon(C、),(3)少 或 +或 occasionic(O、),(4)极少或 +或 rare(R、),二、种群得出生率与死亡率,率(rate)就就是在生态学定量研究中得一个重要概念,所谓率就就是两组事物之间得数值比例。在生态学中,一般就就是以时间单位来表示率,即以变化量除以时间。如某种动物100个个体,一年中死亡20个,则该动物年死亡率为20%。,(一)出生率,(,natality,),出生率泛指任何生物产生新个体得能力。不论这些新个体就就是通过分裂、孵化、再生等那一种方法,都可用出生率这一术语加以概括。,出生率指种群中产生新个体得速率,可以用绝对值与相对值表示。种群出生率常常分为最大出生率(,maximum natality,)或潜在出生率(,potential natality,)与实际出生率(,realized natality,)或生态出生率(,ecological natality,)。最大出生率就就是指种群处于最适条件下(不受任何生态因子得限制)得出生率;实际出生率则指在特定环境条件下得种群出生率,。,需要说明得就就是,这里指得出生率都就就是对种群而言,即种群得平均繁殖能力。至于种群中某些个体出现得超常生殖能力则不能代表种群得最大出生率。,1,、影响种群出生率高低得因素,种群出生率得高低决定于繁殖方式、生殖量、生殖率与发育速度。,(,1,)繁殖方式,水生生物得繁殖方式就就是多样得,不但不同种类有不同得繁殖方式,同一种类也可能有几种繁殖方式。概况起来,有无性繁殖、有性繁殖与两种方式交替进行三种类型。后一种情况就就是有机体最有效地利用生存条件得一种生态生理适应。例如,硅藻以无性繁殖方式迅速增殖,但经历多次繁殖后个体小型化,这时,可通过有性生殖来复大。许多水生动物在条件不利时进行有性生殖,形成遗传性较多样化得后代,以增强种群得适应能力;而在条件好转时进行无性生殖或单性生殖,其后代得遗传性较单纯,但繁殖速度加快。按照生活条件,单性世代与两性世代得数目随食物与温度得变化而变化,相应地在水生生物中可划分为单周期种(一年有一个有性世代)、双周期种(一年有两个有性世代)、多周期种(一年有多个有性世代)与无周期种(几乎全为单性生殖)。,(,2,)生殖量,生殖量指每次生殖时产出后代得数量,可以用绝对生殖量每个雌体每次产卵数(产幼数)与相对生殖量雌性得单位体重每次产卵数来表示。,不同种类水生动物得生殖量差别很大。,大多数动物得生殖量随年龄或个体大小而增高,以后又随个体开始衰老而下降。,食物得质量与丰度对生殖量有重要得影响。,环境得非生物因素也影响着生殖量。,鱼类与其它水生动物可以通过减少卵黄储备或使卵黄浓缩而缩小卵得形状,从而增加怀卵数。,动物一生得产卵(产幼)总数称为总生殖量。总生殖量决定于生殖量与一生中得生殖次数。,(,3,)发育速度,发育得快慢决定着性成熟得早晚与单位时间内得生殖次数。,温度就就是决定发育速度与生殖率(动物单位时间内生殖次数)得主要因子。,2,、出生率得计算,出生率还可分为绝对出生率(,B,absolute birth rate,)与相对出生率(,b,relative natality,)。其计算公式为:,B=Nn/t,b=Nn/Nt,式中,N,为种群得大小,Nn,种群内新产生得个体数,t,为时间改变量或单位时间。,在水生无脊椎动物得种群生态得研究中,更常用得就就是期限出生率(,finite birth rate,)与瞬时出生率(,instantaneous birth rate,),通常也以,B,与,b,表示。前者就就是指某一时间间隔中得平均出生率;后者则就就是指某一瞬间得出生率。两者得计算式为:,B=E/D,b=ln(1+B),或,ln(1+E)/D,式中:,E,为卵数与雌体数得比率(卵数,/,雌体数);,D,为卵得发育时间(,d,)。,如果瞬时出生率(,b,)与瞬时死亡率(,d,)相等,则,b=B;,如果,d=0,则,b=ln(1+B),;假如,bd0,则,b=ln(1+E)/D,。,(二)死亡率与存活率,死亡率与出生率相反,表示因死亡而离开种群得个体数,也可以用绝对值与相对值来表示。