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1、 概述昆虫分类特征的选择
答:分类学工作需要进行类下分类和类上归类,类下分类的任务是发现特性,类上归类的任务是发现找出共性,无论是特性还是共性都需要通过分类特征来表现。分类特征在应用时加以具体分析,一般原则是演变缓慢的特征,可以用作为高级分类阶元之间的鉴别标准,而演化比较迅速的特征则适用于低级分类阶元,同时还应避免用平行发展或趋向消失的特征。动物分类学一般选择形态特征、幼期特征、行为学特征、地理分布特征、生态学特征、细胞学特征、生物化学特征、分子学特征等对物种进行描述。
一、形态特征(Morphological character)
外形特征:外部整体或局部的形态特征,一般能见,如:大小、色泽、毛、刺、触角、口器、翅脉等。
外生殖器:是昆虫生殖系统的体外部分,是用以交配、授精、产卵器官的统称,主要由腹部生殖节上的附肢特化而成。例如直翅目昆虫的产卵器为第1产卵瓣和第3产卵瓣发达,第2产卵瓣比较退化;鳞翅目、鞘翅目、双翅目昆虫的产卵器没有由附肢特化的产卵瓣。
内部形态特征:指昆虫内部器官的形态结构,如:马氏管的数目和卵巢小管构造等,主要用于目与总科等较为高级的分类阶元。
形态特征之间,或形态与生理,生态特征之间常具有相关性,如叶甲的原始类型与较后起的类型在食性上是不同,其形态特征与食性又相关联。在分类学上对于形态特征,有时需要应用数量方法进行分析,其优点是:应用数量方法能使描述更为精确;种和其他分类阶元实际上包括许多具有变异的种群,尤其是两种具有变异的种群,在形态特征上发生重叠的情况下,更有应用数量方法的必要。
二、幼期特征(Young period character)
胚胎期:羊膜和浆膜的有无、胚动的不同方式,可用来阐明高级分类阶元(如目)。例如在无翅亚纲中,弹尾目和双尾目都不具有羊膜和浆膜,其胚动方式也与一切其他昆虫不同。
卵期:卵的形状、卵孔的位置、卵壳的构造及包围在卵壳外面的胶质分泌物,由卵壳的表面构造建立的分类系统有时也可反应出成虫的分类系统。例如异蝽科的卵与蝽科中其他亚科的卵完全不同。
幼虫期(若虫期):形状、大小、斑纹、头部构造和形状、胸腹部附肢的对数、构造、着生位置、毛刺、隆起物等。全变态类幼虫期和成虫期在形态特征上是完全不同的,在分类学上可以应用其特征分别列为成虫和幼虫的分类系统。成虫和幼虫特征在应用上是可以相互论证,从而使有关阶元的分类系统更加完善。
蛹期:蛹的形状、大小、外被物、胸腹部的瘤状或齿状突起、附肢的位置、尾须的有无。完全变态类的蛹期,从其外部形态如头部、口器、触角、胸部、足和腹部等看来,比较接近成虫的形态构造,但必须也要看到蛹期的表皮是由原来分泌幼虫的表皮所形成的,因此蛹期和幼虫期在形态特征上是有关联的,但由于蛹期起源较晚,在分类上应用不及幼虫期。
三、行为学特征(Behavioural character)
鸣声(听觉通讯):是昆虫之间的一种信息传递行为,不同的鸣声代表不同的心理状态,昆虫一般可以发出5种鸣声:呼唤声、求偶声、交配声、攻击声、报警声。昆虫产生声音信号的方式一般分为两类:一类是有特化的发声器官和特定的发声动作;另一类没有专门的发声器官,但有特定的发声动作,或是在其他活动过程中伴随其他动作产生的,但能引起其他昆虫个体在行为或生理上的反应。非特化发声器官产生的昆虫鸣声主要指翅振动声和敲击声。例如,卢荣胜等对4种蝗虫雄性鸣声进行的比较研究表明,蝗虫雄性发出的召唤生是对相隔较远的同种雌性个体传递信息的主要手段,召唤声具有种的特异性;廉振民等对3中蟋蟀的3类常见鸣声(召唤声、求偶声、争斗声)进行研究时发现,在频域特征和时域特征上存在一定差异。
