1、第一节 神经肌肉接头接头间隙接头间隙 接头后膜接头后膜(终板膜)(终板膜)突触囊泡突触囊泡轴突末梢轴突末梢接头前膜接头前膜肌原纤维肌原纤维毛细血管毛细血管肌纤维肌纤维神经神经-肌接头肌接头轴突轴突突触小泡接头前膜接头后膜的终板皱褶神经肌肉接头的超微结构示意图肌原纤维结缔组织细胞核神经-肌肉接点肌纤维(肌细胞)运动神经1、N-M接头的结构 接头前膜:囊泡内含 Ach,并以囊泡为单位释放Ach(称量子释放)。接头间隙:约50-60nm。接头后膜:又称终板膜。存在Ach受体(N受体),能与Ach发生特异性结合。2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末梢当神经冲
2、动传到轴突末梢膜膜CaCa2 2通道开放,膜外通道开放,膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂,接头前膜内囊泡移动、融合、破裂,囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N型型AChACh受体结合,受体结合,受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位(终板电位(EPPEPP)EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位终板电位 endpl
3、ate potential(EPP):是终板膜处产生的局部去极化电位。Ach与终版膜受体结合,改变终板膜对钠、钾 的通透性,使他们在各自化学梯度性沿离子通道快速流动,使终板膜去极化而产生。EPP的特征:无“全或无”现象;有总和现象;EPP的大小与Ach释放量呈正相关。3.N-M接头处的兴奋传递特征:(2)单向性传递(N纤维肌纤维)(4)易受药物和其他环境因素的影响(高敏感性)是电-化学-电的过程:N末梢APAch受体EPP肌膜AP (1)化学性兴奋传递(3)兴奋传递有一定的时间延搁(突触延搁)4.影响N-M接头处兴奋传递的因素(了解):(1)阻断Ach受体:箭毒和银环蛇毒,肌松剂(驰肌碘)。(
4、2)抑制胆碱酯酶活性:有机磷农药,新斯的明。(3)自身免疫性疾病:重症肌无力(抗体破坏Ach受体)(4)接头前膜Ach释放:肉毒杆菌中毒。美容?重症肌无力的儿童出现了斜视自身免疫抗体破坏了终板膜上的Ach受体通道引起的。第二节第二节 神经元突触神经元突触 神经元间相接触神经元间相接触神经元间相接触神经元间相接触的部位称为的部位称为的部位称为的部位称为突触突触突触突触。电突触和电突触和电突触和电突触和化学突触。化学突触。化学突触。化学突触。轴轴-轴型轴型轴轴-胞型胞型轴轴-树型树型(一)突触的分类(连接形式)(一)突触的分类(连接形式)轴轴-胞、轴胞、轴-树树、轴轴-轴轴、突触等。突触等。(二)
5、突触的微细结构(二)突触的微细结构(二)突触的微细结构(二)突触的微细结构突触前膜突触间隙突触后膜 突触前膜:递质突触前膜:递质 突触间隙:水解酶突触间隙:水解酶 突触后膜:突触后膜:G蛋白偶联受蛋白偶联受体、配体门控通道体、配体门控通道与与神神经经肌肌肉肉接接头头比比较较突触小体(三)(三)(三)(三)化学突触传递过程化学突触传递过程 (突触的活动)(突触的活动)1、突触后电位:、突触后电位:由突由突触活动引起的突触后触活动引起的突触后膜产生的局部电位变膜产生的局部电位变化称为突触后电位。化称为突触后电位。动作电位扩布到突触前神经元末梢动作电位扩布到突触前神经元末梢突触前膜去极化,突触前膜去
