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,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,本幻灯片资料仅供参考，不能作为科学依据，如有不当之处，请参考专业资料。谢谢,生物物理学导论-08,第五章 生物能力学,第1页,5.1 生物能量流,生物功：,生物功是被生命机体连续实现活细胞或在其内部或在其所处环境中所做功。,生物功种类,：肌肉收缩机械功，传递电荷时电功，物质穿过半透膜传输时渗透功，或者新物质合成时化学功。,生物循环：,为了实现全部这些功，细胞必须经过一定机构使能量能够适当方式变换(转化)。普通说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即能量转化为较为无用形式时，方才能够取得功净输出。,活细胞具备复杂而又非常有效器件,用以到达这一目标。,第2页,第3页,光合作用,对于生命，能量主要起源是太阳。,绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳光摄取能量，并将其转化为适于维持它们本身生命和其余生命世界形式。,使这一转化发生过程，称为光合作用。,光合作用产物大量化学潜能(食物)则用于”逆”过程，产生适合于做功能量形式。,第4页,光合作用过程,在光合作用中，一个专门分子在所谓反应中心内激发，造成一初级氧化还原反应，还原反应又开启同一类型反应序列。这么最终止果是氢给体H,2,A氧化，伴伴随产生较强还原剂H,2,X；,H,2,A+X+光H,2,X+A,在光合细菌中，A能够是从硫到有机基团各种物质。,在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体总是水。,第5页,还原剂随即用于将二氧化碳还原为糖，,12 H,2,X+6CO,2,(HCOH),6,+6H,2,O+12X,这一反应中无需光。所以，光合作用整个反应能够写作,12 H,2,X+6CO,2,+光,(HCOH),6,+6H,2,O+12X,第6页,对于这些有机体，总反应就变为,6H,2,O+6CO,2,+光,(HCOH),6,+6O,2,这是通常熟知形式。这一方程左侧能量项(光)是被吸收光电磁能，能量在方程右侧就是物质,(HCOH),6,和,O,2,化学潜能。,方程左侧化合物水和二氧化碳比之右侧糖和氧更稳定，所以，左侧总结合能比右侧更低。,因为反应是不可逆，这一能量差一部份必定丢失掉，其余部分作为糖和氧化学潜能被贮存起来。,第7页,呼吸,糖和氧再化合能够造成贮存能量释放。,假如这一再化合是经过在试管中燃烧来实现，则全部能量都以热形式释放。,普通常温下，在大多数有机体中，这么热不能用来作功。,当这一能量释放是经过一平衡氧化还原反应序列实现，就像在活细胞线粒体中发生那样，则能量以逐步方式放出，并以有可能在必要时间和地方作功形式被截获(重又作为化学潜能)。,第8页,水解反应,能量捕捉形式发生在化合物三磷酸腺苷(ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生。水解反应,ATP+H,2,OADP+Pi,伴随能量释放。式中，,ADP,为二磷酸腺苷,Pi,代表无机磷酸根。,当反应在有控制条件下进行时，这一能量可用来作功。生物能量循环控制过程能够想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电池充电过程。,第9页,充电 放电,当把光合作用比作“应用电磁能”将“水”升至高水平泵时，呼吸就可看作“水”分步降落，驱动“水车”使“ATP蓄电池”充电，然后，这么蓄电池即可输送到需要做功地方，当有适当联接时，它们又能够在做功时经过水解反应“放电”。,第10页,第11页,生物能力学最有挑战性问题,尽管释放能量氧化反应与ATP形成偶联，以及在执行化学功、电功、渗透功或机械功时ATP水解，在热力学上能够是很简单，但它们分子机理(或其机制)却远末明了。这组成生物能力学当前研究中一个最中心和最有挑战性问题，,第12页,5.2 偶联反应中三磷酸腺苷：吡啶核苷酸,高能磷酸根,生命系统中普遍能量携带者ATP是一个核苷酸，它由一个碱基腺嘿吟组成，其嘌呤基经过糖苷键与D核糖分子相连，一连三个磷酸根联在核糖5位置上。假如去掉末端磷酸根，就变成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根时，就是一磷酸腺苷(AMP)。