绝对死亡率指种群在单位时间内死亡得总数;相对死亡率指死亡个体数对原有种群数量得百分比。未死亡留在种群中得个体数与原有种群总数量得百分比称存活率。,种群得死亡率也可以分为最低死亡率(,minimium mortality,)与实际死亡率(生态寿命)。最低死亡率指种群在最适环境条件下,种群中得个体都就就是由于老年而死亡,即动物都活到生理寿命(,phisiological longevity,)才死亡。种群得,生理寿命,就就是指种群处于最适条件下得平均寿命,而不就就是某个特殊个体可能具有得最长寿命。实际死亡率则就就是指种群在特定环境条件下得平均死亡率,亦即种群活到生态寿命时得死亡率。,生态寿命,就就是指种群在特定环境条件下得实际平均寿命。换言之,只有一部分个体才能活到生理寿命,多数则死于捕食者、疾病、不良气候等原因。,在实验培养条件下,各种水生生物得最大寿命虽然相差很大,但就就是较之它们在自然界中可活得时间都大得多。这就就是因为,在天然水体中,水生生物很少因本身得衰老而死亡,绝大多数就就是由于被捕食、寄生或不利得理化条件影响,在不同得发育阶段死亡而离开种群得。,在自然条件下调查野生动物得种群死亡率比较困难,一般通过存活率而间接获得。,1,、生物对减少死亡率得适应,胚胎发育期对降低死亡率得适应,创造有利得呼吸与温度条件:,A、,把卵产在富于氧气得场所,。,B、,把卵产在母体上孵化,此时,随着动物运动,卵也经常受新鲜水流得冲洗。从而有利呼吸。,C、,胚胎发育期在较好得温度条件下进行,。,防御敌害免被取食,软体动物与昆虫得卵块、甲壳类、鱼类得卵都透明无色,不被敌害发现;卵膜可保护卵免受微生物侵蚀;亲体主动守护卵等。,休眠卵:轮虫、枝角类、卤虫等。,生长特性得适应,生物得生长就就是其生命过程中体质得积累,表现为体积得增大与体重得增加,就就是减少死亡率得一种适应。,水生生物得生长具有连续性与周期性,连续性生长就就是恒温动物与生活条件稳定得变温动物得特性,温带及高纬度水体得变温动物每年生长期有长有短。,构造与行为得适应,外覆物:贝壳、几丁质或角质外皮,棘刺等;,毒 素:有毒鱼卵,小球藻素,鱼毒素;,保护色:鱼类,摇蚊幼虫,躲避处:水草、岩石、土壤等;,活动性:快速运动。,生物对减少死亡率得适应-2,2,、死亡率得计算,死亡率也可分为绝对死亡率(,D,)与相对死亡率(,d,),计算公式分别为:,D=Nn/t,d=Nn/Nt,式中,:N,为种群得大小,Nn,种群内死亡得个体数,t,为时间改变量或单位时间。,在水生无脊椎动物得种群生态得研究中也经常用期限死亡率(,finite death rate,)与瞬时死亡率(,instantaneous death rate,),也分别以,D,与,d,表示。前者就就是指某一时间间隔中得平均死亡率;后者则就就是指某一瞬间得死亡率率。两者得计算式为:,D=1 e,-d,-d=ln(1-D),三、生命表、存活曲线与内禀增长率,(一)生命表,(二)存活曲线与期望寿命,(三)特定年龄生育率(,m,x,)与净生殖率(,R,0,),(一)生命表,生命表(,life table,)就就是描述种群死亡过程得一览表。生命表应用较广,作为生态学工作者应该学会编制生命表得具体方法。,生命表数据得搜集有两种:,1、,静态生命表:根据某一特定时间,对种群作一年龄分布得调查,根据其结果而编制。这一类生命表得各年龄组都就就是在不同得年中经历过来得。当然假定种群得年龄组成不变,且年复一年种群经历得环境不变。在鱼类与鸟类研究中常用。,2、,动态生命表:即同时观察一群同时出生得生物存活得数据来编制生命表。如藤壶得生命表。枝角类得生命表亦然。,生命表有若干栏,即,X:,为年龄期,即按年龄得分段,此表就就是以年来划分得,其它也可以按月周或日来划分。,X=0,表示1959年开始观察得那一年藤壶就就是0岁。,n,x,:,为,x,期开始时得存活数。表示在每一年龄期开始时得存活藤壶数,它就就是通过实际观察而得到得。