6、极化,Ca2+内流内流递质释放递质释放突触后电位突触后电位(1)降低轴浆的黏度)降低轴浆的黏度(2)消除前膜负电位)消除前膜负电位过程过程递质与突触后膜的受体结合,引起带电离子跨膜转运递质与突触后膜的受体结合,引起带电离子跨膜转运突触后神经元突触后神经元AP电电-化学化学-电过程电过程突触前神经元兴奋突触前神经元兴奋(AP)突触前膜去极化,突触前膜去极化,Ca2+内流内流突触小泡释放神经递质突触小泡释放神经递质兴奋性递质与突兴奋性递质与突触后膜受体结合触后膜受体结合抑制性递质与突触抑制性递质与突触后膜受体结合后膜受体结合Na+内流,后膜去极化内流,后膜去极化Cl-内流或内流或K+外流,后膜超极
7、化外流,后膜超极化EPSPIPSP机制机制n n 突触后神经元的胞体就像个整合器,突触后神经元的胞体就像个整合器,突触后神经元的胞体就像个整合器,突触后神经元的胞体就像个整合器,突触后膜上电位改变的总趋势取决于同突触后膜上电位改变的总趋势取决于同突触后膜上电位改变的总趋势取决于同突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的时产生的时产生的时产生的EPSPEPSPEPSPEPSP和和和和IPSPIPSPIPSPIPSP的代数和。(的代数和。(的代数和。(的代数和。(P51P51P51P51)2、突触输入的总和、突触输入的总和(四)(四)突触活动的调节突触活动的调节n n1、突触前活动的调节n n2
8、、突触后抑制n n3、突触传递特征突触前抑制突触前抑制-突触前活动的调节突触前活动的调节 概概念念:通通过过突突触触前前轴轴突突末末梢梢兴兴奋奋而而抑抑制制另另一一个个突突触触前前膜膜的的递递质质释释放放,从从而而是是突突出出后后神神经经元元呈呈现现出出抑制性效应。抑制性效应。(2)结构基础)结构基础:轴轴2-轴轴1-胞胞3串联突触。串联突触。(3 3)过程)过程:mV轴突轴突 2轴突轴突 1胞胞3刺激刺激轴突轴突1刺激刺激 轴突轴突2刺激刺激 轴轴2后后,刺激轴刺激轴1-70-65-60实验实验A A:刺激轴突:刺激轴突1 1时,胞时,胞3 3产生产生10mV10mV的的EPSPEPSP;实
9、验实验B B:先刺激轴突:先刺激轴突2 2,再刺激,再刺激轴突轴突1 1时,胞时,胞3 3产生产生5mV5mV的的EPSPEPSP。为什么为什么?2对对3非直接作用非直接作用1非活化!非活化!(4)意义)意义:减少或排除干扰信息的传入,减少或排除干扰信息的传入,使感觉功能更为精细。使感觉功能更为精细。(5)特征:是去极化抑制特征:是去极化抑制回返性抑制回返性抑制:传入侧支性抑制传入侧支性抑制:兴奋性兴奋性N元的元的兴奋冲动兴奋冲动抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质突触后突触后N N元产生元产生IPSPIPSP突触后突触后N N元发生抑制元发生抑制分类:分类:P53机制:
10、机制:突触后抑制突触后抑制兴奋冲动沿传入神经传入中枢兴奋冲动沿传入神经传入中枢侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元释元释放抑制性递质放抑制性递质抑制另一中枢抑制另一中枢N N元元突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP 传入侧支性抑制传入侧支性抑制:意义意义:使不同中枢的活动协调起来。使不同中枢的活动协调起来。兴奋一中枢兴奋一中枢N N元元突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP传入侧枝性抑制回返性抑制回返性抑制:意义意义:使神经元的活动及时终止使神经元的活动及时终止,也也促使同一中枢内许多神经元的活动同促使同一中枢内许多神经元的活动同步化。步化。中枢中枢
