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遗传标记在动物遗传育种的应用

摘要：遗传标记是指在遗传分析上用作标记的基因，在重组实验中多用于测定重组型和双亲型。其功能不一定研究得很清楚但因突变性状是明确的，所以容易测定。对于微生物虽多用与生化性状有关的基因，但对高等生物则多用与形态性状有关的基因。也有用着丝粒作为遗传标记的。但在动物遗传育种的应用广泛，并随着科学技术的发展一直不断进步，使得遗传育种的效率和精确性不断增强，也使遗传育种的性状监测更加详细。主要总结概述遗传标记在动物遗传育种的应用。
关键词：遗传标记 动物遗传育种

遗传标记是指在遗传分析上用作标记的基因，也称为标记基因。在重组实验中多用于测定重组型和双亲型。作为标记基因，其功能不一定研究得很清楚但因突变性状是明确的，所以容易测定。对于微生物虽多用与生化性状有关的基因，但对高等生物则多用与形态性状有关的基因。也有用着丝粒作为遗传标记的。在微生物遗传学中遗传标记还区分为选择性标记(或称选择性基因)和非选择性标记或称选择性基因)二类。遗传标记指可追踪染色体、染色体某一节段、某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。它具有两个基本特征，即可遗传性和可识别性，因此生物的任何有差异表型的基因突变型均可作为遗传标记。遗传标记包括形态学标记(morphological marker)、细胞学标记(cytological marker)、生物化学标记(biochemical marker)、免疫学标记(Immune Genetic Markers)和分子标记(molecular marker)五种类型。
利用标记来选择和培育动物具有悠久的历史。自从19世纪中期，奥地利学者孟德尔首创了将形态学性状作为遗传标记的应用先例以来，遗传标记得到发展和丰富。形态学标记、细胞学标记、生化标记、免疫学标记等一直被广泛应用，然而这些标记都无法直接反映遗传物质的特征，仅是遗传物质的间接反映，且易受环境的影响，因此具有很大的局限性。DNA作为遗传物质的载体，是研究动物遗传特性的一个重要指标。20世纪80年代以来，随着分子生物学技术和分子遗传学的迅速发展，分子克隆及DNA重组技术的日趋完善，研究者对基因结构和功能研究的进一步深入，在分子水平上寻找DNA的多态性，以此为标记进行各种遗传分析。DNA分子标记直接反映DNA水平上的遗传变异，能稳定遗传，信息量大，可靠性高，消除了环境影响。DNA水平的遗传标记自产生以来得到广泛应用。遗传标记的应用对遗传学发展起了重要作用，遗传三大定律的发现和哺乳动物连锁群的建立，都是以遗传标记作为工具来进行遗传分析的。
1.1形态学标记(morphological marker)
形态学标记是指肉眼可见的或仪器测量动物的外部特征 (如毛色、体型、外形、皮肤结构等)，以这种形态性状、生理性状及生态地理分布等待征为遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。形态学标记研究物种是基于个体性状描述，得到的结论往往不够完善，且数量性状很难剔除环境的影响，需生物统计学知识进行严密的分析。但是用直观的标记研究质量性状的遗传显得更简单、更方便。目前此法仍是一种有效手段并发挥着重要作用。
主要包括：
①动物被毛颜色和皮肤结构：动物的毛色由数个位于不同染色体的基因控制，一直是动物品种的标记，可分为野生型、黑色、白色、肉桂色、巧克力色等。由遗传突变所引起的皮肤异常也是很好的形态学标记，如小鼠裸基因、无毛基因等。
②外部生理缺陷：如断尾，残翅等。这种标记在小鼠等发生近交的实验动物较为常见。
③下颌骨形态：下颌骨的形状与遗传因素有密切的关系，被认为是比较稳定的数量性状。观察方法为在一定的坐标轴图上测量动物下颌骨11个位点的分布，然后进行数据分析。
1.2细胞学标记(cytological marker)
细胞学标记是指对处理过的动物个体染色体数目和形态进行分析，主要包括：染色体核型和带型及缺失、重复、易位、倒位等。一个物种的核型特征即染色体数目、形态及行为的稳定是相对的，故可作为一种遗传标记来测定基因所在的染色体及在染色体上的相对位置，染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者，染色体变异必然会导致生物体发生遗传变异，是遗传变异的重要来源。通过比较动物与其近缘祖先的染色体数目和结构，追溯动物的起源和演化，检测动物的遗传特性，为动物育种提供较好的方法。也可以是指对经过处理的动物染色体数目和形态进行分析，主要包括：染色体的正常核型、Q、G、C、R带型及缺失，异位等。
1.3生物化学标记(biochemical marker)
生物化学标记是以动物体内的某些生化性状为遗传标记，主要指血型、血清蛋白及同工酶。 20世纪60年代以来，蛋白电泳技术作为检测遗传特性的一种主要方法得到了广泛的应用。蛋白电泳所检测的主要是血浆和血细胞中可溶性蛋白和同工酶中氨基酸的变化，通过对一系列蛋白和同工酶的检测，就可为动物品种内的遗传变异和品种间的亲缘关系提供有用的信息川。但是，蛋白和同工酶都是基因的表达产物，非遗传物质本身，它们的表现易受环境和发育状况的影响；这些因素决定了蛋白电泳具有一定的局限性，但是蛋白电泳技术操作简便、快速及检测费用相对较低，日前仍是遗传特性研究中应用较多的方法之一。生化遗传标记经济、方便，且多态性比形态学标记和细胞遗传标记丰富。已被广泛应用于物种起源与分类研究和动物育种中。
