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昆虫性信息素的研究进展

摘要：近年来，利用昆虫本身生理生化特征和行为学特点作为害虫防治的新技术日益受到重视，其中性信息素的研究尤为突出。本文系统地概述了昆虫性信息素的组分特征、化学结构、生物合成、人工合成等方面的研究进展，并对其研究前景进行了展望。
关键词：昆虫；性信息素；进展

The research progress of Insect sex pheromones

Abstract: In recent years, the use of insect physiological and biochemical characteristics and behavioral characteristics as a new technology of pest control is paid more and more attention, the research of sex pheromones is particularly prominent. This paper systematically summarizes the research progress of insect sex pheromone component characteristics, chemical structure, biosynthesis, synthetic and other aspects, and the research prospect.
Key word: insects; sex pheromones; progress

由于上个世纪农药大量且不合理的使用,致使很多害虫对农药产生抗药性[1-6]，很多农药对害虫的防治效果越来越差,如何有效的控制害虫的危害,乃是一个尚待解决的问题。许多研究人员从不同的方面深入研究害虫的防治方法,如生物防治、化学防治和遗传防治[7-9]。其中以利用昆虫性信息素的防治方法由于具有灵敏度高、选择性强、对天敌无害、不造成环境的污染等优点而深受人们的欢迎。特别是昆虫性信息素干扰交配法及大量诱捕法防治害虫已有很多成功的报道[10]。现就昆虫性信息素的研究及其应用进展综述如下。
1 昆虫性信息素的组分特征及化学结构
昆虫性信息素是由昆虫某一性别个体分泌于体外，能被同种异性个体所接受，并引起异性个体产生一定的行为和生理反应（如觅偶、定向、求偶、交配等）的微量化学物质。它能够保证昆虫在种内雌雄个体之间性的联系及种的有序繁衍。虽然已发现的性信息素具有多种多样的化学结构，但大多数性信息素具有共同的特征[11]。（1）碳链。性信息素分子是由10～18个偶数碳原子组成的直链化合物。（2）功能基。由伯醇及其乙酸酯或醛构成。（3）双键。性信息素分子含1～3个碳碳双键，其位置多在5,7,9或11位上。其分子构型多为顺式，但有时也由顺式和反式或反式组成。
多数昆虫性信息素由2种以上组分组成，仅用单一组分作为其性信息素的昆虫很少。鳞翅目雌蛾性信息素主要是C12，C14，C16和C18等碳链化合物，终端为乙酸酯、醛、醇和烃类化合物，少数为酮类，一般链上带有1～2个双键[12]。如洋槐蠹蛾性信息素为顺-3，反-5-十四碳二烯醇醋酸酯。有些蛾类性信息素组分非常特殊，如棉潜蛾的性信息素为Z9-十四碳硝酸酯和Z8-十三碳硝酸酯，蛾性信息素则几乎全是简单的醛、醇、羧酸和萜类，其分子量小，挥发性高，如大蜡螟雄蛾分泌物为正壬醛和正十一醛。
2 昆虫性信息素的合成
2.1 生物合成
当昆虫的性信息素腺体发育成熟后，可利用脂族化合物（昆虫体内存在着合成脂肪和蜡质所需的重要脂族烃类衍生物）经一定的体内生物合成转化途径合成性信息素，由腺体释放至外界。如雌蛾性信息素腺体中存在着与性信息素碳链长短、不饱和双键数目和位置相同的脂肪酸前体（酯链、酰基丙丙醇和磷酸酰基丙三醇），其存在腺体中，是性信息素腺体细胞膜的一种结构成分，在雌性成熟后，利用这些前体经不同的生物合成方式合成性信息素。
昆虫性信息素生物合成是由咽侧体、心侧体、卵巢控制和调节，如黄粉甲（Tenebrio moliter），柞蚕（Antherae perny）等。像雌性美国棉铃虫、螟蛾科等的性信息素生物合成可能受神经激素肽类的调节[13]。
2.2 人工合成
根据结构测定结果。选择原料易得、合成简便、产率高的合成方法和合成路线,人工合成所需样品及其各种异构体(位置异构体、几何异构体和光学异构体等),供大田筛选之用。
目前人工合成方法有溶液法和固相法(即聚合物试剂法)两类。溶液法有炔烃偶联法、Wittig合成法、有机金属试剂法,此外尚有d-重排、天然产物利用等。固相合成昆虫性信息素,一般采用炔烃偶联法、Wittig试剂法(又分正向反应和逆向反应)以及炔烃格氏试剂法等[14,15]。
