环境生态学课程重点.doc

• 环境生态学研究人类干扰条件下，生态系统内在变化机理、规律和对人类的反效应，寻求受损生态系统的恢复、重建及保护生态对策的科学。因此，它是环境科学专业非常重要的一门专业基础课。
主要内容
• 绪论
• 生物与环境
• 生物种群及其特征
• 生物群落
• 生态系统生态学
• 生态系统服务
• 人类对自然生态系统的干扰与生态恢复
• 受损生态系统的修复
• 生态系统管理
• 生态环境保护与可持续发展
第一讲：环境、生态、环境生态学
• 本讲学习要点
– 环境问题，产生与演化
– 当今世界上的主要环境问题
– 当代环境问题的主要特点
– 环境生态学的主要研究内容和学科任务
– 环境生态学科与其它学科的关系
一、环境问题及其产生的原因
• 环境问题
– 定义：是指人类为其生存和发展，在利用和改造自然的过程中，对自然环境破坏或污染所产生的危害人类生存的各种不利反馈。
• 北京时间2006年8月25日13时51分43秒，昭通市盐津县(北纬28度，东经104.2度)发生5.1级地震。
不同的环境问题
• 环境问题的类型
– 生态环境破坏：不合理的开发与利用资源
– 环境污染：工农业生产和人类生活活动。
• 人类社会的发展与环境问题
• 原始文明时代
– 人类利用环境的蒙昧阶段
• 农业时代
– 人类改造环境的初级阶段
人类活动与环境改变
• 阿拉善横贯东西800公里的土地上，五十年代有梭梭林1700万亩，现覆盖度在30%以上的仅剩578.7万亩。
• 阿拉善曾经是大小畜同步发展，尤以“沙漠之舟”骆驼而闻名，有“驼乡”之美誉。
• 2001年山羊占牲畜总量的67.73%；骆驼由80年代的25万峰减少到不足6万峰，而马仅有800多匹。
• 10年前的夏尔淖尔
• 工业时代
– 人类统治环境的时代
环境污染
环境整治
• 对全国660个城市的分析表明，2003年底，我国城市污水排放总量为349.2亿吨，比2000年城市污水排放总量增加5.2％。2000年全国有污水处理厂427个，2003年增加到612个，城市污水处理厂个数增加了43％，总规模增长了97％，其中二级生化处理厂的规模增长114％。污水处理厂处理能力也由2000年的2158万立方米／天增加到2003年的4253万立方米／天，污水处理能力大约翻了一番。据初步估算，近3年我国城市污水处理厂规模的增长相当于建国50多年的建设总量。
垃圾处理
建设中的垃圾处理场
• 环境问题产生的根源
– 经济超速增长的结果
– 人口的快速增长的结果
– 科学技术发展的结果
– 人对自然贪欲的结果
Malthus 1803年发表的《人口论》
人口对资源环境的影响
• 人口增长对土地资源的压力
• 人口对森林资源的影响
• 人口对能源的影响
• 人口对城市环境的影响
• 人口对工业发展的影响
• 人口对气候的影响
人口老龄化的标准
• 65岁及以上人口占总人口的比重超过7％；
• 60岁及以上人口占总人口的比重超过10％ 。
我国人口老龄化问题
• 第五次人口普查结果显示：
– 0～14岁人口占总人口的比重为22.89％，比199O年人口普查下降了4.8个百分点。
– 65岁及以上人口占总人口的比重为6.96％，比1990年人口普查上升1.39个百分点。
当代环境问题
– 全球气候变化
– 臭氧层破坏和损耗
– 酸雨污染
– 土地荒漠化
– 森林植被被破坏
– 生物多样性锐减
– 海洋资源破坏和污染
– 有机物的污染
全球气候变化之全球变暖
臭氧空洞
• 图中，臭氧密度越高的地方，颜色越红；反之，臭氧密度越低的地方，颜色越蓝，表示厚度变薄或有空洞。
当代环境问题的特点
• 全球化 综合化 社会化 高科技化
• 累积化
• 政治化
二、生态
• 生态
– 生态（Eco-）一词源于古希腊字，意思是指家（house）或者我们的环境。简单的说，生态就是指一切生物的生存状态，以及它们之间和它与环境之间环环相扣的关系。
• 生态学
– 研究生物及人类生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学。
生物既受惠于环境又受制于环境
• 生物在适宜的环境中取得它所需的物质(如：植物吸收光、CO2、H2O等进行光合作用，建造自己的身体。动物也从环境中取食……)；
• 环境条件对生物的生存、生活和生长、发育产生影响(如：环境的季节变化，限制植物无限生长而使之成为季节生长。还有灾害、瘟疫、天敌等对生物生存发育以限制作用……)。
环境既影响生物、又被生物改造
• 生物的生存也影响环境、改造环境，如：森林能涵养水分、防风、固沙、调节空气湿度等局部环境气候；
• 土壤的形成中生物的成土作用是一个鲜明的例子，一块岩石没有生物是不可能形成土壤的。
