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植 酸 酶 在 水 产 饲 料 中 的 研 究 进 展

摘 要 文章从植酸酶的酶学性质、 影响因素、 对鱼类的营养及能量代谢等方面探讨其在水产饲料中的研究进展, 并从国内外研究例证中初步分析了植酸酶提高饲料中磷利用率以及降低水体污染的作用, 并为植酸酶制剂在渔用配合饲料中的应用提供参考。

关键词 植酸; 植酸酶; 磷

磷是水产动物必须的矿物元素之一, 饲粮磷缺乏
或不足会显著影响水产动物体内的生理生化反应, 进
而阻碍水产动物的生长、 骨骼发育和繁殖等活动。 然
而, 在植物性饲料中, 磷主要以植酸及其盐的形式存
在, 占植物总磷量的 60%~80%, 植酸具有极强的螯合
能力, 能够与钙、 镁、 钾、 锌、 铜、 锰等物质形成不溶性
的盐类。 同时, 植酸还能够络合蛋白质, 抑制消化酶如
胰蛋白酶、 胃蛋白酶和 α-淀粉酶的活性。 单胃动物
( 如鱼类) 缺乏分解植酸及其盐的植酸酶, 植酸磷基本
上不能被单胃动物所利用, 因此水产动物饲料中需要
添加无机磷酸盐来满足水产动物对磷的需要。 可是,
磷元素价格昂贵, 添加无机磷无疑提高饲料成本, 而
未被消化利用的植酸磷排出, 在一定程度上又造成了
磷资源的浪费而且污染了水体养殖环境。 解决饲料污
染的有效途径之一是在饲料中添加植酸酶, 分解植酸
磷及其络合物, 提高植物性饲料中磷的利用率, 从而
减少无机磷在配合饲料中的添加量。
1 植酸酶的理化特性
Suzuki 等( 1907) 最早发现植酸酶 , 其一般是指催
化植酸及植酸盐水解成肌醇与磷酸( 盐) 的一类酶的
总称, 按照国际生物化学和生物分子联合委员会的命
名, 植酸酶能够分为两种: 一种是肌醇六磷酸－3－磷酸
酯酶( EC3.1.3.8) , 另一种是肌醇六磷酸－6－磷酸酯酶
( EC3.1.3.26) 。
植酸酶是一种新型的饲料添加剂, 研究表明, 将
植酸酶添加到植物性饲料中, 释放植酸中的磷, 不但
能提高水产动物对磷的吸收利用率, 而且能够降解植
酸盐蛋白质络和物, 减少植酸盐对微量元素的螯合,
提高动物对植物蛋白的利用率以及植物饲料的营养
价值, 并减少其粪便中磷的含量。
2 植酸酶的作用机理
植酸酶能够将植酸分子上的磷酸基团逐个切下,
形成中间产物 IP5、 IP4、 IP3、 IP2、 IP, 终产物为肌醇和
磷酸。 不同来源植酸酶作用机理有所不同。 微生物产
的 3-植酸酶作用于植酸时, 首先从植酸的第 3 碳位
点开始水解酯键而释放出无机磷, 然后再依次释放出
其它碳位点的磷, 最终酯解整个植酸分子, 此酶需要
2 价镁离子(Mg
2+
)参与催化过程。 来源于植物的 6-植
酸酶, 它首先在植酸的第 6 碳位点开始催化而释放出
无机磷。 1 g 植酸完全分解理论上可释放出无机磷
281.6 mg。 大多数微生物来源的植酸酶的作用机理如
下( 见图1) 。
P
P
P
P
P
P P P
P P
P P
P
P P
( 游离磷酸根) ( 游离磷酸根) ( 游离磷酸根)
图 1 植酸酶对植酸水解作用的机制
植酸酶在水解植酸时, 能够将与其络合的大量
镁、 锌、 锰等矿物元素因植酸分子的水解释放出来; 同
时, 植酸酶水解植酸时, 也能够断裂蛋白质与植酸之
间的键, 将蛋白质释放出来, 从而提高了鱼体对矿物
质的利用率和蛋白质的消化率。
3 植酸酶对鱼类的营养作用
3.1 植酸酶对饲料中磷利用率的影响
大量的研究证实, 在鱼饲料中添加植酸酶能够有
效地分解饲料中的植酸, 释放出无机磷, 提高植酸结
合态磷的利用率。 Vielma 等( 1998) 报道, 在含有植物
蛋白的日粮中添加植酸酶能够增加虹鳟日增重, 提高
磷的生物利用率; Forster( 1999) 等对虹鳟的试验表明,
在以菜籽饼为蛋白的浓缩料日粮中添加植酸酶可显
《饲料工业》· 年第 30 卷第 20 期
酶 制 剂
17黄可等: 植酸酶在水产饲料中的研究进展
著提高植酸磷的利用率; Schafer 等( 1995) 以鲤为研究
对象, 以大豆粉和大麦为基础的饲料中, 添加 500 和
1 000 U/kg 植酸酶, 可分别提高鲤对植酸磷的利用率
