不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究.pdf

热带亚热带植物学报 2023,31(5):686 694 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期收稿日期:2022-03-11 接受日期接受日期:2022-05-30 基金项目基金项目:国家自然科学基金项目(30770376,30570116);广东省自然科学基金重点项目(7117864)资助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China(Grant No.30770376,30570116),and the Key Project for Natural Science in Guangdong(Grant No.7117864).作者简介:路国辉(1981 年生)，男，硕士，主要从事姜科植物繁殖生态学研究。E-mail:*通讯作者 Corresponding author.E-mail: 不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究 路国辉,王英强*(华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州市亚热带生物多样性与环境生物监测重点实验室，广州 510631)摘要：摘要：为了探讨自交植物黄花大苞姜(Caulokaempferia coenobialis)对石壁附生这一特殊生境的生态适应，对其不同物候期和不同生境的生殖分配进行了对比研究。结果表明，在生殖生长过程中，黄花大苞姜种群用于营养生长的生物量分配占有绝对优势，而用于生殖的生物量分配比例较小(13%)。在黄花大苞姜各构件的生物量分配中，根茎和叶的比重较大(24.22%43.25%)。在光线较弱生境中的种群，为了提高资源获取能力，黄花大苞姜分配到叶的比重明显高于光线较强的种群，而分配给根茎的比例却明显低于光线较强的种群。随着物候期的推移，黄花大苞姜生殖分配的比例不断增加，到果期达到最大值。不同种群间和年度间黄花大苞姜分配给生殖构件的比例没有显著差异，推测其生殖分配可能受遗传因素控制。个体大小与根茎生物量呈极显著线性函数同速生长，而与生殖分配在云天海种群没有表现出相关性，在上坪和天堂顶种群表现为同速生长关系，但决定系数小于 40%。因此，黄花大苞姜能有效调节其在不同生境的生物量分配以适应石壁附生的特殊生境，在光线较弱的种群提高叶的生物量分配并降低根茎的生物量分配以提高资源的获取能力。整体上投资到营养构件的生物量占比高达 87%以上，生殖构件在居群间和年度间均保持稳定。这种繁殖策略，一方面较高的营养构件投资可以获得更多的资源,另一方面稳定的生殖投资可以保证种群的延续，各构件相互协调以更好适应石壁这一资源匮乏的生境。关键词：关键词：黄花大苞姜；异速生长；繁育；生活史；光照；生殖分配 doi:10.11926/jtsb.4635 Research on Reproductive Allocation of Selfing Plant Caulokaempferia coenobialis in Different Habitats LU Guohui,WANG Yingqiang*(Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development,Guangzhou Key Laboratory of Subtropical Biodiversity and Biomonitoring,College of Life Sciences,South China Normal University,Guangzhou 510631,China)Abstract:To explore the ecological adaptation of selfing plant Caulokaempferia coenobialis to the special habitat,hanging on rock walls,the reproductive allocation in different phenological stages and different habitats was studied.The results showed that in the process of reproductive growth,the biomass allocation for vegetative growth of C.coenobialis was overwhelmingly high,while the biomass allocation for reproduction was relatively small(less than 13%).Of all the modules,the biomass