植物生理学9.ppt

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第九章植物成花生理,春化作用的机理和应用,光周期现象及农业上应用,光周期诱导的概念和机理,光敏素,本章重点和难点,植物从营养生长向生殖生长转变的条件,(一)内部条件：,年龄、生长量、营养水平。,植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为,花熟状态,。,(二)外部条件,光周期、,低温,第一节 春化作用一,.,发 现,1918,，加斯纳,(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,1928,年，李森科,(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用,(vernalization),概念,第一节 春化作用,二、春化作用的概念,低温诱导促使植物开花的效应称为,春化作用(,vernalization,)。,三、春化作用的反应类型,冬性,半冬性,春性,三、春化作用的条件,1.低温：,-310范围内有效，而以12最有效。,2.其它：水、,O,2,、,养料供应,去春化作用,：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在2540高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。,三、,植物通过春化的条件,1.,低温,1,2,表,9-1,不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,类型,春化温度范围,(),春化天数,(d),冬性,0-3,35-45,半冬性,5-8,20-30,春性,10-12,5-15,2.,水分、氧气和营养,40,长日照诱导,前体物 中间产物 最终产物,(,完成春化,),低温,低温,高温,去春化作用（解除春化）,2540,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。,分解,概念,四、,春化作用的机理,1.,感受低温的时期,种子吸胀萌动时 苗期,2.,感受低温的部位,分生组织 能进行细胞分裂的部位,芹菜等,:,茎尖生长点,温室,茎尖生长点低温处理春化；,栽培在低温下，茎尖,25,，不能通过春化,幼叶 叶柄基部。,3.,春化效应的传递,不能传递。,菊花，已春化,未春化,(,不能开花,),嫁接,能够传递。,天仙子,已春化,未春化,(,开花,),嫁接,天仙子,烟草或矮牵牛,(,开花,)(,开花,),物质传递,4.,春化的生理生化基础,末端氧化酶：,细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶,游离,AA,和可溶性,Pr,增加。,有新,Pr,合成,核酸含量增加，有新,mRNA,合成。,5.,春化素、,GA,和其他生长物质,与春化作用,春化素,：,Melchers,Lang,等，开花刺激物，嫁接传递春化素,(vernalin),不存在？,GA,:,可代替低温；低温处理后，,GA,增加。,冬小麦的,GA,春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。,用,GA,生物合成抑制剂处理,抑制春化。,GA,与春化作用有关,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,但,GA,不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内,GA,含量并不增加。,低温诱导,抽薹时就出现花芽，,GA,茎伸长或抽薹，但不一定开花。,SDP,，,GA,不能代替低温。,玉米赤霉烯酮,？,1.,人工春化处理,闷麦法，,0,5,，,40,50d,，,春天补种。,2.,调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3.,控制花期,低温处理促进花芽分化（石竹等）春播。,利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,四,.,春化作用的应用,第二节 光周期现象,一、光周期现象的发现,在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称为光周期(,photoperiod)。,昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。,在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长,的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。,在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为,光周期,(photoperiod),。,植物对昼夜长度发生反应的现象称为,光周期现象,(photoperiodism),人们,烟草的引种过程中发现,植物开花,与昼夜的相对长度,(,即光周期,),有关。