三、环境生态学
• 定义
– 环境生态学是研究人类干扰条件下，生态系统内在变化机理、规律和对人类的反效应，寻求受损生态系统的恢复、重建及保护生态对策的科学。
环境生态学的形成和发展
大自然是她唯一永远的恋人
环境生态学的研究内容
• 人为干扰下生态系统内在变化机制和规律研究
• 生态系统受损程度及危害性的判断研究
• 各类生态系统的功能和保护措施的研究
• 解决环境问题的生态学对策研究
例：渡渡鸟与大颅榄树
Tambalacoque or dodonut tree Calvaria
环境生态学的学科任务
• 研究以人为主体的各种环境系统在人类活动的干扰下，生态系统演变过程，生态环境变化的效应以及相互作用的规律和机制，寻求受损生态环境恢复和重建的各种措施 。
学科发展趋势
• 人为干扰的方式及强度
• 退化生态系统的特征判定
• 人为干扰下的生态演替规律
• 受损生态系统恢复和重建技术
• 生态系统服务功能评价
• 生态系统管理
• 生态规划和生态效应预测
四、环境生态学与环境科学
• 环境科学
• 研究人类社会经济行为引起的环境污染和生态破坏；
• 环境系统在人类干扰(侧重于环境污染)影响下的变化规律；
• 确定当前环境恶化的程度及其与人类社会经济活动的关系；
• 寻求人类社会经济发展与环境协调持续发展的途径和方法，以争取人类社会与自然界的和谐。
第5讲
种群的增长与数量变化
本讲重点
• 种群增长及其模型
• 种群的数量变动
• 生态对策
模型的假设
• 环境条件允许种群有个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量，常用K表示，当种群大小达到K值时，不再增长，dK/dt = 0
• 种群增长率降低的影响是随着种群密度上升而逐渐地按比例地增加。
• 种群中密度的增加对其增长率的降低是立即发生时，无时滞的。
• 种群无年龄结构及无迁出和迁入现象
逻辑斯谛曲线可划分为5个时期：
• 开始期，也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；
• 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；
• 转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K／2时），密度增长最快；
• 减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；
• 饱和期，种群个体数达到K值而饱和.
逻辑斯特方程的重要意义：
• 它是两个相互作用种群增长模型的基础；
• 它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；
• 模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。
2、种群的数量变动
• 种群数量变动的两个重要特征：
– 波动性
– 稳定性
波动性
• （1）不规则波动：东亚飞蝗等
• （2）周期性波动：啮齿动物
• （3）季节波动：苍蝇和蚊子等种群
• （4）种群的爆发：赤潮等
• （5）生态入侵：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。
• （6）种群的衰落和灭亡
第六讲
种群关系
主要内容
• 种内关系
集群 种内竞争
• 种间关系
种间竞争 捕食
• 马他种群
种内关系
• 植物的密度效应
– 最后产量衡值法则 ，3/2自疏法则
• 与性别有关的种内关系
– 无性繁殖和有性繁殖，动物婚配制度
• 与性别无关的社会性行为
– 领域、社会等级、利他行为、通讯、它感作用
最后产量衡值法则
在很大播种密度范围内，植物的最终产量是相等的。（Y = W×d）
-3/2自疏法则 如果播种密度进一步提高，随着高密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开始出现自疏现象，自疏域的斜率一般为-3/2。（w = cd-3/2）
无性繁殖和有性繁殖
• 无性繁殖无需偿付减数分裂代价，环境条件有利时迅速繁殖，开拓暂时性栖息地。
• 有性繁殖能产生更多变异性后代，有利于生存竞争。
– 世代交替现象
动物的婚配制度
• 定义：指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。
• 类型：
– 有一雌多雄制、一雄多雌制及单配偶制。
• 影响因素：决定动物婚配制度的主要生态因素是资源的质量和分布。高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制。