allocation of rhizomes and leaves accounted for the larger proportion(24.22%-43.25%).In population with weak light,the biomass allocation to leaves was significantly higher than that of population with strong light to obtain more resources,while the biomass allocation to rhizomes was significantly lower than that of population with strong light.With the phenological phase,the reproductive allocation of C.coenobialis increased and reached the maximum at the fruiting stage.There was no significant difference in biomass allocation to reproductive components among different populations and different years,第 5 期 路国辉等:不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究 687 suggesting that the reproduction allocation of C.coenobialis might be controlled by heredity factors.Individual size and rhizomes biomass significantly increased with linear function of isogony growth,while there was no significant correlation between plant size and reproductive allocation in YTH population,and they followed the low of isogony growth in SP and TTD populations,but the coefficient of determination was less than 40%.Therefore,Caulokaempferia coenobialis could effectively adjust its biomass allocation in different habitats to adapt to the special habitat of rock wall epiphytes,and increase the biomass allocation of leaves and reduce the biomass allocation of rhizomes to improve resource acquisition ability in populations with weak light.As a whole,the biomass invested in vegetative components accounted for more than 87%,and that in reproductive components remained stable between populations and years.In this reproductive strategy,on the one hand,higher investment in vegetative components can obtain more resources;on the other hand,stable investment in reproductive component can benefit generation of the population.The coordination between each module can better adapt to the resource-poor habitat of rock walls.Key words:Caulokaempferia coenobialis;Allometry;Breeding;Life history;Light;Reproductive allocation 植物在整个生长发育过程中，生长、维持、防御和繁殖等各种功能对有限资源始终存在着竞争1，植物必须权衡这些功能间的资源分配，才能达到最佳分配策略2。因此，生殖过程中的生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环境，是生殖生态学研究的重要任务3。