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菌,(molds),1,隶属于,鞭毛菌亚门,结合菌亚门,子囊菌亚门,半知菌亚门,霉菌,(molds),为,丝状真菌,(,filamentous fungi,),的,通俗名称,通常指菌丝体发达而且又不产生大型子实体的真菌。潮湿条件下在有机物上大量生长繁殖。,凡是生长在固体营养基质上,形成,绒毛状、蜘蛛网状、棉絮状或地毯状菌丝体,的,真菌,,统称霉菌。,2,霉菌菌落,3,霉菌的应用与危害,发酵工业中应用;,生产传统食品;,农业中的应用;,基本理论研究;,环境保护。,霉菌的应用,4,霉菌的应用,5,霉菌的危害,引起霉变;,引起植物病害;,引起人和动物疾病;,引起食物中毒。,6,霉 变,7,黄曲霉毒素,黄曲霉毒素(,AFT,)是一类化学结构类似的化合物,均为二氢呋喃香豆素的衍生物。黄曲霉毒素是主要由黄曲霉,(aspergillus flavus),寄生曲霉,(a.parasiticus),产生。,1993,年,黄曲霉,毒素被,世界卫生组织,(,WHO,)的,癌症,研究机构划定为,1,类,致癌物,,黄曲霉毒素是一种,毒性,极强的剧毒物质,对人及动物肝脏组织有破坏作用,严重时可导致,肝癌,甚至死亡。,毒性远远高于氰化物、砷化物和有机农药的毒性。,8,(,1,)急性中毒:它是一种剧毒物质,毒性比,KCN,大,10,倍,比砒霜大,68,倍,是目前已知霉菌中毒性最强的。它的毒害作用,无论对任何动物,主要变化是肝脏,呈急性肝炎、出血性坏死、肝细胞脂肪变性和胆管增生。脾脏和胰脏也有轻度的病变。,(,2,)慢性中毒:长期摄入小剂量的黄曲霉毒素则造成慢性中毒。其主要变化特征为肝脏出现慢性损伤,如肝实质细胞变性、肝硬化等。出现动物生长发育迟缓,体重减轻等系列症状。,(,3,)致癌性:,AFT,是目前所知致癌性最强的化学物质,9,一、霉菌的细胞形态和结构,10,菌 丝,真菌营养体的基本单位;,细胞壁包被的管状细丝;,直径一般为,3-10um,,与酵母菌相似,比细菌和放线菌的细胞粗,10,倍;,菌丝由霉菌孢子萌发形成;,幼龄菌丝一般无色透明;,分无隔膜菌丝和有隔膜菌丝两种。,11,1,.,按形态分:,霉菌的形态结构,1,)无隔菌丝,(coenocytic hypha),:,为长管状单细胞,细胞质内含多个核。,生长表现为菌丝的延长、原生质量的增加和细胞核的分裂,2,)有隔菌丝(,septate hypha):,菌丝由横隔膜分隔成多个细胞,每个细胞内有一至多个核。,隔膜上有单孔或多孔,细胞质可自由流通,每个细胞功能相同。,12,按分化程度分,:,2),气生菌丝,(aerial hypha):,向空中生长的菌丝。,1),营养菌丝,(vegetatile hypha):,在固体培养基上伸入基内的菌丝。,行吸收养料之功能,.,霉菌的形态结构,菌丝体的分化及其特化形态,3),繁殖菌丝,(reproduce hypha):,气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。,13,菌丝体的分化及其特化形态,匍匐菌丝;,假根;,吸器;,菌核;,子实体。,特化形态,14,菌丝体特化,15,匍匐菌丝和假根,营养菌丝,的特化;,延伸的匍匐状菌丝,延伸到一定距离后形成,根状菌丝,,再向前延伸形成新的匍匐菌丝;,假根作为,营养吸收器官,与基物接触;,固体培养基表面,快速向四周蔓延,生长。,16,吸 器,营养菌丝,特化,真菌菌丝某处生出特殊形态的菌丝体或菌丝的变态。,从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内,吸收养料,。,吸器有各种形状,丝状、指状、球状。,17,吸 器,18,菌丝束和菌索,营养菌丝特化。,正常菌丝营养物质是借助细胞质流动进行,菌丝集群现象而形成特殊的运输结构,如菌丝束和菌索。,在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源。,19,菌丝束,正常菌丝的分支快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开,次生的菌丝分支也按照这种规律生长,使得菌丝变得浓密而集群(合生)。