与性别无关的社会性行为
• 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
• 有关领域的概括性规律：
– 领域面积随其占有者的体重而扩大。
– 领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。
– 领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。
鸟类领域面积与体重、食性的关系
• 社会等级（social hierarchy）：指动物种群中的各个动物的地位具有一定的排列顺序的等级现象。是通过动物格斗而建立起来的支配-从属关系，有利于种族的保存和延续。
• 利他行为（altruism）：指生物个体通过牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。
• 通讯：某一个体发出信号，另一个体接受信号，并引起后者反应的过程。
他感作用
• 他感作用（allelopathy）也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。
• 这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象（黑胡桃、香蒲）。他感作用对农林业生产管理、植物群落的结构和演替具有重要意义。
1．集群 (aggregation)
• 集群是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。
集群的类型
• 根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性（temporary）和永久性(permanent)两种类型。
集群效应
• 同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应。
产生的原因
• 对栖息地的食物、光照、温度、水分等生态因子的共同需要
• 对昼夜天气或季节气候的共同反应（迁徙，冬眠等）
• 繁殖的结果
• 被动运送的结果
• 个体之间的社会吸引力
拥挤效应(overcrowding effect)
• 随着群体中个体数的增加，密度过高时，由于食物和空间等资源缺乏，排泄物的毒害以及心理和生理反应，对群体带来不利的影响，导致死亡率上升，抑制种群的增长率，这种现象即为所谓的拥挤效应。
拥挤效应
• 几十只老鼠，在面积约9平方米的栏圈内，不限制它们的食物、饮水和空气，研究两年。
• 按正常的繁殖比例，预计最终会有5000只成年鼠。实验结果是成年鼠数目从未超过200只。
• 在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常。引起拥挤效应。
2．种内竞争
• 生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争(competition)。
二、种间关系
• 种间关系包括正相互作用（互利和偏利共生）和负相互作用（竞争、捕食、食草、寄生、偏害）。
两种群间可能存在的各种相互关系
关系类型 关系特点
竞争(- -) 彼此互相抑制
捕食(+ -) 种群A杀死或吃掉种群B一些个体
寄生(+ -) 种群A寄生于种群B,并有害于后者
中性(0 0) 彼此互不影响
共生(+ +) 彼此互相有利,专性
互惠(+ +) 彼此互相有利,兼性
偏利(+ 0) 对A种群有利,对种群B无利害
偏害(- 0) 对A种群有害,对种群B无利害
• 1．种间竞争
• 类型：
– 资源利用性竞争 仅通过损耗有限的资源进行竞争，而个体不直接相互作用。
– 相互干扰性竞争 通过竞争个体间直接的相互作用进行竞争。
• 特点：
– 竞争结果不对称
– 对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。
种间竞争
• 高斯假说：
– 当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。
例
• 太平洋许多岛上都曾分布面鼠(Rattus exulans).交通的发达带来了黑家鼠(Rattus rattus)和褐家鼠(Rattus norvegicus),由于这些鼠类食性相近,竞争激烈,结果面鼠被排挤而灭绝.
• 中国经常将青、草、鲢、鳙四大家鱼养在一起,因为其空间和食物生态位各不相同,因此,养在同一水域,不会发生竞争导致产量和经济效益的降低.