生殖分配指植物 1 年中繁殖占其所同化资源的比例，也就是总资源供给繁殖器官的比例4。生殖分配作为生活史进化理论的一个重要组成部分5，早已引起生态学界的高度重视6。生殖分配的研究在国内起步相对较晚4，现有的研究主要集中在草地79、沙漠1012、森林1314等生境的植物，水生植物1517也有少量报道。大量的研究表明，生境异质性、演替状态、种群密度和个体大小等都会影响植物的生殖分配。生殖分配除了受外界环境因子的影响外4,18，自身繁育系统等内在因素也会对其产生影响。但有关繁育系统对生殖分配影响的讨论鲜见报道。中国南方的喀斯特地区已被公认为世界植物多样性中心之一19,分布着很多石壁附生的植物类群，主要包括苦苣苔科(Gesneriaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)等。喀斯特石壁土壤较浅，pH 值较高，储水能力较低20。尽管喀斯特地区的生态环境极其脆弱，但喀斯特植物群落却表现出非常高的物种丰富度和特有性，其原因可能是这些地区高的土壤和气候变异性19。目前对这一特殊生境地区植物的生殖分配了解有限。研究这些脆弱生境里植物对有限资源如何在不同的构件之间分配对于本地区植物的生态适应及生物多样性保护具有重要的意义。黄花大苞姜(Caulokaempferia coenobialis)为多年生、落叶宿根、柔弱的草本植物，仅分布于我国的广东、广西，生于海拔 300500 m 的亚热带季雨林下潮湿处或山谷溪流边陡峭石壁上。黄花大苞姜常常在石壁上成片生长，株高 15.953.1 cm21。黄花大苞姜拥有植物界中一种全新的自花传粉机制花粉滑动自花传粉机制21。因此，本文对自交的黄花大苞姜种群在不同物候期，不同生境的生殖分配进行对比研究，主要探讨以下两个问题：(1)黄花大苞姜各构件生物量分配在不同生境和不同物候期的变化规律如何？(2)自交的繁育系统和石壁附生的生境条件如何影响黄花大苞姜的生殖分配？了解黄花大苞姜如何适应其特殊的生境，并为大量石生植物的生态适应性研究提供参考。1 材料和方法 1.1 研究区概况研究区概况 试验地位于广东省南昆山自然保护区(11350 E，2337 N，海拔 480 m)。该区年均温 20.8，年均降水量 2 163 mm。根据黄花大苞姜的不同生境(林窗、山谷和林内)，我们选择了 3 个种群：天堂顶种群、上坪种群和云天海种群。天堂顶种群位于小溪旁，林边，光照充足，所附生的石壁较湿润；上坪种群位于山谷瀑布旁，附生的石壁十分潮湿，阳光直射不到该种群；云天海种群位于密林内,较为荫蔽，附生的石壁上密布一层苔藓植物，石壁干燥。1.2 方法方法 在黄花大苞姜的生长周期里，分别于种群的花688 热带亚热带植物学报 第 31 卷 蕾期、盛花期和果期取材。取材时，连根茎一起挖出，用清水把根茎冲洗干净。然后按根茎、茎、叶、花、蕾、果分开装入信封带回实验室备用。在实验室里将其放入烘箱，105 烘干。然后用 Sartorius(BT224S d=0.1 mg)电子天平称重。生殖分配由生殖构件干重除以整株植物干重得出。另外在每一种群随机选取 20 株以上的植株，用数显卡尺测量株高和花部大小。数据采用 SPSS software(v 20.0;IBM Corp.,Armonk,NY,USA)的 One-Way ANOVA 和一般线性模型(general linear model,GLM)多变量(multivariate)方差分析比较各构件的生物量分配和变化；用 Bivariate Correlations 的 Pearson 相关分析法对各构件的生物量进行相关性分析；利用 Curve Estimation 对植株总生物量与根茎、茎、叶、生殖构件生物量和生殖分配进行回归分析，在直线方程、幂函数和指数函数 3 种关系间进行比较，选择拟合系数最高的函数关系作为不同器官生物量关系的分析模型。差异显著性水平均为 P天堂顶云天海，可能一定的光照和石壁湿度组合是黄花大苞姜最适的生长环境。太强的光照(天堂顶)和相对干燥且荫蔽的环境(云天海)可能会限制黄花大苞姜的生长发育。表 1 黄花大苞姜种群的形态特征 Table 1 Characters of Caulokaempferia coenobialis in different populations 种群 Population 株高 Height(cm)唇瓣面积 Labellum area(mm2)花冠管长度 Corolla tube length(mm)天堂顶 Tiantangding 28.674.51b(101)496.9394.48b(54)40.891.98b(54)上坪 Shangping 35.825.22a(37)657.39125.98a(83)43.402.91a(82)云天海 Yuntianhai 22.462.58c(84)255.78188.99c(21)37.201.75c(20)同列数据后不同字母表示差异显著(P叶茎生殖构件，而盛花期为叶根茎茎生殖构件。