①血液生化标记：主要指动物血液的同工酶和蛋白质的多态性。常用的有：红蛋白（Hb）、酯酶类、碱性磷酸酶。酸性磷酸酶、淀粉酶、碳酸酐酶等。
②其它生化标记：主要指血液以外的体液或排泄物中化学物质或生化性状，如奶中的奶蛋白，公畜精液和母畜阴道粘液，尿液和体内组织液的生化性状等。
1.4免疫学标记(Immune Genetic Markers)
免疫学标记是以动物的免疫学特征为遗传标记，主要指：红细胞抗原、白细胞抗原、胸腺细胞抗原等。早在1900年，Ehrlich和Morgenroth指出山羊红细胞表面存在抗原，并证明这些抗原具有个体差异；20世纪80年代初，人们转向白细胞抗原的研究，即主要组织相容性复合体(MHC)， MHC的重要特性与疾病及生理性状具有重要关系。根据动物个体淋巴细胞抗原特异性，研究品种间、个体间、抗病力强弱的差异及亲子关系等。
1.5分子标记(molecular marker)
分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是 DNA 水平遗传多态性的直接的反映。与其他几种遗传标记——形态标记、同工酶标记、细胞标记相比，DNA 分子标记具有的优越性有：大多数分子标记为共显性，对隐性的农艺性状的选择十分便利；基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的；在生物发育的不同阶段，不同组织的 DNA 都可用于标记分析；分子标记揭示来自 DNA 的变异；表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁；检测手段简单、迅速。随着分子生物学技术的发展，现在 DNA 分子标记技术已有数十种，广泛应用于作物遗传育种、基因组作图、基因定位、植物亲缘关系鉴别、基因库构建、基因克隆等方面。
2遗传标记在动物遗传育种的应用
动物遗传育种学是动物科学的一门重要分支，是用遗传学理论和相关学科的知识从遗传上改良动物，使其向人类所需的方向发展的科学，是合理开发、利用和保护动物资源的理论和方法。遗传学的原理用于育种规划主要有两大任务：一是基于对遗传性状的预测，选择最理想的种畜；二是通过育种规划和交配系统生产最好基因型的商品动物。育种所需的相关学科除遗传学外，还包括统计学、生物化学、生理学、经济学和其它学科。计算机科学的发展更使育种工作如虎添翼。动物遗传育种学是研究动物遗传规律、育种的理论和方法的科学，是既有理论又有实践的一门综合性学科。内容包括遗传的基本原理和育种原理和方法两大部分。遗传原理部分主要研究遗传的物质基础、遗传的基本规律、质量性状和数量性状的遗传，群体遗传学和数量遗传学基础及分子遗传学基础等。动物育种的原理和方法主要研究家畜家禽品种的形成，主要经济性状的遗传规律、生产性能测定，培育新品种、品系的理论和方法，杂种优势机理和利用，保证育种工作有效进行的规划，育种组织、措施，动物遗传资源的调查、开发利用和保存。
2.1个体及亲缘关系的鉴定
亲缘关系鉴定就是依据遗传学的基本原理，采用现代化的DNA分型检测技术来综合评判争议个体之间是否存在亲生、隔代或其他血缘关系。科学研究已证实，一个人从受精卵的形成开始，他(她)的基因型就已确定并终生不变。因此，根据某个体遗留的生物学物证（如血液、精液、烟头、毛发等），通过DNA分型检测、比对和相应的理论计算，可以得出这些生物学物证是来自这个人的可能性有多大。
2.2近交系动物的遗传监测
近交系动物：近交系是指近交程度相当于20代以上连续全同胞或亲子交配，近交系数达98.6%以上、群体基因达到高度纯合和稳定的动物群。近交系动物的育成是实验动物科学的一大进步，近交系动物的应用大大推动了遗传学、肿瘤学、免疫学等学科的发展。有意识地从一个动物群体中选用血缘关系比较接近的雌雄个体，即有共同祖先的兄妹、母子、父女进行交配，此种近亲交配的方式称为近交（inbreding）；经至少连续20代的全同胞兄妹之间或亲代与子代之间交配培育而成的动物，称为近交系（inbred strain）动物；又称为纯系动物。如BALB/c小鼠、C57BL/6J小鼠等。近交系内所有个体都可追溯到起源于第20代或以后代数的一对共同祖先。每个近交系从物种的整个基因库中，只获得极少部分基因，它们构成了该品系基因的遗传组成。因而，每个近交系在遗传组成上都是独一无二的，因而具有独特的表现型。各近交系之间的差异或大或小；它们可作为相应模型动物而应用于形态学、生理学和行为学研究。正是由于每个近交系动物只代表种属的某些特质，因此，采用某近交系所作实验的结果往往不直接代表整个种属的反应，而须在多个近交系作动物实验，以增加其代表性。
为了确保每个近交系动物固有的生物学特性，适时进行遗传监测至关重要，国家实验动物管理条例规定每年至少对近交系动物监测一次。所有的遗传标记，包括下颌骨测量、细胞学标记、免疫学标记，都可被用于近交系动物的遗传监测，较常用的是同工酶和蛋白质的多态性。微卫星是近十多年来发展起来的一种新型的分子遗传标记.它具有在 基因组中数量大、分布广、多态性丰富、易于检测、呈孟德尔共显性遗传等优点,因此被广泛应用于基因定位、构建基因组图谱、个体及亲缘关系鉴定、群体遗传结 构与遗传关系的分析、监测育种和遗传操作效应、标记辅助选择及杂种优势预测等方面。

参考文献
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