,借助分支之间大量的联结而成统一体,大量的菌丝和分支密集排列在一起,构成复杂的结构的菌丝束。,20,菌 索,21,附着胞,许多植物寄生真菌老菌丝顶端或芽管发生膨大,并分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表,这一结构就是,附着胞,,附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝以侵入宿主的角质层而吸取营养。,22,菌 核,营养菌丝特化,菌丝聚集而成的,休眠体,;真菌生长到一定阶段,菌丝体不断地分化,相互纠结在一起形成一个颜色较深而坚硬的菌丝体组织颗粒。,抵御不良环境。,糖类和脂类等营养物质的储藏体;,分皮层和髓两层;,菌核萌发,产生新的营养菌丝。,23,假菌核,24,菌环、菌网,25,子实体,26,子实体,27,子实体,28,子实体,29,菌丝球,30,2,霉菌的细胞结构,典型的细胞结构,与酵母菌相似,31,霉,菌细胞示意图,霉菌细胞的结构,细胞壁,(Cell wall),原生质膜,(Cytoplasm),膜边体,(Lomasome),细胞核,(Cell nucleus),线粒体,(Mitochondria),核蛋白体,(Nucleoprotein),高尔基体,(Golgi body),内质网,(Endoplasmic reticulum),32,霉菌以产生各种有性或无性孢子来繁殖;,无性繁殖为主要的繁殖方式;,孢子的形态特征和产孢子器官的特征是霉菌分类、鉴定的主要依据。,二、霉菌的繁殖及生活史,33,繁殖方式,菌丝片段,(,液体,),孢子,无性孢子,有性孢子,内生:孢囊孢子、游动孢子,外生:分生孢子、节孢子,菌丝细胞形成:厚垣孢子,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,霉菌的繁殖方式,34,35,(,一,),无性孢子的繁殖,无性繁殖,:不经两性孢子的结合,仅菌丝体分裂或分化而形成同种新个体的过程。,霉菌的繁殖及生活史,无性孢子的特点:量大、分散、生存力强。,分类:孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子,应用,:繁殖、扩大培养、菌种保藏。,36,霉菌的无性孢子,37,1.,孢囊孢子,(,sporangiospore),霉菌的繁殖及生活史,由气生菌丝顶端膨大,分化成特殊囊状结构,-,孢子囊,(,sporangium,),,,内有许多细胞核,核外包被细胞质和外膜,形成的孢子。,产生孢子囊的菌丝称,孢囊梗,(,sporangiophore,),38,2,.,分生孢子,(,conidiospore,),概念:,菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。,形状、大小、着生方式、颜色、因种而异,。,霉菌的繁殖及生活史,青霉菌,曲霉,39,分生孢子,无明显分化的分生孢子小梗:分生孢子直接着生在菌丝顶端,单生、成链或呈簇,产孢子的菌丝与一般菌丝无明显区别。,40,分生孢子,具有分化的分生孢子梗 分生孢子着生在已分化的分生孢子梗顶端或侧面。与一般菌丝有明显差别。,41,分生孢子,具有一定形状的小梗 在已经分化的分生孢子梗上,再产生具有一定形状的小梗,分生孢子成串或成团着生在小梗顶端。,42,节孢子,43,4.,厚垣孢子,(,chlamydospore,又称厚壁孢子),由,菌丝内细胞质收缩变圆,外壁变厚而,形成,孢子,细胞,圆或柱形,壁厚,类脂质和原生质浓缩;,有顶生、侧生、间生等多种着生方式;,对热、干燥、不良环境抵抗力很强;,是霉菌的休眠体和繁殖体。,霉菌的繁殖及生活史,44,游动孢子,有鞭毛能游动的孢子。,45,46,(,二,),有性孢子的繁殖,概念:,两个性细胞结合以后产生新个体的过程。,分三个时期:,质配:形成双核细胞,每个核含单倍染色体。(,n+n,),核配:形成二倍体接合子,(zyote),。(,2n,),减数分裂:形成单倍体有性孢子。(,n,),特点,:耐热、多为休眠体;需经活化才萌发。