可见在生殖生长最旺盛的时期，黄花大苞姜将最多的资源投资在叶上，以便增加资源的获取能力。第 5 期 路国辉等:不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究 689 图 1 黄花大苞姜不同物候期的生物量(A)和构件生物量分配(B)。E:花蕾期;M:盛花期;L:果期;YTH:云天海;SP:上坪;TTD:天堂顶;*:物候期的平均生物量分配值;柱上不同大、小写字母分别表示同一种群不同物候期、同一物候期不同种群间差异显著(P根茎茎生殖构件，而天堂顶则是根茎叶茎生殖构件。根茎和叶的生物量分配方面，云天海和天堂顶的差异显著,但表现不同，云天海种群叶的生物量分配显著高于天堂顶，而根茎的生物量分配却显著低于天堂顶。生殖构件方面，云天海显著高于其他两个种群。盛花期，3个种群的构件生物量分配不同,根茎与茎生物量分配在种群间没有显著差异，天堂顶的叶生物量分配显著低于其他两个种群，而生殖分配却是上坪显著低于其他两个种群。果期，3 个种群的构件生物量分配都是根茎叶茎生殖构件，种群间根茎和叶生物量分配规律和花蕾期相同，也是云天海种群叶的生物量分配显著高于天堂顶，根茎的生物量分配明显低于天堂顶，但生殖构件在 3 个种群间没有显著差异。可见，在光照不足的种群(云天海)，黄花大苞姜进化出了增加叶的投资，减小根茎投资，从而保证生殖的生物量分配策略。在光照强的种群，则减少对叶的投资，在保证生殖的同时，增加储存构件根茎的投资。3 个种群中，天堂顶种群不同构件在不同物候期的变异系数基本上都是最大的，表明光照充足的天堂顶种群各构件的表型可塑性最大。2.5 生殖分配的年度变化生殖分配的年度变化 为了探讨不同年度间黄花大苞姜生物量分配的变化，我们比较了 20072009 年 3 个年度的生物量分配情况(图 2)，黄花大苞姜生殖构件的生物量分配在种群间和年度间变化较小，为 9.13%10.87%;GLM 统计表明，种群和年度对生殖构件生物量分配没有显著影响，说明黄花大苞姜生殖构件的生物量分配在种群和年度间均保持稳定。黄花大苞姜营养构件的生物量分配在年度和种群间变化显著(图2)，但其变化规律不明显。根茎的生物量分配 2008年显著高于 2007 和 2009 年。茎则是 2007 年显著高于 2008 和 2009 年，叶的生物量分配 2009 年显著高于 2007 和 2008 年。种群间的生物量分配，云天海种群叶的投资比例最大，而根茎的投资比例最小。可见，根茎生物量分配与茎和叶的生物量分配间存在某种权衡。2.6 果期黄花大苞姜总生物量与构件生物量的关系果期黄花大苞姜总生物量与构件生物量的关系 植物在生长发育过程中，构件生物量与总生物量间常见的关系有指数函数、幂函数和线性关系。由表 2 可知，黄花大苞姜植株总生物量与构件生物量的关系在 3 个种群间表现出相似的规律。根茎、茎和叶的生物量都与总生物量呈显著正相关(P 0.01),但拟合方程稍有不同。不同种群根茎生物量与总生物量呈显著的线性关系，且决定系数(R2)较高，为 0.8100.929。茎生物量与总生物量的关系在 690 热带亚热带植物学报 第 31 卷 图 2 黄花大苞姜构件生物量分配的年度和种群变化。柱上不同大、小写字母分别表示年度和种群间差异显著(P0.05)。Fig.2 Annual and population changes in components biomass allocation of Caulokaempferia coenobialis.Different capital and small letters indicate significant differences at 0.05 level among years and populations,respectively.种群间有差异，云天海种群呈直线关系，即茎的生物量随总生物量增加的速率不变；而在上坪和天堂顶，茎生物量与总生物量则呈现幂函数的异速生长曲线，茎生物量随总生物量增加的速率越来越小,R2相对较小(0.3300.674)。叶生物量与总生物量的关系在种群间表现一致，最佳的拟合曲线为幂函数方程，即表现为异速生长曲线。生殖构件的生物量和生殖构件的生物量分配与总生物量的关系呈现出有趣的现象：在云天海种群生殖构件生物量与总生物量呈显著的正相关，拟合的直线方程的 R2也高达0.741；而在上坪和天堂顶种群二者没有显著相关性，然而，生殖构件的生物量分配则表现出相反的结果，云天海种群生殖构件的生物量分配与总生物量没有显著相关性，在上坪和天堂顶却表现出显著的线性负相关，其 R2相对较小(0.382 和 0.398)。总的来看，总生物量与根茎生物量表现为显著的线性函数同速生长，而对生殖分配的影响较小。