20%和 40%; 杨雨虹等( )的研究结果也表明,与对
照组相比, 饲料中添加 3 000 和 1 500 U/kg 植酸酶时,
鲤鱼对饲料中磷的表观消化率分别提高 65.63%和
61.65%; 余丰年等( )在异育银鲫饵料中分别添加
500、 1 000 U/kg 的植酸酶,结果发现,添加 500 U/kg 的
植酸酶可分解 60%的植酸磷,添加 1 000 U/kg 的植酸
酶可分解 80%的植酸磷,表明植酸酶的添加显著降低
了豆粕中的植酸磷含量,而且在异育银鲫的体外,植酸
磷已在植酸酶的作用下发生了有效的降解。
在鱼饲料中添加植酸酶, 将磷从植酸盐中释放出
来的同时也可将其它矿物质元素释放出来, 以提高其
它矿物质元素的利用率。
3.2 植酸酶对鱼体生长的影响
研究表明, 在鱼类饲料中添加一定量的植酸酶可
以促进鱼体的生长。 Cain 等( 1995) 以虹鳟为试验对
象,用经酶制剂处理过的大豆粉配制成的饵料进行试
验,结果表明, 经酶制剂处理组的鱼的生长率和饵料
系数同商品饵料组相同或有显著改进。
杨雨虹等( ) 在植酸酶对鲤鱼生长及磷利用
率的影响研究中报道, 饲料中添加植酸酶能够显著提
高鲤鱼的增重率和降低饲料系数,与基础饲料组比较,
3 000 和 1 500 U/kg 植酸酶组可将鲤鱼的增重率分别
提高 61.06%和 52.81%, 饲料系数分别下降 17.74%和
18.11%。 Jackson 等 ( 1996) 在以去壳大豆粉( 55.6%) 、
熟玉米粉(18.1%)和小麦粉(22.0%)为主的基础饲料中,
添加 0、 500、 1 000、 2 000 和 4 000 U/kg 的黑曲酶( As-
pergillus nigrt) , 饲养平均重量为 5.0 g 的斑点叉尾
( Ictalurus punctatus) 10 周 。 结果发现, 摄食含植酸酶
500 U/kg 以上饲料的鱼, 其摄食量、 增重量、 骨中灰分
和磷含量分别比对照组鱼高( 15.0%～18.1%、 8.6%～
11.3%、 6.4%～13.1%和 6.2%～12.4%) , 而饲料系数和粪
便磷含量分别比对照组鱼低, 表明植酸酶能够提高磷
的利用率和蛋白质的生物价, 降低磷污染。 Schafer 等
( 1995) 用鲤鱼做试验 , 在以大豆粉 、 鱼粉和大麦为基
础原料, 向总磷含量为 7.2 g/kg 的饲料中添加 500 和
1 000 U/kg 的植酸酶, 结果显示鱼体增重和鱼体灰分
含量显著提高; 同时,相比于不添加磷组和添加 2 g/kg
磷酸二氢钙来源的磷组, 添加 500 和 1 000 U/kg 的植
酸酶组,其磷的排泄量分别降低 28%和 25%。 王爱民
等( )在研究植酸酶对异育银鲫生长性能及鱼体成
分的影响时认为,与对照组相比,添加 1 000 U/kg 植酸
酶的试验组鱼增重率提高 8.8%, 饲料系数下降 0.18。
高春生等( ) 研究在日粮中添加植酸酶对草鱼生
长的影响时认为,与对照组相比,添加植酸酶能够显著
提高草鱼体重,其中添加 1 000 U/kg 植酸酶组的草鱼
平均日增重和日采食量最大,分别为 17.91%和 7.62%,
且饲料系数降低 7.32%。
3.3 植酸酶对鱼体蛋白质、 氨基酸利用率的影响
植酸酶水解植酸释放磷的同时, 能够将与植酸络
合的蛋白质释放出来, 便于消化道分泌的各种蛋白酶
作用, 同时还能够释放与植酸结合的内源性蛋白酶、
淀粉酶、 脂肪酶等, 从而提高饲料中蛋白质的利用率。
研究表明, 在以豆粕-明胶-糊精为基础的半纯合饲粮
中添加 500 U/kg 日粮的植酸酶能够提高粗蛋白、 异亮
氨酸、 丙氨酸、 脯氨酸、 丝氨酸和酪氨酸的表观消化
率, 但对精氨酸、 组氨酸、 亮氨酸、 缬氨酸、 天门冬氨
酸、 胱氨酸、 谷氨酸和甘氨酸的表观消化率没有影响。
3.4 植酸酶对鱼类总能利用率的影响
在水产饲料中添加植酸酶能够提高鱼类对总能
的利用率。 Cheng 等( )报道, 在含玉米烧酒糟残液
干燥物的饲粮中添加 0、 750、 l 500 和 2 250 U/kg 4 种
剂量的微生物植酸酶, 以三氧化二铬(0.5%)作为内源
指示剂, 测得虹鳟对各养分的表观消化率, 干物质含