并将植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。,加纳和阿拉德,(Garner and Allard),，,1920,，,烟草变种,夏季，株高达,3,5m,时仍不开花，,冬季温室，,lm,就开花。,夏季缩短日照长度,开花；,冬季在温室内延长日照长度,不开花。,短日照是这种烟草开花的关键条件。,二,.,植物对光周期反应的类型,1.,长日植物,(long-day plant,，,LDP),指在,24h,昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。,2.,短日植物,(SDP),：,指在,24h,昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。,3.,日中性植物,(DNP),:,在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。,每天光期长度,(h),相对开花效应,日中性植物,临界日长,临界日长,短日植物,(,苍耳,),长日植物,(,天仙子,),4.,长,-,短日植物 芦荟、夜香树等。,5.,短,-,长日植物 白三叶草等。,6.,中日照植物,中等长度日照,甘蔗,11.5,12.5h,LDP,的临界日长不一定长于,SDP,；,SDP,的临界日长不一定短于,LDP,。,关键：超过还是短于其临界日长。,不同品种不同，如烟草。,植物,临界日长（,h,）,SDP,苍耳,15.5,LDP,菠菜,13,二,、光周期诱导,的机理,（一）,光周期诱导,植物,在,达到,一定生理年龄,时，,经过,足够日数的适宜的光周期,处理,，以后即使处于不适宜的光周期条件下，,仍然,能,保持这种刺激的效果而开花,，这种诱导效,应,叫,光周期诱导,(,photoperiodic induction)。,（二）光周期诱导中光期与暗期的作用,光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是,SDP，,要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。,叶片,LD,茎顶端,SD,，,不开花,全株,LD,不开花,菊花,(SDP),SD,开花,叶片,SD,茎顶端,LD,，,开花,LD,SD,SD,SD,LD,LD,苍耳嫁接试验,不适宜的光周期,被诱导的叶片,二,、光周期诱导,的机理,（三）光周期刺激的感受和传递：,感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。,韧皮部传导。,（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。,暗期与光周期诱导,决定能否成花,光,暗,24h,SDP,LDP,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,开花,开花,开花,暗期间断实验,光期与光周期诱导,影响成花数量,大豆,暗期长度为,16h,二,、光周期诱导,的机理,（五）光敏色素在成花诱导中的作用：,植物的成花作用受,Pfr/fr,比值影响，短日植物要求低的,Pfr/fr,比值，长日植物则要求相对高的,Pfr/fr,比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内,Pfr,占优势，黑暗中,Pfr,能缓慢转变成,Pr,成被破坏，因而暗期结束前,Pr,占优势，,Pfr,/Pr,比值增高利于,LDP,成花而抑制,SDP,成花，,Pfr,/Pr,比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使,Pfr,迅速增高，则促进,LDP,成花而抑制,SDP,成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。,植物的地理起源和分布与光周期特性,低纬度,SDP,，,高纬度,LDP,，,中纬度,SDP,LDP,同,纬度，,LDP:,春末和夏季开花,(,小麦,),；,SDP:,秋季开花，,(,菊花,),SDP,大豆，南方北京，开花推迟；北方北京,花期提前。,三、光周期现象的应用,异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如：,北方 南方 发育提前，应选晚熟品种,SDP,南方 北方 发育推迟，应选早熟品种,北方 南方,发育推迟，应选晚熟品种,LDP,南方 北方发育提前，应选晚熟品种,育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。,控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。,调节营养生长和生殖生长,第三节 植物成花诱导的生理生花基础,一,.,光敏素与植物的成花诱导,二,.,营养状况与植物的成化诱导,一,.,光敏素与植物的成花诱导,光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。