,第13页,ATP特征,在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高荷电量，它三个磷酸根都电离，因而分子有四个负电荷。分子能够很轻易与像Mg,2+,和Ca,2+,这么二价正离子形成络合物，结果使其活细胞只有极少ATP是以自由负离子存在，而大多数都是与Mg结合。这一特征可能与ATP专一性酶水解有些关系，经过这么酶水解使化学潜能转化为功。,第14页,第15页,水解自由能,ATP携带能量功效并不与磷酸基化学键相关联，后者被不准确地称为“高能键”。这一功效是因为水解反应产生很强负自由能,ATP,4-,+H,2,O ADP,3-,+HPO,4,2-,+H,+,在标准状态下，反应平衡时自由能约为-7千卡克分子。,反应平衡大大地偏向右端，因为反应产物因为它们负电荷和新杂化分子轨道形成而很稳定。,第16页,化合物水解标准自由能,ATP并非生物系统中含有这一特征仅有磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合物还有更多(较多是有更低)水解标准自由能。,表51简列了生物系统中一些化合物水解标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于水解标准由能区间中间，这对于经过含有共同中间体偶联反应来传递能量功效，是非常适当。,第17页,第18页,偶联反应,在偶联反应中，一个含有负自由能改变反应，能够用来“起动”另一个含有正自由能改变反应。,比如，考虑反应,A P+Q,反应自由能改变为,第19页,考虑反应,P+B R,反应自由能改变为,式中，,是适当化学潜能，C代表浓度(更确切地说是活度)。,第20页,我们假定，,G,a,是负，,G,b,是正；当P(它是两个反应共有)浓度非常低，因而给,p,一个很大负值时，这种情况是真实。,这一条件促使：,(1)反应 A P+Q向右,(2)反应 P+B R向左,直到全部反应物浓度到达使,G,a,和,G,b,都为0值为止。,释放自由能将以热形式耗散，唯一结果将是溶液温度升高。,第21页,假如反应A P+Q形成物质P不允许进入溶液，而是直接用于反应P+B R以形成R，则这两个反应是偶联，且总自由能为,G,a,和,G,b,代数和。,假如这一加和是负，则总反应,A+B P+Q,向右进行，从而确保反应A P+Q自由能改变用作有用功，在反应P+B R中从B合成R。,第22页,许多这类偶联反应发生在生物系统中，而且ATP被包含在大多数这么反应里。把3-磷酸甘油醛酶氧化期间释放能量贮存在ATP中反应，就是一个实例。,这一反应是糖酵解一部份，细胞中糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根参加情况下)成一叫做1，3二磷酸甘油酸中间体。,第23页,如将醛写作,其中P代表磷酸根，则反应能够表示为,这一反应标准自由能改变约为-7千卡克分子，但因为二磷酸甘油酸浓度开始能够假定为很低，所以实际自由能改变有一更大负值。,第24页,反应(5.11)经过二磷酸甘油酸与ADP磷酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP：,因为这一反应有大约7千卡克分子标准自由能改变，因而它能够向右进行，且两个反应偶联确保了使用磷酸甘油酸氧化自由能改变来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP水解过程，这一过程与合成反应相偶联。,第25页,这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5千卡克分子。,经过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸，然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐，ATP提供这一能量。,由这些反应清楚说明，ATPADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”作用。,第26页,反应偶联分子机理还是很不了解。在全部已经知道情况中，都需要酶，其中许多都被发觉在膜中或膜上。包含在与ATP水解相偶联反应中酶，称为ATP酶。,膜中Na,+,-K,+,-ATP 酶，它调整应用ATP水解能使Na,+,和K,+,正离子穿过膜主动传输过程。,肌肉中肌动球蛋白系统，它引发肌肉收缩。,膜中Na,+,-K,+,-ATP 酶、肌肉中肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中偶联因子，都是这类酶实例。