11、N N元兴奋冲动沿轴突传出元兴奋冲动沿轴突传出经侧支,兴奋另经侧支,兴奋另1 1抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质原兴奋的原兴奋的N N元和同一中枢元和同一中枢的其他神经元抑制的其他神经元抑制突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP兴奋兴奋效应器细胞效应器细胞突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP回返性抑制突触传递特征1.单单向传递:传入向传递:传入N元元传出传出N元;元;2.突触突触延搁延搁:递质释放:递质释放-与受体结合与受体结合-离子通道开放;离子通道开放;3.突触活动的突触活动的可塑性可塑性:数量、结构、形态、功能等。:数量、结构
12、、形态、功能等。4.对内环境变化对内环境变化敏感敏感:钙离子。:钙离子。第三节第三节 神经递质神经递质和神经调质1.1.神经递质及其分类神经递质及其分类2.2.神经递质合成、释放和失活神经递质合成、释放和失活3.3.神经调质和递质共存神经调质和递质共存l l几个名词(认识)几个名词(认识)几个名词(认识)几个名词(认识)受体(受体(受体(受体(receptorreceptorreceptorreceptor):受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种分子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质分
13、子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质分子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质分子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质(配体)结合,从而激活或启动一系列生物化学反应,最(配体)结合,从而激活或启动一系列生物化学反应,最(配体)结合,从而激活或启动一系列生物化学反应,最(配体)结合,从而激活或启动一系列生物化学反应,最后导致该信号物质特定的生物效应。后导致该信号物质特定的生物效应。后导致该信号物质特定的生物效应。后导致该信号物质特定的生物效应。配体配体配体配体(ligand):(ligand):(ligand):(ligand):配体是与大分子物质结合的原子、离子或配体是
14、与大分子物质结合的原子、离子或配体是与大分子物质结合的原子、离子或配体是与大分子物质结合的原子、离子或分子。分子。分子。分子。激动剂激动剂激动剂激动剂(agonist):(agonist):(agonist):(agonist):与受体结合产生生物学效应的物质为受与受体结合产生生物学效应的物质为受与受体结合产生生物学效应的物质为受与受体结合产生生物学效应的物质为受体的激动剂。体的激动剂。体的激动剂。体的激动剂。拮抗剂拮抗剂拮抗剂拮抗剂 (antagonist):(antagonist):(antagonist):(antagonist):与受体特异性结合但不产生生物学与受体特异性结合但不产生生
15、物学与受体特异性结合但不产生生物学与受体特异性结合但不产生生物学效应的物质为受体的拮抗剂。效应的物质为受体的拮抗剂。效应的物质为受体的拮抗剂。效应的物质为受体的拮抗剂。l一、神经递质一、神经递质 功能:功能:神经元之间靠突触传递信息,主要是通神经元之间靠突触传递信息,主要是通过突触前膜释放化学物质即神经递质完成的。过突触前膜释放化学物质即神经递质完成的。作用途径:作用途径:神经递质通常包裹在分离的突触小神经递质通常包裹在分离的突触小泡中泡中,当信号传递到神经终末时当信号传递到神经终末时,突触小泡移向突触小泡移向突触前膜并与之融合突触前膜并与之融合,然后破裂释放神经递质然后破裂释放神经递质到突触