表 2 3 个不同生境黄花大苞姜总生物量与构件生物量、生殖分配的拟合方程 Table 2 Fitted equation between total biomass and component biomass and reproductive allocation(RA)of Caulokaempferia coenobialis 种群 Population 变量 Variable 拟合方程 Fitted equation 决定系数(R2)Determination coefficient 相关系数(r)Correlation coefficient云天海 Yuntianhai 根茎生物量 Rhizome biomass y=0.550 x0.036 0.810*0.900*茎生物量 Stem biomass y=0.160 x+0.016 0.674*0.821*叶生物量 Leaf biomass y=0.101x0.436 0.454*0.649*生殖构件生物量 Reproductive component biomass y=0.181x0.008 0.714*0.845*生殖分配 Reproductive allocation y=37.521x0.618 0.221*0.352 上坪 Shangping 根茎生物量 Rhizome biomass y=0.693x0.96 0.863*0.929*茎生物量 Stem biomass y=0.163x0.686 0.581*0.729*叶生物量 Leaf biomass y=0.169x0.595 0.686*0.802*生殖构件生物量 Reproductive component biomass y=0.021x+0.027 0.070 0.265 生殖分配 RA y=23.302x+19.338 0.382*0.618*天堂顶 Tiantangding 根茎生物量 Rhizome biomass y=0.858x0153 0.929*0.964*茎生物量 Stem biomass y=0.114x0.369 0.330*0.518*叶生物量 Leaf biomass y=0.113x0.267 0.261*0.459*生殖构件生物量 Reproductive component biomass y=0.021x+0.030 0.062 0.250 生殖分配 RA y=19.137x+19.316 0.398*0.631*:P0.05;*:P0.01 3 结论和讨论 3.1 总生物量与生物量生殖分配的关系总生物量与生物量生殖分配的关系 植物繁殖体大小与个体大小的关系被认为是生活史理论中最基本的研究内容，也是生态学家十 分关注的问题22。本研究中，在 3 个种群黄花大苞姜投入到根茎、茎和叶的生物量都与植株总生物量呈显著正相关，说明营养构件的生物量是依赖于总生物量的，这与李蕾等23对狮牙草状风毛菊(Saussurea leontodontoides)的研究结果一致；而生殖构件的生物量分配在种群间却表现不同。云天海种群的总生物量与生殖分配间没有显著相关性；而上坪和天堂顶种群则呈显著的负相关，但决定系数很小，这可能与植物本身的遗传特性及其所处的具体生境(光照强度、土壤水分等)有关。3 个种群的生境差异较大：云天海种群的生境光线较弱，相对干燥,第 5 期 路国辉等:不同生境自交植物黄花大苞姜生殖分配的研究 691 当个体可利用资源量较多时(个体越大意味着利用资源量越多)，植物相应地会将更多的资源投入到生殖中去，这与高海拔地区的紫翅猪毛菜(Salsola affinis)的表现一致24，但其生殖分配则不依赖于总生物量，这与同样处于较强胁迫生境(干热河谷)的车桑子(Dodonaea viscosa)25的表现相似，说明生殖分配可能以遗传因素为主导影响；上坪和天堂顶种群的生境条件较好，个体间竞争激烈，随着个体的增大可能投资到繁殖支持构件上的资源会更多，使得植物的繁殖分配相应减小26。这与前人对 4 种白刺属(Nitraria)植物27、黄帚橐吾(Ligularia virgau-rea)6、肉苁蓉(Cistanche deserticola)28、唐古特雪莲(Saussurea tangutica)29和狮牙草状风毛菊23的研究结果相似。3.2 不同物候期的生物量分配规律不同物候期的生物量分配规律 生殖分配是一个动态过程，植物在不同的物候期对各构件的生物量投资也不尽相同。本研究结果表明，黄花大苞姜种群随着物候期的推移，总生物量逐渐增大，根茎生物量分配先降低后增加，叶生物量分配则一直显著降低，生殖构件的生物量持续增加，这体现了不同物候期同化产物分配中心的差异。根茎作为黄花大苞姜的储存器官，在营养生长转换为生殖生长后，其内部储存的营养可能也要运输给生殖构件，导致其生殖分配有所下降，到了果期，黄花大苞姜又将一部分营养分配给根茎作为储存物质，以便用于未来的生存竞争。叶作为主要的产生同化物的构件，在生殖生长开始时，就已经达到了最高的生物量分配，随着物候期的推移，其产生的营养物质大多转运到了果实和根茎里，且伴随着叶的衰老，其生殖分配必然逐渐下降。生殖构件的生物量分配随物候期营养物质在果中不断积累而逐渐升高。