,第27页,吡啶核苷酸,ATP形成总是与含有较大负自由能改变氧化反应相偶联。这些反应一定是酶反应，经常还需要辅酶存在。,两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通辅酶。,这些辅助原因经过电子载体作用调整氧化还原反应。,比如，在糖酵解中，磷酸甘油醛氧化就是由NAD调整，而NAD本身在这一过程里变成还原型。,第28页,NAD和NA DP结构,NAD和NA DP都是二核苷酸.,由经过两个磷酸基联在一起两个核糖(D-核糖)分子组成，腺嘌呤连在一个核糖上(在NA DP情况下这个核糖分子多含一个磷酸根)，另一个核糖联着碱性菸胺腺。,氧化还原反应发生在菸胺腺上，在氧化型中，菸胺腺环上氮带有正电荷，还原需要两个电子和一个质子，使电荷中和并在环上加一个氢。,第29页,磷酸甘油醛氧化伴伴随NAD,+,还原，总反应方程变为,第30页,第31页,转氢酶,两种吡啶核苷酸有靠近相同结构，而且都是氧化还原调整物，但它们生物学功效却稍有不一样。,普通说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量代谢中更有用。,细胞有一个有效机制，经过它可使NADPH转化为NADH，反之亦然。这是一个酶反应。这种酶称为转氢酶。,在完整线粒体中，测量NADPH和NADH水平表明，在能量可供利用情况下，NADPH水平超出NADH。这暗示，在无须深入保留能量时，氢从NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。,细胞将具备协调合成过程和能量输送过程伎俩。,第32页,光合作用,光合作用结构,光合作用是摄取太阳光能，用以维持生命过程。,能够实现这一过程有机体有植物、藻类(多细胞和根细胞藻)和一些种类细菌。,在真核光合作用有机体(包含全部植物和大多数藻类)中，这一过程发生在一个叫做叶绿体细胞器中。,光合作用器嵌在片层中，其少一些区域(基粒)致密堆积，另一些区域扩展成基质(基粒间片层)。片层闭合成双层膜，形成扁平密封小泡，称为类囊体。,第33页,第34页,载色体,原核光合作用生物(蓝绿藻和光合作用细菌）光合作用器也嵌在膜状结构中，在这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细胞。在破碎细胞中，经常能够发觉膜碎片，它们形成直径从300至500埃封闭微囊，这些微囊称为载色体或裁色组分。,第35页,第36页,光合作用单位,光合作用从光吸收开始。,在全部发生光合作用生物中，被光合色素吸收光引发色素聚合体激发，激发能量转移到所谓反应中心(实际发生转换为化学能地方)。,光合色素聚合体连同反应中心合在一起，称为光合作用单位。,在高等植物中，一个光合作用单位大小约为每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶绿素分子。,第37页,叶绿素,在光合作用生物中发觉吸光色素是各种各样，其中最主要是叶绿素，它是一组彼此差异不大高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭四吡咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称为叶绿醇尾长碳氢链连在环IV上,叶绿素a在全部植物和藻类中发觉主要叶缘素；,在光合细菌中主要叶绿素，称为细菌叶绿素。,第38页,第39页,第40页,辅助色素,大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。,绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝绿藻有藻胆色素(打开四吡咯)。,全部光合作用生物都有一个或各种类胡萝卟素基因。,类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基团未饱和碳氢链。,第41页,第42页,第43页,初级反应,光合作用基本分为两个阶段，,第一阶段是在有光情况下产生一还原剂，,策二阶段是在没有光情况下利用还原剂还原二氧化碳来合成糖。,光产生还原剂是一个吡啶核苷酸，对较高等植物和藻类是NADPH。,第44页,光诱导NADP,+,还原被以下形式所谓初级反应起动,这些反应在激发后l0,-8,秒之内，经过天线包素(antenna pigment)聚合体，发生在反应中心。所以，初级反应相当于极快速地产生一初级氧化剂(P,+,)和一初级还原剂(A,-,)。