气味(化学通讯):是指同种个体之间相互作用的化学物质,能影响彼此的行为、习性、乃至发育和生理活动,称为信息素。从低等动物到高等哺乳动物都有信息素,由于信息素靠外环境传递,故又称外激素。生物异种之间相互作用的化学物质叫做种间信息素或异种信息素。昆虫之间的异种信息素有利己素、利他素、信号素等。 信息素主要有性信息素、聚集信息素、告警信息素、示踪信息素、标记信息素等。性信息素仍然主要应用在昆虫种群预测预报、干扰交配、大量诱捕 3 个方面,利用信息素的结构差异可应用于昆虫分类等方面。
交配(生殖):交配行为是种间生殖隔离的根本体现,因此在昆虫近缘种区分上可采用杂交测试,根据杂交成功率进行分类鉴定。有学者对林氏果蝇不同种群间交配后的生殖隔离机制进行了研究,结果表明我国的歌种群同缅甸的所有种群均有不同程度的生殖隔离。
四、地理分布特征(Geographic character)
是指昆虫具有的一定地理分布范围。种群的同域性和异域性关系,对于决定两个种群能否代表种有重要意义,当某一个种在其地理分布上形成一系列互不重叠的情况,同时在相邻地区的种群又具有中间类型,这种异域型的分布现象就足以说明这个种是属于多型种,相反,如分布区域完全重叠或者部分重叠而且不具有中间类型,这种情况在分布上即为同域性,应该认为是属于两个或两个以上不同的种。其中分布型区域完全重叠的近缘种,往往只能通过生活史和生活习性去发现它们的不同。如中华按蚊和米象。
五、生态学特征(Ecological character)
是指昆虫与其所处环境因素相互作用的各种性状。对于外部形态极为相似的近缘种单靠外部形态在鉴定上是非常困难的,如叶甲科中的委陵跳甲、蛇莓跳甲、地榆跳甲三个种虽为同域分布,但寄主不同、行为有别、生境各异,因此各自为种,独立存在。
生态位:是指昆虫对各种环境因子所适应的范围。有些形态相似的种类,其生活环境等不同。
食性:同域分布的近缘种,食性选择及取食方式、取食行为、取食部位都有明显的差别。
寄生物:寄生昆虫对寄主的选择往往因种而异。
六、细胞学特征(Cytological character)
昆虫超微结构的实质就是细胞学,其内容涉及昆虫体壁、气管、消化道、脂肪体、神经、肌肉、生殖系统、感觉器官等。以体壁而言,应用扫描电镜观察鳞翅目幼虫的体表上多角形斑纹,看出每个多角形斑纹是有有一个皮细胞构成,而斑纹数目与具体超微结构,因昆虫的种而全不相同,在解决近缘种的鉴别时极为有用。
染色体:只有在细胞分裂中染色体才适于用光学显微镜观察。在昆虫分类中主要是研究染色体的组成及其行为。
染色体组成:主要是核型,或称染色体组型karyotype。它是染色体数目、类别、形态、结构等方面性状的总合。
染色体行为:包括细胞有丝分裂和减数分裂的特点,及染色体在分裂过程中的变化。
精子:由于动物生境和生活方式的改变,导致精子结构上的多样性。
七、生物化学特征(Biochemical character)
生物的化学组成因种类而异,用生物化学的方法(血清沉淀反应、气相色谱技术、同工酶电泳方法、纸色层分析法)分析生物体内物质的结构性状即生化特征(包括代谢因子、血清、蛋白质、脂肪、糖、核酸和其他生理生化指标),有助于对形态上难以区分的种类进行鉴定,主要用于对经济意义种类(赤眼蜂、玉米螟、倍蚜、球蚜、小地老虎、天牛)的研究。如半翅目和双翅目昆虫体内的氨基酸各具有不同的特异性,其不同属种氨基酸的含量亦不相同。
血清沉淀反应和电泳方法:从蛋白质额特性来探索生物间亲缘关系有血清反应。血清学时研究抗原和抗体的性质的性质及其相互作用的科学。免疫电泳是现代生物化学种发展较快地一种实验方法,根据其反应特征的特异性和敏感性,可对大分子化合物做进一步研究,动物体内如遇到一体物质便会产生抗体,在具体应用当中,当供试昆虫的蛋白质作为抗原,注入家兔体中,使其产生抗体,经过一段时间,抽取家兔血清制成抗血清,实验时滴入原来的抗原蛋白质,经过电泳,即能产生沉淀弧,中间亲缘关系愈近,沉淀愈多,沉淀弧的圆形愈相似。这种方法在鉴别近缘种时较为有效。