,霉菌的繁殖及生活史,47,霉菌的有性繁殖,48,霉菌形成有性孢子的方式,经核配后,含有双倍体核的细胞直接发育形成有性孢子,萌发时才进行减数分裂。,经核配后,双倍体进行减数分裂,然后形成有性孢子,孢子的核处于单倍体阶段。,质配后形成双核细胞,侵入寄主组织,形成休眠体孢子囊,囊内双核在萌发时才进行核配和减数分裂。,49,1,接合孢子,(,zygospore,),1,),概念,:接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。,2,)相邻菌丝接触,细胞壁溶解,核和细胞质融合,形成结合孢子。,3,),形态,:厚壁、粗糙、黑壳。,4,),特点,:休眠体,,2n,。,霉菌的繁殖及生活史,50,4,)接合孢子形成过程,霉菌的繁殖及生活史,51,霉菌的繁殖及生活史,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为:,同宗配合和异宗配合。,同宗配合,:同一菌丝两个相邻的分支菌丝结合形成结合孢子。,52,异宗配合:,发生在同种而不同品系间相互结合,形成结合孢子。,同宗配合自身不孕,需两种不同质的菌丝相遇才能进行。,53,54,2.,子囊孢子,(,ascospore,):,概念,:,在子囊中形成的有性孢子。,子囊,:,两性细胞接触以后形成的囊状结构。,子囊果:,子实体(一种有性结构,),多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。,霉菌的繁殖及生活史,55,2.,子囊孢子,子囊孢子是真菌共有特征。,形成方式复杂。,两性细胞已有分化,在形态上有区别。,雌器称产囊器,顶端有产囊丝,含有单核或多核,雄器较小。,56,2.,子囊孢子,两性器官接触后,雄器中的细胞质和核通过受精丝进入产囊器。此时只进行质配。质配后产囊器生出许多短菌丝,称为产囊丝,成对的核进入产囊丝,而且经过,几次同时分裂而形成多核,。此后产囊丝中生出横隔,隔成多细胞,每个细胞含一核或二核,,但顶端的细胞为双核。,核配在顶端细胞,内进行。,核配后的细胞即为子囊细胞,。子囊细胞中的二倍体核,经三次分裂,其中一次为减数分裂,形成,8,个子核,,每一子核又变成单倍体,并与周围原生质形成孢子,,即子囊孢子,。子囊母细胞则成为子囊。,在子囊和子囊孢子发育过程中,原来的雄器与雄器下面的细胞生出许多菌丝,它们有规律的将产囊丝包围,于是形成,子囊果,。子囊果有三种类型:完全封闭式、多少有点封闭和开口成盘状,即子囊盘。,57,58,子囊,形成的方式、形状、大小;,子囊果,的形状;,子囊孢子,的形状、大小、表面结构、数目、颜色。,霉菌的繁殖及生活史,分类意义,:,59,子囊形成的方式、形状、大小,:,霉菌的繁殖及生活史,60,子囊果的形状,:,霉菌的繁殖及生活史,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,61,62,子囊孢子,:,霉菌的繁殖及生活史,63,3.,卵孢子,霉菌的繁殖及生活史,概念,:由大小不同的配子囊结合后发育而成。,2n,配子囊,(,gametangia,),:,由菌丝发育而来。,藏卵器、雄器,。,藏卵器或其中的卵子与藏精器或精子相接合所形成的结构。,64,真菌孢子,65,孢子与芽孢,66,霉菌的生活史是指霉菌从一种孢子萌发开始,经过一定的生长阶段,最后又产生同一种孢子为止所经历的过程。,包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。,以无性繁殖为主,当菌体衰老、营养物质大量消耗,代谢产物积累进行有性繁殖,产生有性孢子,度过不良环境后,再萌发产生新个体。,(,三,),霉菌的生活史,67,(,三,),霉菌的生活史,霉菌的繁殖及生活史,无性世代,有性世代,68,三、霉菌的培养特征,69,菌落特征,:霉菌的菌落大,疏松,呈绒毛状、絮状、蜘蛛网状、地毯状,可沿培养基表面蔓延生长,含有色素。,霉菌的菌落特征,70,菌落特征,71,SD,培养基上菌落生长快,表面黑色,粉末状。分生孢子头的顶囊球形或近球形,小梗双层,第一层粗大,第二层短小,呈放射状排列,布满整个顶囊,黑色,顶端有链形孢子。具有多种强大的酶系,如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化,生产酒精、白酒、食醋等。