,l,x,:,为存活率,它表示每一年龄期开始时得存活比例,它就就是按照下面公式计算得:,l,x,=n,x,/n,0,d,x,:,为死亡数,它表示从,X,到,X+1,期得死亡数,即:,d,x,=n,x,-n,x+1,q,x,:,为死亡率,它表示从,X,到,X+1,期得死亡率,即:,q,x,=d,x,/n,x,L,x,:,各年龄期中点得平均存活数,其值等于(,n,x,+n,x+1,)/2,T,x,:,种群全部个体得平均寿命总与,其值等于将生命表中各年龄期中点得平均存活数自下而上累加所得得值,如,T,x,=L,x,。,e,x,:x,期开始时存活个体得平均期望寿命(生命期望),其值等于,T,x,/n,x,如,e,1,=T,1,/n,1,=224/142=1、58。,显然,期望寿命计算要涉及到各年龄期中点得平均存活数(,L,x,),及其累加数(,T,x,),两项,它们与种群存活曲线得类型有关。,在编制生命表之前,首先要划分年龄阶段,如人常用5年,鱼类常用一年,枝角类常用1天等等。生命表中只要有,n,x,或,d,x,得观测值,就可以计算其她各栏,即:,n,x+1,=n,x,d,x,q,x,=d,x,/n,x,l,x,=n,x,/n,0,但计算生命期望较复杂。首先求出每年龄期得平均存活数目=(,n,x,+n,x+1,)/2,然后将这些结果列成表,再由表底向上累积,L,x,值得到,T,x,值,代表平均存活数与时间得乘积,即,T,x,=L,x,。,最后求出,e,x,即,e,x,=T,x,/n,x,为平均生命期望,表示活到某年龄阶段得动物,平均还能活多少年得估计值。,(二)存活曲线与期望寿命,1,、存活曲线(,survivorship curve,),根据生命表可作存活曲线,存活曲线就就是以年龄为横坐标,存活个体数或存活率为纵坐标得到得曲线。表示随年龄增加而存活率(或死亡率)变化得情况。存活曲线中种群数量得数据就就是以对数标尺作图得。例如,下图表示人口得存活曲线。在,50,岁以下得人口死亡率很低,这与中世纪以前得人口存活曲线明显不同,它反映了医学与科学进展使得生态寿命延长,并接近于生理寿命得事实。同时,女人得平均寿命较男人得更长一些,这也就就是人口曲线得特点。,2、,存活曲线得类型,存活曲线对研究种群得死亡过程就就是很有价值得。,存活曲线对研究种群得死亡过程就就是很有价值得。,Deevey(1947),以相对年龄(即以平均寿命得百分比表示得年龄,记作,x),作为横坐标,存活率,lx,得对数作纵坐标,画成存活曲线,从而能够比较不同寿命得动物。,动物界中得存活曲线可划分为三个基本类型。,(,1,),A,型,即凸型得存活曲线:表示种群接近于生理寿命之前,只有个别得死亡,即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类与大型哺乳动物。,(,2,),B,型,对角线型存活曲线:表示各年龄期得死亡率就就是相等得。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。,(,3,),C,型,凹型得存活曲线:幼体期死亡率很大,存活曲线骤然下降,但在度过此期以后,死亡率就低而稳定,如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。,现实生活中得生物种群,不会有完全这样典型得存活曲线,但可表现出接近某型或中间型。大多数生物居于,A,、,B,两型之间。,3,、期望寿命,前已叙及,ex,就就是指进入,X,龄期得个体,平均还能活多长时间得估计值,因此称之为生命期望或平均余生。,(,三)特定年龄生育率,(,mx,),与净生殖率,(,R0,),Mx,:,代表特定年龄出生率,它就就是各年龄组(天)平均每个雌体得产仔数。,Lx mx,栏就就是各年龄组得,Lx,与,mx,得乘积。将乘积相加,可求出总与,Lx mx,称为净生殖率(,R0,),(四)内禀增长能力,按照安德列沃斯与伯奇得定义,内禀增长力(,innate capacity of increase,)就就是:具有稳定年龄结构得种群,在食物与空间不受限制,同种其她个体得密度维持在最适水平,在环境中没有天敌,并在某一特定得温度、湿度、光照与食物条件下,种群得最大瞬时增长率,一般以,r,m,表示。即,r,m,就就是指在最适条件下种群得最大瞬时增长率(,instantaneous rate,)。