纸色层分析法:应用这种方法也是鉴定近缘种的一种手段。商宗一(1959年)曾对水生半翅目昆虫6科13种在单向纸层分析图谱上,看出荧光物质具有种间差异,并观察到科间亦有某些差异的规律性存在,但这种方法在具体使用时,应该注意到供试虫体地生长条件和生活环境等因素。
八、分子学特征(Molecule biology character)
分子生物学技术在昆虫分类研究中的应用:通过研究昆虫核酸分子的结构来探求各类群之间的亲缘相进化关系,从生命的本质上寻找昆虫各类群之间的内在联系。
目前用于昆虫分类研究的主要方法有核酸序列分析(DNA sequence analysis)、RFLP(限制性片段长度多态性分析,Restriction fragment length polymorphism)、分子杂交技术(Molecular hybridization)、RAPD(随机扩增DNA多态性分析,Random amplified polymorphic)、SSCP(单链构象多态性,Single-strand conformational polymorphism)和DSCP(双链构象多态性(Double-strand conformational polymorphism)分析等方法。
九、遗传学特征(Genetic character)
通过对昆虫的染色体数目与形态、染色体分组型式、性染色体位置、C-带带型分析、异染色质总含量以及染色体减数分裂行为模式等方面特征的比较分析,鉴别昆虫的种类。在不同阶元中,染色体所反映的分类阶元差别也不相同,有些在属级以上的阶元间才有差异、有些具有中间差别,另一些则可明显地表现出亚种或地理宗之间的差别,但无论出于何种阶元水平,染色体在昆虫分类的两个水平上特别有用:一是近缘种的比较,二是谱系关系的建立。
2、简述昆虫分类程序
答:昆虫分类主要研究研究昆虫的鉴别和它们的系谱关系,涉及昆虫的鉴别、命名、分类及各阶元间亲缘关系和进化途径等。分类的科学依据和辨证逻辑是共同性和特殊性的对立统一,分类的基本方法是分析特性和归纳共性。
一、确定研究题目
分类学题目主要依据类群来确定,可以是 1个属、族、亚科、科甚至目,它不是主观随意的,应当是在充分了解有关具体情况的基础上才能进行。在确定研究题目的时候,应注意以下内容:
1、在某类群中,有些种类是重要的经济、卫生昆虫,或者过去虽为次要的昆虫,但近期经济重要性明显增加,而且还有继续增加的趋势。
2、某类群在系统分类学中有较大的意义,但是,目前仍没有人从事这方面的工作,或者过去从事过这方面工作的人员少,进展慢,不能适应要求,或者以前的研究者因种种原因没有坚持研究。
3、在区域性调查中(如某个省份或者大区,或某个自然保护区等),有些种类数量众多,而国内的研究者甚少,不能承担这方面的工作,或者仅能承担一部分。为了尽早搞清当地的资源,可选择其中数量众多的类群。
4、学位论文选题,一般在导师的指导下,根据原有的条件以及可能性,要在规定的时间内完成预定的内容,可以在导师研究总题中,选一个小题目进行研究,但一定要考虑标本和文献的具体情况。
此外还应保证:现有标本和资料条件较好;在不太长的时间内能够完成;了解不充分的类群易于借到有关种的模式标本;所选类群可以采到较多标本并且易于观察。
二、标本的收集和利用
所有分类研究都依据于代表种群或种的标本的标胶,没有昆虫标本,就无法进行昆虫分类的研究,标本收集的完善程度、数量和性质直接影响着分类工作的进展和质量。因此要进行昆虫分类,一定要收集昆虫标本。
1、昆虫标本收集方式:利用已有的收藏、馆藏标本;自己采集(研究者自己采集补充标本,尤其是对那些不易采集、收藏太少或没有的类群更是如此,但总体来说,标本不足是普遍现象,研究者必须通过自己的艰苦劳动,为自己所从事的研究项目采集研究标本,所以标本的采集与制作便成为昆虫研究的基本技术);借用(研究者可向博物馆、研究机构、高等院校以及私人收藏借用用,有的也可以交换,但必须尊重标本的所有权,借用标本要恪守信用,精心使用,按期归还,万一不能按期归还时须提出续借的请求,如果邮寄还要妥善包装,注意邮递安全,如果需要对标本进行解剖,最好事先征得物主的同意,模式标本更应慎重处理,外生殖器的研究须在不破坏标本的前提下进行,所有解剖构造应有与其主体相同的编号且必须一起归还。)。