竞争排斥原理
• 竞争排斥原理（principle of competive exclusion）：生态位相同的两个物种不可能在同一地区内共存，如果生活在同一地区内，由于剧烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其它特征上的生态位分化。
• 生态位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。包括有机体维持其种群所必需的各种条件，其所利用的资源及其在环境中出现的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而发生改变。
广义的捕食包括四种类型
• 典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。
• 食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。
• 昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主。
• 同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。例如雄师杀死不是自己后代的小狮子。
自然界中捕食者对猎物种群大小的影响
• 任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响。
• 捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素 。
• 影响显著
捕食对猎物数量影响的一些例子
• 食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。
• 协同进化
– 植物的补偿作用与防卫反应：
• 生长补偿
– 机械防御或化学防御
寄生关系的起源有三条途径
• 由空间联系发展到食物联系
• 通过捕食过渡到寄生
• 未来的宿生物偶然的潜入体内
（2）共生
• 偏利共生 commensalism
• 偏利共生是共生中仅对一方有利，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生。
互利共生
• 两物种共同生活，对两种都有利（可提高双方的适合度）。
– 体外互利共生：行为上互利共生（清洁鱼与顾客）， 花和传粉动物， 种植和饲养的互利共生；
– 细胞外互利共生：动物消化道中的互利共生（白蚁与肠道中共生鞭毛类，反刍动物与瘤胃中细菌），菌根（高等植物与真菌）；
– 细胞内互利共生：蟑螂脂肪体中的共生细菌， 藻类与原生动物的互利共生。
– （共生性、专性、兼性）
金合欢
小结
• 种内:集群;竞争
• 种间:竞争,捕食,寄生,共生;
• 生态位
第7讲　
生物群落
community
本讲重点
群落概念
群落的特征
生物群落种类及组成
一、生物群落的定义及特征
定义：是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。
群落与生态系统
群落是多种生物种群有机结合的整体，而生态系统则是包括群落和无机环境。
生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。
群落生态学和生态系统生态学有时较难区别。
基本特征
• ①群落具有一定的物种组成；
• ②群落具有一定的外貌physiognomy 及内部结构；
• ③形成群落环境，对环境因子进行改造；
• ④群落中不同物种之间相互影响；
• ⑤群落具有一定的动态特征；
• ⑥群落具有一定的分布范围；
• ⑦群落的边界特征。
二、生物群落种类及组成
• 物种组成的性质分析
• 物种组成的数量特征和综合特征
• 物种多样性
研究生物多样性的国际计划－
DIVERSITAS
• DIVERSITAS成立于1991年，目的在于推动、增进对全球生物多样性的研究，研究的内容包括了生物多样性的起源、组成、功能、维护和保持。
五个核心计划
• 生物多样性与生态系统功能：生物多样性对人类的意义。
• 生物多样性的起源、维持与变迁：我們如何维持一个生物繁盛的世界？
• 生物系統分类学（systematics）--清单与分类：生物多样性的现状，及资讯的全球分享。
• 生物多样性之监测与评估：生物多样性在何时何地发生变化？变化的速率？
• 生物多样性之保护、恢复及持续利用。
四焦点领域
• 土壤及沉积物中的生物多样性：土壤及沉积物生态系的角色究竟如何？
• 海洋生物多样性：海洋及海岸地帶生物多样性与人类活动的关系。
• 微生物之多样性：微生物活动如何影响生态系的功能？
• 人文面向与生物多样性：生物多样性与人类福祉
第八讲
生物群落的结构及影响因素
本讲重点
• 群落结构
• 群落结构的影响因素
一、生物群落的结构
• 生活型和生长型
• 垂直结构
• 水平结构
• 时间格局
• 群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构
• 根据植物对外部环境适应的外部表现形式，把植物划分为不同的生活型。
二、群落组成与结构的影响因素
第9讲
生物群落的演替
Community succession
群落的形成及发育
• 群落的形成
– 群落的形成可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。
群落形成的三个阶段
• 1.侵移或迁移
– 指植物生活的繁殖结构（饱子、种子、鳞茎、根状茎或其他能繁殖植物的任何部分）进入裸地。