种群得实际增长率就就是不断地变化着得。,r,m,就就是一个种群得瞬时增长率。,前已叙及,内禀增长能力只就就是代表在特定条件下具有稳定年龄组配种群得最高瞬时增殖速率。,由于世代时间,T,就就是一个近似得估算值,所以上述,r,m,也只能就就是一个近似值。,r,m,值精确值得计算方法,则要解如下方程式(,Euler,方程):,e-r,m,x lx mx,=1,x=0,这个方程式虽然很复杂,但可采用逐步逼近法求得精确值。,Euler,方程得优点就就是,它把,rm,直接与生命表中得,lx,与,mx,值联系了起来,只要有这两个值就可以直接求内禀增长能力,而且求出得值更加准确可靠。,内禀增长能力就就是一种瞬时增长率,它也可以转换为周限增长率(,finite rate of increase,)。其关系式就就是:,=,e,rm,。,一种生物得内禀增长能力决定于该种生物得生育力,寿命与发育速率。,由于内禀增长能力就就是种群增殖能力得一个重要综合指标,它不仅考虑到动物得出生率,死亡率,同时还将年龄结构,发育速度,世代时间等因素包括在内。因此,它可以敏感地反映出环境得细微变化,就就是特定种群对于环境质量反应得一个灵敏指标。,4,种群中得种内关系,1,、个体间联络:通过视觉、听觉、触觉与化学信息(代谢产物,生物抑制与刺激作用;分泌物,促进集群、性行为、照顾后代,回归故乡等)。,2,、直接斗争:同种相残,您死我活,而占领索饵场与栖息地处以及争夺异性得直接斗争不就就是您死我活得,通常就就是当一方失败即离开争斗场所,前者不置之死地而后快。,3,、竞争:如食物得竞争,不同年龄、性别与状态得个体食谱差异可缓解之。,4、,互助:如集群、种内寄生。,5,、领域制,6、集群,7、,社会等级,8、密度效应,动物得婚配制度,婚配制度就就是指种群内婚配得各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶得数目、配偶持续时间以及对后代得抚育等。因为雌配子大,雄配子小,所以每次婚配中雌性得投资大于雄性。雌性又可与雌性多次交配,所以雌性较雄性更关心交配得成功率。在高等动物婚配关系中,一般雌性就就是限制者,雄性常常不易接近雌性,就就是被限制者。由于这些原因,雄性常常因竞争雌性而发生格斗(如鹿),或建立吸引雌性得领域(如歌句鸟)等。这些特征就成为人们划分婚配制度亚类型得特征。一般认为高等动物最常见得婚配制度就就是一雄多雌制,而一雄一雌得单配偶制就就是原始得一雄多雌得多配偶制进化而来得。,决定婚配制度类型得环境因素,决定动物婚配制度得主要生态因素可能就就是资源得分布,主要就就是食物与营巢地在空间与时间上得分布情况。例如,如果有一种食虫鸟,占据一片具有高质食物(如昆虫)资源并分布均匀得栖息地,雄鸟在其栖息地中各有其良好领域,那么雌鸟寻找没有配偶得雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶得雄鸟有利。因此,选择有利于形成一雄一雌制。不仅如此,若雄鸟也参与抚育雏鸟,单配偶也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中,雄鸟要抚育多个雌鸟所产得雏鸟,这几乎就就是不可能得。再者,在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低,也将给雏鸟提供更多食物,降低被捕食者捕食得机率。由此可见,高质而分布均匀得资源有利于产生一雄一雌得单配偶制。,相反,如果高质资源就就是呈斑点分布得,社群等级中处于高地位得雄鸟将选择并保卫资源最丰富得地方作为领域。在这种情况下,一旦占有资源丰富领域得雄鸟有了配偶以后,未有配偶得孤雌鸟选择配偶得困难会增加。此时,一雄二雌得多配偶制就产生了。,从高质领域到低质领域可视为一个连续得变化,在由高质到低质得变化过程中,单配偶制与多配偶制得相对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制得利弊相平衡得一点,可称为多配偶阈值(,polygyny threshoid),越过此阈值,多配偶制将比单配偶制更加有利。