这与前人对苦马豆(Sphaerophysa salsula)30、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)31、华北驼绒藜(Ceratoides arborescens)32和薇甘菊(Mikania micrantha)33的研究结果一致，即在果实成熟期,种子的形成和发育过程需要大量营养物质，随着营养物质加速向果实运输，生殖分配逐渐增加。但也有研究表明生殖分配并非都是随物候期的发展而逐渐升高，马尾松(Pinus massoniana)34、东北蒲公英(Taraxacum ohwianum)35和狼毒(Stellera chamae-jasme)36等的生殖配置动态变化呈现低渐高高低的规律，这可能与其大量的花没有受精结果有关。黄花大苞姜是一种依靠花粉滑动实现自交的植物，没有大量的落花落果现象，结实率高达95%21，这可能保证了生殖分配随果实的成熟而逐渐提高。3.3 黄花大苞姜的生殖分配黄花大苞姜的生殖分配 植物生殖分配的影响因素非常复杂。操国兴等4认为基因型、生活型、繁育系统、雌雄异株、种群密度、演替状态、环境可塑性及生境因子等因素对生殖分配的影响很大。外界干扰(如放牧、施肥、刈割)、逆境胁迫、植物的生物学特性等方面对植物生殖分配也有很大影响18。总体来讲，植物的生物量分配特征是内部因素(生物学特性)和外部因素(环境资源条件)共同作用的结果，反映出植物对环境的适应能力和生长发育规律37。黄花大苞姜果期生殖分配在种群间没有明显差异，稳定在 10.66%12.95%，而营养构件生物量分配的比重高达 88.15%。这与相似生境的飞机草(Eupa-torium odoratum)生殖分配格局相似38。黄花大苞姜所生长的石壁土层较薄，保水性较差，且生境比较狭小，种群密度较大，因此种内竞争激烈，黄花大苞姜种群只有加大营养构件的资源投资，才能获得更多的养分、光照等资源，在种内竞争中占据优势。这与生境稳定性假说预测一致3940,所以在某种意义上飞机草和黄花大苞姜营养构件占绝对优势的资源配置格局反映了它们对该环境的适应性。黄花大苞姜果期的生殖分配在不同种群和年度间保持相对恒定，营养构件的生物量分配却存在差异，说明不同营养构件间存在某种权衡，而生殖分配却不受环境因素影响。因此，我们推测黄花大苞姜的生殖分配可能受遗传因素控制。生殖分配是物种对其生活环境长期适应的结果，对一个物种来说，个体的生殖分配主要取决于其生物学特性，即使所生长的环境不同，个体的总生物量有差异，但其生殖分配往往是稳定的41。Ackerly 等42对豚草(Ambrosia artemisiifolia)和邢福等36对狼毒种群的生殖分配研究也表明，生殖分配不受环境的影响,始终保持稳定。这类植物的生殖分配策略就是Harper41认为的遗传型决定的繁殖对策。黄花大苞姜种群生殖分配偏低，除了与上述环境条件有关外，还可能与自交的繁育系统、多年生的生活史和具有根茎的生物学特征有关。据我们所知,探讨繁育系统与生殖分配关系的研究较少。Sharma等43对 6 种车前属(Plantago)不同繁育系统植物的生殖分配研究表明，自交物种的繁殖分配明显高于远692 热带亚热带植物学报 第 31 卷 交物种，但 P.major 是一个例外，虽然是近交物种，但其生殖分配只有21%，是6种植物中最低的,Sharma认为可能在于其是多年生植物。有研究表明,多次生殖的植物为了和未来潜在的生殖机会进行权衡所以每年只分配 020%4,4445；且具有根茎的植物倾向于更低的生殖分配44。由此推测，具有根茎的多年生自交植物可能具有较低的生殖分配。黄花大苞姜就属于这种情况。黄花大苞姜拥有自然界独特的花粉滑动自花授粉的繁育系统，且是一种多年生宿根植物，这些生物学特征共同决定了其较低的生殖分配。综上所述，由于环境和自身生物学特性的共同影响，黄花大苞姜在长期的进化过程中形成了较高的营养构件生物量分配以提高资源获取能力；稳定的生殖分配以保证种群的延续，两种分配共同协调作用进而适应石壁这一独特的脆弱生境。致谢 感谢南昆山省级自然保护区管理处工作人员特别是林捷夫科长及其家人对野外实验的大力支持。感谢李新亮、武文华、何禾在野外工作中给予的帮助。参考文献参考文献 1 ROFF D A,FAIRBAIRN D J.The evolution of trade-offs:Where are we?J.J Evol Biol,2007,20(2):433447.doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01255.x.2 PREZ-MARTNEZ E,MNDEZ M.Reproductive allocation in plants:a reappraisal of the currency issue J.Nord J Bot,2021,39(6).doi:10.1111/njb.03034.3 SU Z X,ZHONG Z C.Studies on the 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