16、间隙到突触间隙;神经递质穿过突触间隙与突触后神经递质穿过突触间隙与突触后 膜上的受体作用完成信号的传递;此后神经递膜上的受体作用完成信号的传递;此后神经递质通过突触后质通过突触后 膜上的酶或其它环节而失活。膜上的酶或其它环节而失活。二、神经递质分类二、神经递质分类1.1.1.1.乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱(Ach):(Ach):(Ach):(Ach):第一个确定第一个确定第一个确定第一个确定 的神经递质的神经递质的神经递质的神经递质,广泛存在于中枢广泛存在于中枢广泛存在于中枢广泛存在于中枢 和周围神经系统中。和周围神经系统中。和周围神经系统中。和周围神经系统中。2.2.2.2.生物胺类生
17、物胺类生物胺类生物胺类 去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素(NE)(NE)(NE)(NE)肾上腺素肾上腺素肾上腺素肾上腺素(Ad)(Ad)(Ad)(Ad)多巴胺多巴胺多巴胺多巴胺(DA)(DA)(DA)(DA)“爱情毒药爱情毒药爱情毒药爱情毒药”多巴胺多巴胺多巴胺多巴胺 5-5-5-5-羟色胺羟色胺羟色胺羟色胺(5-HT)(5-HT)(5-HT)(5-HT),爱哭?怪你的爱哭?怪你的爱哭?怪你的爱哭?怪你的5-5-羟色胺(低)去羟色胺(低)去羟色胺(低)去羟色胺(低)去 http:/ 同属儿茶酚胺同属儿茶酚胺(CA)(CA)3.3.氨基酸类氨基酸类 谷氨酸谷氨酸(Glu)(Glu
18、)-氨基丁酸氨基丁酸(GABA)(GABA)甘氨酸甘氨酸(Gly)(Gly)4.4.嘌呤类嘌呤类:在胃肠道的壁内神经丛中在胃肠道的壁内神经丛中,部分神部分神经元的神经递质可能是三磷酸腺苷经元的神经递质可能是三磷酸腺苷(ATP)(ATP)。uuGluGluGluGlu:中枢神经系统中重要中枢神经系统中重要中枢神经系统中重要中枢神经系统中重要的兴奋性神经递质的兴奋性神经递质的兴奋性神经递质的兴奋性神经递质,广泛分布广泛分布广泛分布广泛分布于脑和脊髓中。于脑和脊髓中。于脑和脊髓中。于脑和脊髓中。uu研究表明研究表明研究表明研究表明:谷氨酸是与学习谷氨酸是与学习谷氨酸是与学习谷氨酸是与学习和记忆有关的
19、神经递质。和记忆有关的神经递质。和记忆有关的神经递质。和记忆有关的神经递质。uuGABAGABAGABAGABA:抑制性神经递质抑制性神经递质抑制性神经递质抑制性神经递质,分布于大脑皮层部分神经分布于大脑皮层部分神经分布于大脑皮层部分神经分布于大脑皮层部分神经元元元元,小脑浦顷野细胞中。小脑浦顷野细胞中。小脑浦顷野细胞中。小脑浦顷野细胞中。uuGlyGlyGlyGly:一种抑制一种抑制一种抑制一种抑制性神经递质性神经递质性神经递质性神经递质 5.5.5.5.神经肽神经肽神经肽神经肽 n n神经肽:神经肽:神经肽:神经肽:作为神经递质的肽类物质。作为神经递质的肽类物质。作为神经递质的肽类物质。作
20、为神经递质的肽类物质。n n例如:例如:例如:例如:催产素、阿片样肽、血管舒张素催产素、阿片样肽、血管舒张素催产素、阿片样肽、血管舒张素催产素、阿片样肽、血管舒张素IIII等。等。等。等。6.6.6.6.其它一些可能的神经递质其它一些可能的神经递质其它一些可能的神经递质其它一些可能的神经递质 n nNONO(可能是神经递质):(可能是神经递质):(可能是神经递质):(可能是神经递质):脂溶性物质,可穿脂溶性物质,可穿脂溶性物质,可穿脂溶性物质,可穿过细胞膜,通过化学过细胞膜,通过化学过细胞膜,通过化学过细胞膜,通过化学/自由基反应发挥作用和自由基反应发挥作用和自由基反应发挥作用和自由基反应发挥