• 2.定居
– 指植物繁殖体的萌发、发育、生长、直到成熟的过程。
– 开始进入新环境的物种，仅有少数种能生存下来繁殖下一代，这种适应能力强的物种—先驱种或先锋植物。
• 3.竞争
– 已定居的植物不断繁殖，种类数量增加，密度加大，出现物种内的激烈竞争。通过竞争达成生物与自然的协调。
群落的发育
• 任何一个群落都有一个由产生到衰亡的过程，都经历着一个从幼年到成熟以及衰老的过程。
• 1.群落发育的初期
– 群落已有雏型，建群种已有良好的发育，但未达到成熟期。即在成长之中。
• 2.成熟期
– 是群落发展的盛期。物种和生产力达到最大，优势种发挥其重要作用。结构定型，处在最佳状态。
• 3.衰老期
– 成熟期后，建群种已缺乏更新能力，地位和作用下降，并逐渐为其他种类新代替，一批新侵入种安居，原有种逐渐消失。物种减少，多样化下降，最终被另一个群落来取代。
二、生物群落的演替类型
• 划分类型的原则
– 群落演替的类型常因划分的依据不同，而划分成不同的类型。
群落演替特征
1.群落结构特征
– 物种多样性在增加，物种均匀性也在增加
– 食物链由初期的简单、线状变复杂，变成食物网
– 复杂的食物网结构使其对物理环境的干扰有较强的抵抗力
2.能量动力学特征
– 初期初级生产力或光合作用量（P）超过群落的呼吸（R），呈积累状态，P/R>1。
– 随着演替的发展， P/R接近于1。
– 即在成熟期，固定的能量与消耗的能量相近，群落的净生产力趋近于零。
3.营养物质循环
– 演替初期的主要营养物质需要外部供给，即依靠外来营养物质进行生物生产。
– 在顶级阶段，对内部物质循环的依赖超过对外部供应的依赖。
– 初期开放，顶级封闭。
– 有机物和生物化学物质初期低，顶级高。
4.稳定性特征
– 初期物种少，不拥挤，有高的负荷潜力。R选择生物有较大生存可能。
– 成熟期适宜增殖力低，竞争能力强的K选择生物生存。
– 前期是量的生产，后期是质的改善和提高
– 后期生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密。
第10讲
生态系统结构及功能
主要内容
生态系统的结构
生态系统的结构
• 生态系统的组成要素及功能
• 生态系统的物种结构
• 生态系统的营养结构
• 生态系统的空间与时间结构
一）生态系统的组成要素及其功能
• 生态系统 ecosystem：
在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。
生态系统的概念
• 生态系统的概念
– 首先由英国生态学家坦斯利(A.G.Tansly)1935年提出。
– 他认为生态系统可定义为在任何规模的时空系统内由物理—化学—生物活动所组成的一个系统。
– 也就是该生态系统是一定时间范围内所有生物和物理环境的统一体。
生产者 producer
• 生产者是能用简单的无机物制造有机物的自养生物，包括所有的绿色植物和某些细菌，是生态系统中最基础的成分。
• 生产者通过光合作用不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能量，而且它所制造的有机物也是消费者和分解者唯一的能量来源。生产者是生态系统中最基本和最关键的成分。
消费者 consumer
• 消费者是不能用无机物制造有机物的生物，它们直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，是异养生物(heterotroph)。
• 消费者在生态系统中起着重要的作用，它不仅对初级生产物起着加工、再生产的作用，而且对其他生物的生存、繁衍起着积极作用。
• 消费者完成有机物的转化过程，是生物圈生命活动最活跃的部分
– 降低分解者的压力
– 促进有机物合成
– 促进有机无分解
– 促进物质循环
– 各种调节功能
分解者 decomposer
• 分解者都属于异养生物(heterotroph)，这些异养生物在生态系统中连续地进行着分解作用，把复杂的有机物质逐步分解为简单的有机物，最终以无机物的形式回归到环境中。故称为还原者(reducer)
• 分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。
• 分解者完成有机物的分解过程，是生态系统不可缺少的基本成分
– 通过动、植物残体有机物质的分解，使营养物质得到再循环，微生物种群得到恢复和繁衍。
– 为碎屑食物链的各级生物提供了食物和物质基础。
– 产生有调控作用的“环境激素” (Environmental hormone),对生态系统中其他生物的生长产生重大影响。
– 改造了地球表面的惰性物质。
非生物环境
• 非生物环境：是生态系统的物质和能量的来源。
– 包括气候因子（光、热量、水份、空气等）
– 无机物质（C、H、O、N及矿物质等）
– 有机物质（碳水化合物、蛋白质、脂类、腐殖质等）
二）生态系统的物种结构
• 物种结构
• 物种在生态系统中的作用
物种结构
• 关键种 keystone species
– 一些对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。
冗余种 redundant species
• 冗余种：在一些群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。
物种在生态系统中的作用
• 铆钉假说 river-popper hypothesis
– 认为生态系统中每个物种都具有同样重要功能，一个铆钉或一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统变故。