,黑曲霉菌,72,在,SD,培,养基上菌落生长快,黄色,表面粉末状。分生孢子头顶囊球形或近球形,小梗双层,第一层长,布满顶囊表面,呈放射状排列,黄色,顶端有链形孢子。某些菌株能产黄曲霉毒素,特别花生饼粕,导致严重中毒,甚至死亡。,黄曲霉菌,73,构巢曲霉菌 在,SD,培养基上菌落暗绿色,中央呈粉末状,边缘绒毛状。分生孢子头的顶囊半球形,小梗双层,第一层短,第二层长,呈放射状排列,布顶囊,1/2,,顶端有链形孢子。,74,菌落质地松软,高度一般在,1cm,以下,灰色或浅褐色,孢囊梗最初不分枝,以后以单轴式生出不规则分枝,长短不一,直径,820,m,。孢子囊球形,浅黄色至黄褐色。能形成大量厚垣孢子,形状大小不一,光滑,无色或黄色。,总状毛霉,75,菌落生长快,致密绒状,有些略显絮状,有明显放射状沟纹,边缘白色。孢子蓝绿色,老后有的呈灰色或淡紫色。,青霉属菌,76,菌落呈棉絮状,或致密丛束状,菌落表面呈不同程度绿色。菌丝透明有隔,分枝繁多,分生孢子梗为菌丝的短侧枝,其上对生或互生分枝,分枝上又可继续分枝,形成二级、三级分枝,分枝末端即为小梗,分生孢子近球形,椭圆形等,靠黏液聚成球形或近球形的孢子头。,木 霉,77,霉菌的液体培养特征,在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时,产生菌丝球的特殊构造,菌丝体相互纠缠,形成球状颗粒。,静止培养时,菌丝常生长在培养液表面,培养液不浑浊。,78,摇 床,79,菌落特征比较,80,霉菌与放线菌比较,81,霉菌与酵母菌,82,酵母菌,83,84,一、酵母菌,yeast,的,形态结构,酵母菌,yeast,是,一类,单细胞,的,真核,微生物的通俗名称。,酵母菌不是分类学上的名称,,以出芽繁殖为主要特征。,分类,子囊菌亚门,担子菌亚门,半知菌亚门,85,酵母菌的作用及危害,酒精工业、酿酒工业、甘油发酵、有机酸发酵、,SCP,生产等。,使产品的产量和质量下降,品质变差,出现浑浊、沉淀等,少数酵母菌可引起动植物病害。,86,酵母菌的特征,单细胞状态存在;,出芽繁殖,也可进行裂殖或产子囊孢子;,能发酵糖类产能;,细胞壁含甘露聚糖;,喜在含糖量高、酸度大的水生环境生长。,87,(,一,),酵母菌形态大小,酵母菌的,形态结构,酵母菌为,单细胞真核,微生物。,1.,形态:,因种而异,多呈圆形,卵圆形。也有特殊形态,如柠檬形、三角形、藕节状、,假菌丝状,等。,2.,大小:,宽约,1,5,m,m,长约,5,30,m,m,。发酵培养中的细胞平均直径,4,5,m,m.,88,(二)酵母菌细胞结构,酵母菌的,形态结构,酵母菌的细胞 结构与其他真核生物基本相同,包括,细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及各种细胞器,。,89,1.,酵母菌细胞壁,酵母菌的,形态结构,外层:甘露聚糖,约占,30%,,以,a-,(1,,,6)-,糖苷键联结,(,并非所有酵母都含有,),。,(,1,)化学组成:,外层:甘露聚糖,内层:葡聚糖,中层:蛋白质、脂类、几丁质,90,内层:葡聚糖,酵母菌的,形态结构,约占,30-40%,,,由,D,-,葡萄糖以,b,-,1,3,-,糖苷键联结,构成酵母纤维素,赋予酵母细胞机械强度。,1.,酵母菌细胞壁,91,中层:蛋白质,酵母菌的,形态结构,含,6-8%,,多为酶类。,1.,酵母菌细胞壁,92,细胞壁的少量组分,脂类和,几丁质,。,酵母菌的,形态结构,几丁质,(,chitin),:乙酰氨基葡萄糖聚合物。,又名,甲壳素,、甲壳质,在自然界中,几丁质存在于低等植物菌类、藻类的细胞,节肢动物虾、蟹、昆虫的外壳,高等植物的细胞壁等,是除纤维素以外的又一重要多糖。,几,丁质,并不是所有的酵母菌中都有,,其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质,酿酒酵母含,1,2%,,有的假菌丝酵母含量超过了,2%,。,93,内质网,内膜系统,膜组成的腔道分支构成复杂的膜系统,网状结构相互沟通;,存在于细胞内质区,外与细胞膜相连,内与核膜相通,内外通讯联络通道;,提供化学反应表面、运输细胞内物质的作用;,表面有大量核糖体,合成酶和蛋白;,光滑内质网、粗糙内质网。