3性信息素的提取
提取昆虫性信息素的方法有3种：（1）冷凝法：将净化的空气通入装有活虫的容器，雌虫分泌的性信息素随空气排出!在低温下冷凝收集。（2）浸提法：在昆虫性信息素释放高峰期内摘取未交配雌虫的性腺，用有机溶剂提取。（3）吸附法：利用气固吸附原理，采用高效吸附剂将空气流中的性信息素分子吸附，随后再用溶剂洗脱。
固相微萃取（SPME）是一种新兴的现代提取技术。其原理为用1根熔融的石英纤维，它的表层涂有特异性涂层，在提取过程中，它被手柄推出保护针，性信息素在虫体表面、顶空及纤维涂层达到平衡，然后将石英纤维直接注入气相色谱的进样口，吸附在其面的挥发物在瞬时高温条件下快速解吸附，进入色谱柱分离。由于无需溶剂，鉴定时没有溶剂的影响，而且提取成本相对较低，利于快速取样分析。目前SPME已商品化[16]。
4 性信息素的节律性
昆虫性信息素作为雌雄之间通迅的媒介,其释放不是出现在任何时间,而是限制在特定的时辰范围。研究表明,鳞翅目昆虫雄蛾性信息素释放通常表现出一定的时辰节律,若以光周期(时间)为横坐标,性信息素滴度为纵坐标作曲线图,在一个昼夜周期内,性信息素表现为单峰(如烟夜蛾性信息素组分Z9-16∶Ald和Z11-16∶Ac、白点粘虫Pseudaletia unipuncta)或双峰曲线(如烟夜蛾性信息素组分Z11-16∶Ac和16∶Ac。昆虫性信息素逐日释放呈单蜂曲线状,一般峰值出现在羽化后第2～3天。但有些蛾子的腺体中没有明显的性信息素滴度峰值[17]。
5 昆虫对性信息素的行为反应
信息素的行为反应研究一直受到重视,其实验室研究内容主要包括雄虫触角的电生理反应、雄虫在室内风洞中的行为反应及雄虫在诱捕器中的反应等。
自1957年舒奈德采用电生理的方法将AgCl电极插入雄性家蚕触角两端成功的记录到触角电位后,许多研究者都广泛采用触角电位来研究昆虫信息素及其类似物间的生物活性关系。Mochizuki等[18]蛾的触角电位反应(EAG)分析表明雄蛾触角上存在分别感受4种性腺组分的感器细胞。吴才宏等[19]嗅觉感受细胞电反应的记录方法,测定了蓖麻蚕(Philosamia cyn-thiaricini)雄蛾触角的毛形感受器对性信息素组分的反应,发现反-4,反-6,顺-11-十六碳三烯醛和反-4,反-6,顺-11-十六碳三烯乙酸酯能引起雄蛾的反应,对前者发放大脉冲,对后者发放小脉冲。Moore[20]海灰翅夜蛾进行研究发现将雄蛾的触角串联成倒Z字形时,雄蛾对性信息素组分的EAG信号得以放大。通过这种生物放大作用,使得雄蛾EAG反应区分性信息素组分的能力提高,这一方法能有效地测定全组分中痕量成分所起的作用。
6昆虫性信息素的研究进展
早在1832年人们就发现了昆虫雌雄之间存在性引诱现象。一个多世纪以来,尤其是本世纪六十年代以来,昆虫学家对昆虫性信息素的基础理论及应用技术作了大量的研究,并在害虫防治实践中得到了应用.昆虫性信息素的研究,为害虫防治工作开辟了一个崭新的领域。这是当前害虫防治中的一个十分活跃的研究领域。有人认为昆虫性信息素的应用是一种新型的生物防治方法,有人则认为是一种不污染环境的新型化学农药.不管昆虫性信息素的应用归属于生物防治还是化学防治,它的研究和利用都在迅速向前发展[21]。
随着分析手段与技术的改进，昆虫性信息素的鉴定已取得了很大进展，如钻蛀性昆虫的聚集信息素、蚂蚁类社会性昆虫的女王信息素和道路标识信息素、蚜虫等被捕食时释放的警报信息素等已被鉴定。 在昆虫信息素研究中，蛾类性信息素的研究开展最早也较为详尽，不仅在害虫的预报和防治上得到了应用， 更在物种多样性的化学表达及物种的生殖隔离现象在分子水平的阐明上提供了研究的典范[22]几年，蛾类昆虫性信息素的研究发展很快，已涉及到生态、生化、遗传、蛋白质和信号传递等诸多方面。另外，在信息素的生物合成和触角对信息素的识别机制方面，人们也作了深入的研究。昆虫性信息素不仅是害虫预测预报方面的先进方法，也是害虫检疫、疫区扩散范围监测的有效方法[23,24]。
对性信息素的研究,采用的方法常从交配行为生物学的观察开始(Iwuchi)对长距离的挥发性信息素的生物测定采用常规的风洞试验及触角电位技术(EAG),分离化学成分及鉴定化学结构则采用气谱/质谱(GC/MS)、气液色谱(GLC)、红外线吸收光谱(IR)。核磁共振(NMR)等技术[25]。
展望
昆虫性信息素的比较研究对于揭示分布区部分重叠和相同的物种的进化历程和生殖隔离机制具有极其重大的意义。相信随着信息素化学和生物学、行为学方面知识的日益完善,信息素在害虫综合治理中的应用前景是十分美好的。随着昆虫性信息素研究的不断深入,它的应用也必定将会进入一个新的高潮[26]。

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