,第45页,高等植物和藻类光合作用,在高等植物和全部藻类(包含原核蓝绿藻)中，对于造成NADPH还原氧化还原反应完整序列，需要两个这么初级反应。,光合系统I初级反应,光合系统II初级反应,第46页,第47页,在图中，垂直轴标出了所合电子传递中间体氧化还原电位(相对于在pH7标准氢电极)，箭头表示从一个中间状态转移到另一个中间状。从这张图中能够看到，光系统II初级反应，产生一能氧化水强氧化剂Z,+,和一较弱还原剂Q,-,。,第48页,光系统I 另一初级反应产生一强还原剂 X,-,，它经过一些诸如非血红素铁蛋白铁氧还蛋白这么中间体和一个称为吡啶核苷酸还原酶酶(一个黄索蛋白FP)，能够还原NADP,+,。,第49页,在这一初级反应中附带产生一较弱氧化剂P 700,+,，然后经过一些如质体醌Pq、细胞色素C和一个铜蛋白质体蓝素(fd)这么中间体，光合系统II强还原剂Q,-,与光合系统I弱氧化剂P 700,+,反应，使氧化还原链闭合。,第50页,电子从Q,-,传递到 P 700,+,与ATP形成相偶联，以这两个反应氧化还原电位差为基础，偶联在热力学上有利于每从Q,-,到 P 700,+,传递两个电子就产生一分子ATP。氧化还原电位在平横状态是确定。,所以，常在这一状态下进行测量,第51页,但从它引出结论要慎重。因为反应能够在远离平衡处发生，所以实际上电位会是非常不一样。实际上，ATP电子比实际测量给出相互矛盾结果。,第52页,NADP,+,光还原并非从光系统I初级反应得到仅有光反应；电子还可从初级还原剂X,_,循环返回到主链，从而实现一循环电子传递。这一循环电于传递与ATP形成相偶联，细胞色素b似乎是生物中间体,。,第53页,在分离叶绿体中，循环能够在很大程度上被维生素K这么非生理中间体刺激。这一光诱导循环电子传递可用作产生ATP附加路径。,在主链中产生ATP,经过链每传递两个电子产生一个ATP分子，并不满足发生在大多数高等植物和藻类中暗反应循环系列里固定二氧化碳需要。,第54页,细菌光合作用,迄今似乎没有足够证据表明在光合细菌中有多于一个类型初级反应，被初级反应起动电子传递，在这些生物中更为原始，但也比高等植物更为灵活。最可能是，主电子传递链是循环，类似于高等植物中光系统I循环电子传递系统。在这一循环电子传递期间，ATP或一些其它“高能中间体”产生，然后可用以驱动偶联反应中与热力学梯度相反那些反应。,第55页,第56页,光合细菌制剂能够经过琥珀酸性化NAD,+,还原，这是一个带正自由能改变反应。对于发生在黑暗中这么一个反应能量，能够从偶联ATP或焦磷酸水解取得。在体内生理条件下，最可能发生这么反应，因而光合细菌中光反应主要任务将是以适当形式提供能量中间体(ATP或其它)。在生理条件下，不能排除存在其它光驱动电子传递反应。,第57页,反应中心,到目能为止，在植物、藻类和光合细菌中，参加原初反应大多数组分并无须定有同一性，只有植物和藻类中允系统I初级给体以及细菌系统初级给体同一性是已知，它们分别是在特定环境中叶绿素b和细菌叶绿素a。,在植物和藻类光系统I中，特殊环境造成主要红吸收带移到700毫微米附近，所以色素称为P 700，它捕捉从天线色素转化来激发能，并由此变成激发态。,电荷转移则发生在非常短时间里(10,-10,秒)，继而色素变为氧化，它在700毫微米处吸收带消失，吸收光谱中这一改变能够不难测定。,第58页,第59页,亮-暗差值光谱是样品在光照下测得光谱与保持在黑暗中测得光谱之差，它与菠菜叶绿体制剂氧化一还原差值光谱相同，P 700白化显著可见。,光合细菌中初级给体也是一个捕捉激发能量色素，当它经过光或化学路径氧化时，经受光谱改变；它一个吸收极大值是在波长835890毫微米之间，确切位置依种属而定，因而其名称也随之改变为P 840(绿菌)，P 870 和 P 880 球形红色单胞菌(Rhodopseudomonas spheroides 和 Rhodopirllum rubrum),P 890(着色菌属 Chromatium),第60页,紫菌（Rhodopirllum rubrum）制剂在红外区亮-暗差值光谱。,制剂氧化型和还原型光谱也以一样波长百分比示于图中。,光引发氧化，这在光谱中不但使其870毫微米附近白化，而且使800毫微米附近吸收带向光谱蓝区移动。这一特征证实了这么事实：细菌叶绿素a在反应中心是以稍为复杂形式组织。,第61页,第62页,不论是初级给体还是初级受体，在高等植物和藻类光系统 II 反应中心，都不能确切知道；电荷转移(从初级给体到初级受体)机制，部分也依然是一“黑箱”反应。