,94,三、酵母菌的,繁殖方式和生活史,95,繁殖方式和生活史,(一)繁殖方式,无性繁殖,(为主);,有性繁殖。,96,酵母菌的繁殖方式,酵母菌的繁殖方式,无性,有性,(,产子囊孢子,),:如,Saccharomyces,(,酵母属,),、,Zygosaccharomyces,(,接合酵母属,),等有,芽殖:各属酵母中都存在,裂殖:在,Schizosaccharomyces,(,裂殖酵母属,),中存在,产无性孢子,节孢子:,Geotricum,(,地霉属,),产生,掷孢子,Sporobolomyces,(,掷孢酵母属,),中存在,厚垣孢子:,Candida albicans,产生,97,繁殖方式和生活史,(一)无性繁殖,芽殖,裂殖,98,1,芽 殖,芽殖即出芽生殖,表面形成一个囊泡状突起,随后产生芽管,核复制,子核进入芽管,继而形成子细胞。,子细胞增大脱离母体,形成新的菌体。,芽痕;,蒂痕。,99,繁殖方式和生活史,芽殖过程,母细胞形成突起,产生芽管(,A-D,);,核复制,子核进入芽管(,E-G,);,原生质分配(,H-I,);,新膜形成(,J-K,);,形成新细胞壁(,L,)。,100,1.,芽殖,出芽生殖,:,为酵母菌的主要繁殖方式,形成的子细胞也称芽孢子。,可有多边芽殖、两端出芽、三边出芽等。,环境适宜时,可出现,芽簇,、,假菌丝,。,繁殖方式和生活史,101,假菌丝,酵母菌在一定条件下培养,产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。,102,2.,裂 殖,细胞横分裂法进行无性繁殖,与,细菌类似,,如裂殖酵母。,在快速生长期,细胞可以分裂而不分开形成细胞链,假菌丝。,繁殖方式和生活史,103,3,产生掷孢子等无性孢子,在卵圆形营养细胞上生出的小梗,其上形成掷孢子;,孢子成熟后采用特有的喷射机制将孢子射出。,如果用倒置培养皿培养掷孢酵母其射出掷孢子而可在皿盖上见到 由掷孢子组成的菌落模糊镜像。,104,无性孢子,节孢子 厚垣孢子,105,(,二,),有性生殖过程,1.,子囊孢子的形成,:,繁殖方式和生活史,酵母菌通过两个细胞结合进行有性繁殖,可形成,二倍体细胞,(,diploid),或子囊孢子,(,ascospore),。,106,1),二倍体细胞的形成:,形成,:相邻单倍体细胞间接合;两细胞内核配、质配,形成二倍体接合子。,特点:,可进行二倍体营养细胞的出芽生殖。,应用:,细胞个体大、生存力强;发酵工业多用此进行生产。,繁殖方式和生活史,107,(,2,),子囊孢子(,ascospore),形成:,形成:,适宜条件下,二倍体细胞,减数分裂,形成子囊孢子。,子囊:,此时的,二倍体细胞称作,子囊,(,ascus),。一般一个子囊可产生,4-8,个,子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,单倍体孢子繁殖,:可经无性繁殖产生,单倍体营养细胞,。,繁殖方式和生活史,108,A.,单个细胞,B.,出芽,C.,假菌丝,D.,子囊和子囊孢子,1.,细胞核,2.,液泡,3.,芽孢子,109,3.,有性繁殖,-,子囊孢子,1),可作为鉴定种、属的依据;,2),单倍体孢子作定向培育的菌种。,繁殖方式和生活史,110,(,三,),生活史:,三种类型,单倍体型,双倍,体型,单双倍体型,繁殖方式和生活史,111,112,113,114,四、,酵母菌培养的特征,115,1.,固体培养基,酵母菌的培养特征,116,2.,液体培养基,好气性生长;,可在液面上形成:醭、岛、环;,亦可沉淀生长。,酵母菌的培养特征,117,食品工业中常见的酵母菌,酵母属;,假丝酵母属;,德巴利酵母属;,汉逊酵母属;,克勒克酵母属;,醭酵母属;,毕赤酵母属;,裂殖酵母属;,粟酒酵母属;,球拟酵母属;,丝酵母属;,118,酵母属,圆形、椭圆形等,多端芽殖,产子囊孢子。,强发酵,产乙醇、二氧化碳。,工业用途广泛。,代表种:酿酒酵母、葡萄汁酵母。,119,120,
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