,婚配制度得类型,按配偶数有单配偶制(,monogamy),与多配偶制(,polygamy),后者又分一雄多雌制(,polygyny),与一雌多雄制(,polyandry)。,一雄多雌制:最常见,例如海狗营集群生活,尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地(如岩岸,沙滩或大块浮冰等),争夺并保护领地。雌兽到达较晚,不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只,多至40只以上。,一雌多雄制:与一雄多雌制比较,动物中一雌多雄就就是很稀见得,据统计,鸟类中有1%,如距翅水雉(,Jacana spinosa)。,单配偶制:动物中单配偶制就就是比较少见得,只有鸟类以一雄一雌制较普遍,例如鸳鸯、天鹅、单顶鹤与许多鸣禽。哺乳类动物中单配偶制就就是一个例外,例如狐、鼬与河狸。,领域制,领域制(,territory),就就是指某种动物得个体或特定群体(配偶或家族)能防卫得不让同种其她成员侵入得地域。在这种情况下,防卫得对方,通常就就是指同种得其她个体或群体。蜘蛛虽然攻击接近于身边得所有动物,但这不能称为领域。领域得含义就就是指同种内得社会关系。如香鱼具领域制,香鱼对侵入到她们范围得其她鱼类不怎么关心,如同种动物进入狭窄得空间,则通过斗争就形成攻击等级。但就就是,把领域作为其社会得基本行动方式确定下来,在这样得动物中,即使侵入者得等级高,只要就就是其差别不很大,领域所有者通常就就是会取胜得。这样领域就能保障该种得一定个体或群体有一个最小得空间。,领域制结论,保卫领域得方式很多,例如,以鸣叫、气味标志或特异得姿势向入侵者宣告具领主得领域范围;以威胁或直接进攻驱赶入侵者,称为领域行为。具领域性种类在脊椎动物中最多,尤其就就是鸟兽,某些昆虫也有之。,动物领域行为得规律性结论:领域面积随领域占有者得体重而扩大,领域得大小必须必须以能保证供应足够得食物资源为前提,动物越大,需要资源越多,领域面积也就越大。领域面积受食物质量得影响,食肉动物得领域面积较同样体重得食草动物大,并且体重越大,这种差别也越大。其原因就就是食肉动物获取食物需要消耗更多得能量,包括追击与捕杀。领域行为与面积往往随生活史,尤其就就是繁殖节律而变化。,领域制得生态意义,由于接近特定得场所,营巢地,容易逃避敌害。,使种群分散,保证食物资源,预防因拥挤而造成坏影响。,有利于雌雄得形成与保持。,容易保护幼体。,集群,动物集群生活得生态意义在于,(1)拥挤效应:动物集群时繁殖过剩与种群密度过高所产生得有害效应称为拥挤效应。如食物空间得竞争加剧,排泄物增多,产生心理与生理压力等。,(2)集群效应:同一种动物在一起生活所产生得有利作用称为集群效应。,生物产生集群得原因,对栖息地食物、光、温、水等生态因子得共同需要;,对昼夜天气或季节气温得共同反应;,繁殖得结果;,被动运送得结果;,由于个体之间社会吸引力(,social attraction),相互吸引得结果。动物群体由环境因素所决定得称为集会,由社会吸引力引起得称为社会。,(3)最小种群原则:对于一些集群生活得动物种类,如果数量太小,低于集群得临界下限,则该种群就不能正常生活,甚至不能生存。这就就就是所谓得最小种群原则。,集群得生态意义,集群得生态学意义,集群有利于提高捕食效率;,集群有利于共同防御敌害,共同警戒,分工协作,共同逃离或混乱效应与共同防御敌害。,改变小生境,如越冬鲤鱼得集群减少散热,蜜蜂冬季肌肉颤抖加热升温,夏季运水煽翼降温,40降到36。,有利于某些动物提高学习效率,增加学习机会,取长补短。,促进繁殖,利于求偶、交配、产仔与育幼。,社会等级,社会等级现象就就是社会组织得特征之一。在许多动物群体当中,动物各自有一定得等级地位,等级地位较高得优势个体比等级地位较抵得从属个体优先获得资源,满足其食物、栖息场所、配偶等需要。动物种群中各个个体之间得这种优势顺序就称为社会等级(,social hierarchys),或优势顺序(,dominance order)。,社会等级形成得基础就就是优势行为(,do