,从被叶绿体和藻类闪光诱导氧动力学演比试验能够断定，光系统 II 初级给体在能够与水反应给出一个氧分子之前，积累了四个正电荷(经过送给初级受体四个电子)。在这一过程里，锰似乎是一基本原因。,第63页,叶绿索荧光产率改变,激发能从天线色素向反应中心转移，能够经过观察发生在转移期间天线色素荧光产率改变来跟踪。,当一反应中心被从天线色素聚合体转移来激发能激发时(通常随之发生化学改变，如初级给体氧化和初级受体还原)，随以后激发量子就不可靠近反应中心，直到反应中心始态(基态)恢复为止。,第64页,在高强度，当许多反应中心同时被激发时，荧光产率,f,必定高；,在低光强，当许多反应中心对激发依然“开放”时，荧光产率,f,必定低。,k,i,能够看作能量转移最终到反应中心速率常数。,天线色素荧光产率改变能够给出关于反应中心中氧化还原进程信息。,高等植物和藻类中光系统II色素聚合体叶绿素a，就是这种情况。,尽管光系统II反应中心里电氧化还原反应不能直接跟踪，但叶绿素“荧光产率改变动力学反应了那些氧化还原反应。,第65页,在由叶绿素a组成光系统I天线色素聚合体中，没有发荧光色素，在这一系统里，我们只能跟踪光诱导 P 700吸光率改变，这反应它氧化。,在光合作用细菌中，反应中心氧化还原反应，能够经过视察因为反应中心氧化产生光谱改变来直接跟踪，也可经过考查天线细菌叶绿素a荧光产率改变来间接跟踪。这么能够建立吸光率改变与荧光产率改变之间关系。对在不一样激发光强水平稳态情况是如此。,第66页,假如假设解激过程速率常数是一级，反应中心能量捕捉速率是与“开放”反应中心浓度,C,p,成百分比，则从式,能够得到,式中，,k,0,k,i,k,l,分别是荧光、辐射跃迁和能量捕捉速率常数，,C,p,是开放陷阱浓度。,第67页,开放陷阱浓度,C,p,与吸收改变,A,相关,式中，,k,1,和,k,2,是与在还原型和氧化型里反应中心细菌叶绿素速率常数和克分子吸收系数相关常数。现在很轻易证实，荧光产率倒数是与吸收改变线性相关：,式中,和,是从常数,k,1,和,k,2,导出常数。,第68页,对在各种光强稳态，试验证实这一线性关系是正确，图513示出了一个这种试验结果。,光合作用中许多生物物理研究都应用这一技术。正如我们指出，这是基于下述事实：,荧光产率改变总是反应光化学改变，,只要后者是从荧光态开始，而不论化学是否可被测量。,第69页,第70页,光合磷酸化和碳固定,在光合作用细菌以及高等植物和藻类中，光合作用光反应两个产物之一是ATP。,ATP形成与光诱导电了传递相偶联，其机制大约与呼吸电子传递期间ATP合成偶联机制没有根本区分。,当与,光合作用,电子传递相偶联时，这一过程称为光合磷酸化；与,呼吸,电子传递相偶联ATP合成，称为氧化磷酸化。,许多生物物理研究目标都是向着偶联机制。,第71页,光合作用第二部份是CO,2,固定、这是一个发生在黑暗中过程。糖以及最终其它细胞成份形成，都产生于一循环化学反应，在这一反应中，CO,2,被并入五碳化合物，所得到不稳定六碳化合物又分解成两个三碳化合物，它们随即被还原。,第72页,Calvin循环,第73页,Calvin循环示意图,第74页,首先，五碳化合物二磷酸核酮糖(RuDP)在反应中得到一分子二氧化碳(CO,2,)，反应被羧基歧化酶催化，所产生六碳化合物直接分解成二分子三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA)。,第75页,然后，磷酸甘油酸(PGA)被ATP磷酸化，并被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(TP)。,3-磷酸甘油醛是一丙糖磷酸。,第76页,随即，六分之一甘油醛(TP)被醛缩酶还原成1,6-二磷酸果糖(FDP)，经过一系列酶促反应转化为葡萄糖(G,6,P)。其余部份通向含又一个ATP调整磷酸化步骤反应循环，重又形成五碳化合物二磷酸核酮糖。,第77页,产生一分子葡萄糖，循环反应需要羧化和歧化六分子二磷酸核酮糖，形成十二分子磷酸甘油酸。,十二个这么分子需要十二分子ATP和十二分子NADPH，以形成十二分子磷酸甘油醛。,两个磷酸甘油醛分子然后结合起来最终形成一个葡萄糖分子，其余十个磷酸甘油醛分子经过循环，再利用六个ATP分于形成六个新二磷酸核酮糖分子。,整个过程需要十二分子NADPH和十八分子ATP；,在光反应中每两分子NADP,+,还原，需要三个ATP分子以实现Calvin循环。在光诱导循环电子路径中，一个额外光合磷酸化位置将满足这一需要。,第78页,
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