量从 65.5%提高到 76.9%;粗脂肪含量从 83.8%提高到
90.9%;总能含量从 71.8%提高到 78.9%。 总能利用率
的提高, 因而增加了虹鳟的消化能, 促进了虹鳟的生
长。 一般认为, 总能的表观消化率增加, 因而消化能增
加, 是由于添加植酸酶增加了粗蛋白和粗脂肪的表观
消化率, 添加植酸酶是否能增加碳水化合物的表观消
化率还有待进一步研究。 在以大豆产品为基础的虹鳟
饲粮中添加微生物植酸酶, 结果表明, 微生物植酸酶
能够显著提高钙、 镁、 总磷、 植酸酶、 锰和锌的表观消
化率, 在大麦、 菜粕、 小麦和次粉中添加微生物植酸酶
也能够显著提高虹鳟对钙、 镁、 锰的利用率。
4 影响植酸酶在鱼类饲料中应用的因素
4.1 温度
植酸酶的活性大小受到温度及 pH 值的影响。
Sugiura ( 1999) 等报道 , 微生物植酸酶的最适温度为
55 ℃, 最适 pH 值 5.3; 在 37 ℃时, 酶的水解速度远大
于 15 ℃时的水解速度。 这表明在未达到最适温度之
前, 植酸酶的活性随温度的升高而增加。
Rodehustscord 等( 1995) 以虹鳟为对象, 饲料以大
豆为基础, 在饲料中添加 1 000 U/kg 植酸酶。 结果表
酶 制 剂
18明, 磷的利用率从 17%提高到 49%, 而且表现出水温
越高饲料中磷利用率也越高的趋势。
4.2 pH 值
在其它条件不变时, 酶在最适 pH 值时活性最高。
微生物植酸酶的最适 pH 值为 5.3, 因此日粮酸化处理
能够增加微生物植酸酶的活性。 Sugiura 等( 1999) 报
道, 在含微生物植酸酶的日粮中添加柠檬酸能够进一
步提高灰分的利用率, 特别是钙、 总磷、 锶、 锌等元素
的利用率显著提高。 同时, 不同来源的微生物植酸酶
因菌株、 生产工艺不同, 活性存在差异, 对鱼类的作用
效果也有区别, 需要进行饲养试验确定不同来源酶的
最适添加剂量。
4.3 鱼的种类
不同种类鱼因其消化道环境存在差异, 植酸酶的
作用效果也不同。 鱼分为有胃鱼和无胃鱼, 其消化道
内的酸碱度差别较大, 它们对植酸的消化率也不同。
吉红(1999)研究表明, 无胃鱼消化道 pH 值为 6.8～7.3,
对植酸盐的利用率仅为 8%;有胃鱼( 如虹鳟) 胃液中
可分泌盐酸, pH 值较低, 适合于酸性植酸酶, 对植酸
盐的利用率则为 19%。
4.4 植酸酶的添加方式
植酸酶的添加方式也影响着使用效果,当前采用
的方法有直接添加到饲料中、 制粒冷却后液态喷涂和
对饲料预处理三种方式,但这三种方法均存在着弊端,
第一种由于制粒温度过高,酶活力损失大;第二种容易
造成植酸酶集中在粉化的小颗粒中,而这些小颗粒料
一般被回收重新制粒,使喷涂的植酸酶破坏,而且在贮
存过程中会发生饲料的粉化,从而使表面的植酸酶脱
落损失;最后一种涉及到水解过程,在生产中难以推广
应用。
5 小结
植酸酶作为一种新型绿色添加剂,在中国水产养
殖中的应用研究、 特别是在无胃鱼养殖中的研究尚处
于起步阶段。 随着中国对水环境保护的越来越重视以
及为实现水产养殖业的可持续发展的目标,植酸酶尤
其适用于中国四大家鱼; 同时, 由于鱼粉在渔用配合
饲料中占据着重要的地位, 但随着鱼粉资源的不断匮
乏, 其价格长期维持在高位, 而且鱼粉中大量未被吸
收的磷排放到水环境中, 极易造成水质污染, 引起水
体富营养化, 这已成为水产动物营养研究的热点。 近
年来, 利用植物蛋白源替代鱼粉研制经济环保型的渔
用配合饲料已成为国内外研究学者关注的焦点, 但由
于植酸的存在, 导致鱼类对植物性蛋白源的利用率普
遍较低, 因此, 从提高饲料利用率、 降低饲料成本和保
护养殖环境等方面来看, 加强植酸酶在水产饲料中的
应用研究具有广阔的前景。 与此同时, 在饲料中添加
大量的植酸酶, 也会提高水产动物的养殖成本, 因此,
如何降低植酸酶的价格, 也是酶行业亟待解决的一个
问题。
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( 编辑: 高 雁, )
酶 制 剂
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