,红光和远红光对莴苣种子萌发的控制,照光处理,种子萌发率（,%,）,R,70,R+FR,6,R+FR+R,74,R+FR+R+FR,6,R+FR+R+FR+R,76,R+FR+R+FR+R+FR,7,概念,1.,结构与性质,浅蓝色的色素蛋白质,一条长链多肽,+,四吡咯环的生色团,开链的四吡咯生色团,光敏素的结构,(1),结构,波长,吸光率,（,2,）理化性质,2.,光敏素在成花诱导中的作用,SDP:,要求低的,Pfr,Pr,比值。成花刺激物质形成,促进开花。,LDP:,要求高的,Pfr,Pr,比值，短暗期，甚至在连续光照下也能开花。,暗期被红光间断，,Pfr,Pr,比值升高，抑制,SDP,成花，促进,LDP,成花。,二,.,营养状况与植物的成化诱导,C/N,比理论：,当,C/N,比高时，促进开花；,比值低时，抑制开花。,对,SDP,不适用。,第四节 花器官形成和性别表现,一、花芽分化,植物在营养生长阶段，顶端分生组织出现形态上的变化，从营养生长锥转变成生殖生长锥，即开花分化出花芽。花芽分化又称为器官的形成，包括花原基的形成、花芽各部分的分化与成熟的全过程。,(,一,),花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化,形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐出现皱折突起，有纵向伸长和变得扁平两类突起,生理变化：,代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白质含量增加，核酸合成加快。,花芽分化,(,二,),影响花芽分化的条件,1.,环境因子,:,光、温（充足的光照、适宜的温度、良好的供水和科学施肥）,2.,栽培条件,：主要是水肥措施、栽培密度,3.,植物生理状况：,C/N,内源激素,二、性别分化,1.植物性别分化,植物性别的分化既取决于内在的遗传基础，又受环境条件的影响。,2.植物性别表现类型,自然界性别表现主要雌雄同株同花型，雌雄同株异花型，雌雄异株型，雌花两性花同株型，雌花两性花异株型，雄花两性花同株型，雄花两性花异株型。,二、性别分化,3.雌雄个体的生理差异,雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。,4.性别分化的调控,遗传控制；,年龄；,环境条件；,植物激素等,性别表现的调控,1.,光周期 适宜,雌花，不适宜,雄花,2.,温周期 低温,昼夜温差大,雌花,(,黄瓜例外,),3.,营养因素,N,肥和水分充足,雌花；,N,少,干旱,雄花。,C,N,比低,提高雌花数目,4,植物激素,IAA,ETH,（及其类似物,CO,、乙炔和,机械损伤）,雌花,GA,雄花,CTK,雌花（石刁柏例外）,第五节 受精生理,一,.,花粉的化学组成,1.,壁物质,外壁,:,纤维素,孢粉素,;,内壁,:,纤维素,果胶,蛋白质,(,糖蛋白、酶、应变素等,),2.,水分,15,30,3.,蛋白质和氨基酸,80,多种酶，游离,Pro,多,4.,碳水化合物和脂肪,5.,植物激素,IAA,GA,CTK,ETH,6.,色素,花色素苷、类胡萝卜素,7.,矿质元素,8.,维生素类,第五节 受精生理,花粉的特点,1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉,2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础,3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质识别蛋白和酶,车前草,春白菊,荷花,牵牛花,蜀葵,豚草,罂栗,柱头,花柱,花粉,管,子房,珠被,受精作用,卵细胞,营养核,雄配子体,精细胞,二,.,花粉和柱头的相互识别,花粉壁蛋白质,(,外壁糖蛋白,),与柱头表面蛋白质,亲和,：花粉管角质酶，溶解柱头角质层,，,花粉管生长，受精。,不亲和,：柱头胼胝质,，,阻碍花粉管穿入柱头。,花粉色素和柱头特殊酶类有关。,月见草，在柱头上,30min,后,（实线：亲和，虚线：不亲和）,连翘,槲皮苷,芸香苷,自花、异株同型花,不亲和,集体效应,(,群体效应,),，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。,硼,促进花粉萌发和花粉管的生长。,花粉管的向化性运动：,Ca,2+,(,金鱼草,),概念,三,.,授粉受精后的生理生化变化,呼吸速率增加,IAA,含量增加,生长抑制物下降,整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快,四,.,影响受精的因素,1.,花粉的活力,寿命 水稻：,5l0 min,，,梨、苹果,70,210d,。,干燥、低温、低氧有利于贮存。,2.,柱头的活力,开花当天最强，以后逐渐下降。,3.,环境条件,（,1,）温度,25,30,（,2,）相对湿度,70,80,（,3,）其他,:,土壤水肥条件、通风、透光 硼,五,.,无融合生殖和单性结实,1,无融合生殖,(,无配子生殖,),：,是指被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚，产生有籽果实的现象。,2.,单性结实,不经过受精作用，子房直接发育成果实（无籽果实）的现象,。,