21、作用和灭活。灭活。灭活。灭活。n n与经典的生物活性物质和神经递质的区别:与经典的生物活性物质和神经递质的区别:与经典的生物活性物质和神经递质的区别:与经典的生物活性物质和神经递质的区别:n 不存在于小泡中;不存在于小泡中;不存在于小泡中;不存在于小泡中;不以胞吐的方式释放。不以胞吐的方式释放。不以胞吐的方式释放。不以胞吐的方式释放。三、神经递质合成、释放和灭活三、神经递质合成、释放和灭活l1.1.1.1.神经递质的合成神经递质的合成神经递质的合成神经递质的合成u合成场所:合成场所:合成场所:合成场所:在神经细胞体内合成的。合成的先在神经细胞体内合成的。合成的先在神经细胞体内合成的。合成的先在
22、神经细胞体内合成的。合成的先 决条件(之一):细胞中是否存在合成这种神经决条件(之一):细胞中是否存在合成这种神经决条件(之一):细胞中是否存在合成这种神经决条件(之一):细胞中是否存在合成这种神经递质的酶系及原材料。递质的酶系及原材料。递质的酶系及原材料。递质的酶系及原材料。u例如:乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶例如:乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶例如:乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶例如:乙酰胆碱是由胆碱和乙酰辅酶A A A A在胆碱乙在胆碱乙在胆碱乙在胆碱乙 酰转位酶催化下合成的,它们都存在于细胞内,酰转位酶催化下合成的,它们都存在于细胞内,酰转位酶催化下合成的,它们都存在于细胞内,酰转位酶催化下合成
23、的,它们都存在于细胞内,所以乙酰胆碱作为神经递质是在细胞内合成并被所以乙酰胆碱作为神经递质是在细胞内合成并被所以乙酰胆碱作为神经递质是在细胞内合成并被所以乙酰胆碱作为神经递质是在细胞内合成并被突触小泡摄取和储存。突触小泡摄取和储存。突触小泡摄取和储存。突触小泡摄取和储存。l2.2.2.2.神经递质的释放神经递质的释放神经递质的释放神经递质的释放u释放途径释放途径释放途径释放途径uCaCaCaCa2+2+2+2+在神经递质的释放中的重要作用在神经递质的释放中的重要作用在神经递质的释放中的重要作用在神经递质的释放中的重要作用 u从胞吐作用到小泡膜的恢复可分为从胞吐作用到小泡膜的恢复可分为从胞吐作用
24、到小泡膜的恢复可分为从胞吐作用到小泡膜的恢复可分为6 6 6 6个时相个时相个时相个时相 首先是神经动作电位到达神经终末,首先是神经动作电位到达神经终末,首先是神经动作电位到达神经终末,首先是神经动作电位到达神经终末,引起引起引起引起CaCaCaCa2+2+2+2+流入突触前膜;流入突触前膜;流入突触前膜;流入突触前膜;CaCaCaCa2+2+2+2+的流入的流入的流入的流入促进突触小泡向突触前膜移动并与之促进突触小泡向突触前膜移动并与之促进突触小泡向突触前膜移动并与之促进突触小泡向突触前膜移动并与之融合,随后小泡破裂,神经递质释放融合,随后小泡破裂,神经递质释放融合,随后小泡破裂,神经递质释
25、放融合,随后小泡破裂,神经递质释放到突触间隙到突触间隙到突触间隙到突触间隙(此过程为胞吐此过程为胞吐此过程为胞吐此过程为胞吐)。它可降低轴浆黏度,它可降低轴浆黏度,它可降低轴浆黏度,它可降低轴浆黏度,有利于小泡移动;有利于小泡移动;有利于小泡移动;有利于小泡移动;它消除突触前膜的负它消除突触前膜的负它消除突触前膜的负它消除突触前膜的负 电位,便于小泡与突电位,便于小泡与突电位,便于小泡与突电位,便于小泡与突 触前膜接触和融合。触前膜接触和融合。触前膜接触和融合。触前膜接触和融合。突触小泡靠近突触前膜活性带;突触小泡靠近突触前膜活性带;突触小泡靠近突触前膜活性带;突触小泡靠近突触前膜活性带;小泡