冗余假说 redundancy hypothesis
• 认为生态系统中物种作用有显著的不同，某些在生态功能上有相当程度的重叠，而冗余种在短时间内似乎多余，但经过在变化环境中长期发展，次要种和冗余种就可能在新环境下变为优势种或关键种，改变和充实原来的生态系统。
三）生态系统的营养结构
• 食物链
• 营养级
• 食物网
食物链 food chain
• 食物链：指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。
• 生态系统通过食物链把生物与非生物，生产者与消费者，消费者与消费者连成一个整体。
营养级 trophic level
• 食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级，指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。
食物链的特点
• 食物链的长度通常不超过6个营养级，最常见的4-5个营养级，因为能量沿食物链流动时不断流失；
• 食物链越长，最后营养级位所获得的能量也越少。因为从起点到终点经过的营养级越多，其能量损耗也就越大；
• 食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关；
• 生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也会发生变化。
自然生态系统中的主要食物链
Ø 寄生型食物链：以活的生物为寄主，夺取寄主的物质和能量来维持生存。体型越来越小，数量越来越多。
植物 →动物 →寄生物 →更小的寄生物
食物网 food web
• 食物网 ：生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构－食物网。
食物网的结构特点
• 食物网有一定的格局
• 食物网中的物种可以区分为
– 顶位种(top species) (sink):食物网中不被任何其他天敌捕食的物种。在食物网中，顶位种常称为收点，描述一种或数种捕食者。
– 中位种(intermediate species):它在食物网中既有捕食者，又有被食者。
– 基位种(basal species) (source):不取食任何其他生物。食物网中，基位种称为源点，包括一种或数种被食者。
• 食物网中的链节(link)有方向性
食物网的控制机理
• 自上而下（top-down）
– 下行效应（top-down effect）
• 自下而上（bottom-top）
– 上行效应(bottom-top effect)
食物链和食物网的意义
四）生态系统的空间与时间结构
• 空间结构
• 时间结构
空间结构
• 自然生态系统一般都有分层现象，成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。
• 如水域生态系统：
– 大量的浮游植物聚集于水的表层；
– 浮游动物和鱼、虾等多生活在水中；
– 底层沉积污泥层中有大量细菌等微生物。

时间结构
• 生态系统的结构和外貌会随时间不同而变化，这反应出生态系统在时间上的动态。
• 短时间周期性变化在生态系统中是较为普遍的现象。
第11讲
生态系统的基本功能
生态系统的基本功能
• 生态系统的生物生产
• 生态系统的能量流动
• 生态系统的物质循环
• 生态系统的信息传递
• 生态系统的自我调节
一、生态系统的生物生产
• 初级生产
• 初级生产量的计算
• 初级生产量的变化
• 次级生产
• 全球陆地净初级生产量为115*109t干物质
• 全球海洋净初级生产量为55* 109t干物质
– 海洋只占全球1/3
– 珊瑚礁年产干物质超过2000g/m2.a
– 大洋区125g/m2.a
• 陆地上热带雨林最高，平均2200g/m2.a
初级生产量的变化
• 水体和陆地生产量都有垂直变化
– 森林乔木层最高，草被层最低
• 生态系统的初级生产量随群落的演替而变化
最适条件下初级生产的效率估计
• 日光能 2.9*107
• 可见光 1.3*107
• 被吸收 9.9*106
• 光化中间产物 8.0*106
• 糖类 2.7*106
• 净生产量 2.0*106
约为 120 g/m2d
初级生产的效率估计（光能利用率）
• 自然条件下初级生产很难超过3%。
• 日本生物学计划测定，最适条件下：
– 水稻：1.38 %；大豆：0.88 %
– 玉米：1.59 %；甜菜：1.7 %
• 我国测定一般在1.2 % -2.3 %，肥沃地可达1 % -2 %，贫瘠荒凉处只有0.1 %。
• 全球平均：0.2 % -0.5 %
初级生产量的主要影响因素
• 陆地生态系统
– 光、水、CO2、营养物质、污染物
– 植物类型、品系、消费者
• 水域生态系统
– 主要影响因素是光
– P=（R/k）*C*3.7
– P浮游植物净初级生产率；R相对光合率；k光随水深度衰减系数； C叶绿素的含量
次级生产（Secondary Production）
在被同化的能量中，用于动物的呼吸代谢和生命维持的能量最终以热的形式消散掉，其余用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体，这就是我们所说的次级生产量。
次级生产的生态效率
• 植物种群增长率高、世代短、更新快，其被利用的百分比就较高；
• 草本植物的支持组织比木本植物少，能为食草动物提供更多的净初级生产量；