26、贴靠突触致密突起;小泡贴靠突触致密突起;小泡贴靠突触致密突起;小泡贴靠突触致密突起;小泡与突触前膜接触并融合;小泡与突触前膜接触并融合;小泡与突触前膜接触并融合;小泡与突触前膜接触并融合;融合膜破裂向突触间隙释放神经递质;融合膜破裂向突触间隙释放神经递质;融合膜破裂向突触间隙释放神经递质;融合膜破裂向突触间隙释放神经递质;小泡膜并入突触前质膜;小泡膜并入突触前质膜;小泡膜并入突触前质膜;小泡膜并入突触前质膜;小泡膜回收并重新利用小泡膜回收并重新利用小泡膜回收并重新利用小泡膜回收并重新利用。l3.3.3.3.神经递质的失活神经递质的失活神经递质的失活神经递质的失活u失活的三种方式失活的三种方式失
27、活的三种方式失活的三种方式:由特异的酶直接分解;由特异的酶直接分解;由特异的酶直接分解;由特异的酶直接分解;被细胞间液稀释后,进入血液循环带到一定场被细胞间液稀释后,进入血液循环带到一定场被细胞间液稀释后,进入血液循环带到一定场被细胞间液稀释后,进入血液循环带到一定场所分解失活;所分解失活;所分解失活;所分解失活;被突触前膜吸收后再利用。被突触前膜吸收后再利用。被突触前膜吸收后再利用。被突触前膜吸收后再利用。u 注:不同类型的神经递质采用不同的方式失活,注:不同类型的神经递质采用不同的方式失活,注:不同类型的神经递质采用不同的方式失活,注:不同类型的神经递质采用不同的方式失活,可能是上可能是上
28、可能是上可能是上 面的一种、两种或三种并用。面的一种、两种或三种并用。面的一种、两种或三种并用。面的一种、两种或三种并用。四、神经调质和递质共存四、神经调质和递质共存l神经调质神经调质神经调质神经调质 l神经递质:神经递质:神经递质:神经递质:神经递质和神经调质统称(通常)神经递质和神经调质统称(通常)神经递质和神经调质统称(通常)神经递质和神经调质统称(通常)。l二者的严格区分二者的严格区分二者的严格区分二者的严格区分 另外,近年来发现:另外,近年来发现:另外,近年来发现:另外,近年来发现:在一个神经元中可同时存在在一个神经元中可同时存在在一个神经元中可同时存在在一个神经元中可同时存在两种以
29、上的神经递质,它们同时释放,可能起着一两种以上的神经递质,它们同时释放,可能起着一两种以上的神经递质,它们同时释放,可能起着一两种以上的神经递质,它们同时释放,可能起着一种协同的作用,加强突触传递的生理功能。种协同的作用,加强突触传递的生理功能。种协同的作用,加强突触传递的生理功能。种协同的作用,加强突触传递的生理功能。uu神经调质:神经调质:神经调质:神经调质:神经元产神经元产神经元产神经元产生的化学物质生的化学物质生的化学物质生的化学物质,其功能其功能其功能其功能是调节信息传导的效率是调节信息传导的效率是调节信息传导的效率是调节信息传导的效率 影响神经递质的效应影响神经递质的效应影响神经递
30、质的效应影响神经递质的效应。uu二者的严格区分二者的严格区分二者的严格区分二者的严格区分:神经递质作用于膜受神经递质作用于膜受神经递质作用于膜受神经递质作用于膜受体后,导致离子通道开放而产生兴奋或抑体后,导致离子通道开放而产生兴奋或抑体后,导致离子通道开放而产生兴奋或抑体后,导致离子通道开放而产生兴奋或抑制效应的化学物质;而神经调质作用于膜制效应的化学物质;而神经调质作用于膜制效应的化学物质;而神经调质作用于膜制效应的化学物质;而神经调质作用于膜受体后,通过第二信使作用来改变膜的兴受体后,通过第二信使作用来改变膜的兴受体后,通过第二信使作用来改变膜的兴受体后,通过第二信使作用来改变膜的兴奋性或其它递质释放的化学物质。因此认奋性或其它递质释放的化学物质。因此认奋性或其它递质释放的化学物质。因此认奋性或其它递质释放的化学物质。因此认为乙酰胆碱、氨基酸类为神经递质;而肽为乙酰胆碱、氨基酸类为神经递质;而肽为乙酰胆碱、氨基酸类为神经递质;而肽为乙酰胆碱、氨基酸类为神经递质;而肽类物质被认为是神经调质。类物质被认为是神经调质。类物质被认为是神经调质。类物质被认为是神经调质。