• 小型的浮游植物的消费者（浮游动物）密度很大，利用净初级生产量的比例最高；
次级生产的生态效率
• 同化效率食肉动物比食草动物高；
• 食肉动物在捕食时要消耗许多能量；
• 食草动物的净生长效率高于食肉动物；
• 生长效率：无脊椎动物﹥变温脊椎动物﹥恒温脊椎动物；
• 人类直接吃粮食可以供养更多的人口；
• 肉乳食品需要消耗更多的谷物和土地。
二、生态系统的能量流动
energy flow of ecosystem
• 研究能量传递规律的热力学定律
• 能量在生态系统中流动的特点
生态系统的能量流动
• 是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程，即能量在生态系统中的行为，它始于生产者的初级生产，终止于还原者功能的完成，在整个过程中包含着能量形态的转变、能量的转移、利用和耗散。
生态系统的能量流动基本模式
• 生态系统的生产过程中，能量在转递或转变过程中总有一部分被耗散。总初级生产量只有一部分被消费者利用，次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能形式散失到环境中。
能量流动基本模式
• 食草动物的摄食量中仅有10—20%转变为次级生产量，食肉动物食用食草动物，其能量利用率也只有10—20%。
• 从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能形式的能量相应减少，直到完全以热形式散失到环境中为止。这就是生态系统能量流动的基本模式。
生态系统能量流动渠道
• 生态系统能量流动渠道是食物关系，即植物→食草动物→食肉动物，实现能量在生态系统中的流动。
– 食物链
– 食物网
研究能量传递规律的热力学定律
能量在生态系统内的传递和转化规律 服从热力学的两个定律：
能量在生态系统中流动的特点
• 能流在生态系统中和在物理系统中不同
• 能流是单向流
• 能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程
• 能量在流动中质量逐渐提高
能流在生态系统中和在物理系统中不同
• 物理系统中有一定的规律
– 电、光、机械
– 一定温度下，铜导线中电流每时每刻是相等的
• 生物系统的能流是变化的
– 不同生物个体消化率不一样
– 不同生物个体生物量产生速度不一样
能流是单向流
• 太阳的辐射能以光能的形式输人生态系统后，通过光合作用被植物所固定，但不能再以光能的形式返回；
• 自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，不能再返回给自养生物；
• 从总的能流途径而言，能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。
能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程
• 各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；
• 各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化；
• 生物在维持生命过程中进行新陈代谢总是要消耗一部分能量。
能量在流动中质量逐渐提高
• 太阳能输入生态系统后，其质量逐步提高。
能量锥体
• 能量锥体：当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐渐减少，直到系统中能量全部散失到环境中。
• 如果以纵坐标为营养级，横坐标为营养级所含的势能（能量），则得到一个底部宽、顶部窄的圆锥。称为能量锥体。

林德曼效率
• 林德曼（R.L.Lindeman 1942）据大量的室外和室内实验提出，各营养层次间能量转化率平均为10%，这就是林德曼效率，或称十分之一定律。
• 事实上是4.5~20%。说明营养级不能无限增加，通常只有4个营养级左右。
生态效率
Ecological efficiency
• 生物生产的量（积累的有机物或能量，NPP）与为此所消耗的能量的比值。
• 它是定量描述生态系统中的能量转化效率的指标。生态效率内含许多具体指标。
例:1万吨的鲜草可供2千7百万只蚱蜢生存,这這些蚱蜢可供9万只青蛙攝取,这么多的青蛙能滿足300只鱒魚, 然而对一个人而言, 300只鱒魚仅能提供作為30天的食物。
• 数量金字塔
• 在某些生态系统上不一定能绘成传统的金字塔图形, 如溫帶森林, 只有少量的生產者(树), 却必需供给大量的小型级消费者(昆虫)。
例:一个池塘里500千克的浮游植物能养活50千克的浮游动物，50千克的浮游动物只够5千克鱼的食料，而5千克鱼只能够使18岁的成年人增长0.5千克的体重。
• 质量金字塔
三、生态系统的物质循环
• 物质循环的模式
• 物质循环的类型
• 有毒物质循环
物质循环的概念
• 生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归入环境中，称为物质循环(cycle of material)，又称为生物地球化学循环(biogeochemical cycle)。
物质循环
物质循环的层次特征
• 生物个体：生物个体吸取营养物质建适自身，经过代谢活动又把物质排出体外，经过分解者的作用归还于环境。
• 生态系统层次：在初级生产者代谢基础上，通过各级消费者和分解者把营养物质归还环境之中，又称营养物质小循环。
• 生物圈层次：物质在整个生物圈各圈层之间的循环，称为生物地球化学循环。