2、 采集标本需要注意的问题:
(1)采集的标本要力求完整,每一种的个体要采集一定得数量,注意雌雄标本的采集,还应尽可能连同寄主一并采集,而且要收集卵、幼虫、若虫、蛹、成虫各时期的标本。
(2)选择适当的季节、地点和时间进行采集,采集的时间和地点应当结合所研究的类群的生态环境及生物学特性周密考虑,不能忽略任何一个特定的生态环境。
(3)适当纪录:采集地点、采集时间、采集人、采集地点的海拔高度、生态环境、寄主植物或寄主动物名称、寄生或栖息的状态及部位、身体的体色及体形、采集标本的发育阶段、在所采集标本的周围有无伴生种类的分布(根据实际情况选择记录)。
3、标本的处理:多数昆虫必须以针插标本保存,有翅型的翅在分类上很重要,需要展翅;许多昆虫需通过外生殖器的研究方可鉴定,因此就需要制作外生殖器的玻片标本;对小型昆虫等其他动物而言,需要在显微镜下观察,因此需制临时和永久玻片标本;如:蚜虫、介壳虫、蓟马、螨类等 ,无论是干制、浸制还是制成破片,都要注意防霉烂、防虫蛀食(临时处理可加入樟脑)。 标本制好后要插好标签,并妥善保管。
三、 收集文献、鉴定、分析
1、收集文献
查找本单位收藏的文献;从图书馆查阅馆际的图书联合目录;向原作者索取文献。
2、鉴定
(1)确定大类:目、科、亚科、属。是在原来已经进行初步鉴定工作的基础上进行的。
(2)进一步鉴定:借助已收藏的文献进行种类的鉴定,分类学上的鉴定要求达到种级分类阶元,需要一份良好的检索表,但多数情况下只能参阅有关专著上的检索表,有时还要核对原始论文,核对描述特征、各项说明、附图及有关地理分布等资料。如果所核对过的各项相符合,并假定所核对过文献之后未曾发表过新种,就可以认为是那个种。如果某标本根据所掌握的所有资料均不能鉴定到种,这个标本就有可能被鉴定为新种。
(3)核对标本:鉴定是否准确,需要核对模式标本,尽可能与其核对。
(4)进一步索取文献:根据文献目录索取文献资料,亦可在网上查找。最后附上鉴定标签,鉴定标签上应写上学名和命名者,鉴定者的姓名和日期等。
3、分析
需决定两个材料是否种群内变异或是否亚种或种,主要依据:生殖隔离,形态差异,地理关系三个方面。亲缘种的发现仅在那些在分类学上已熟知的类群或使用特殊方法进行研究的类群里可能有发现。如生态分析、染色体分析、繁殖试验等方法。需要进行亲缘种的研究,必须以活的材料进行;在保存的死标本中,亲缘种往往无法辨认。种群内的变异或个体变异,常是造成混乱的原因,大部分同物异名都有此产生。必须研究个体变异,了解种群内变异的类型,以助于决定某一标本是不同种还是个体变异。两个异域性状同种的种群,如果在形态上有差别,具有差别的个体达到75%,则应认为属于不同亚种。
四、论文撰写
研究结果未经正式发表,分类研究工作就没有完成。分类学工作者都应该将所研究的结果提出科学报告。分类学的论文形式很多。新的分类单元,如新亚种、新种与新属,可以短文的形式发表,但若归并于较大规模和较综合性的研究著作中,最为有用。发表著作的规模和数量,要根据不同情况来进行的,对分类工作贡献的大小是取决于著作的质量而非数量。
1、论文的形式:
原描述:当建立一个新的分类阶元(如新属或新种)时所用的文字描述。是在充分占有资料的基础上进行此项工作,必须包括:学名(目前国内分布的种类及各级分类阶元在国内发表需同时拟定中文名称)、形态描述、量度(尽可能全面的记录)、比较特征(示差特征,并明确指出作为对比的分类阶元名称)、特殊形态结构、附图、参考文献、外文摘要。
修订:在拥有完整资料的前提下,用新的观点、新的方法对一个类群进行重新研究,称之为修订、厘定或订正等。澄清一些问题、纠正一些错误、发现一些新的分类单元,在分类安排和系统发育上提出新主张。
检索表:一般作为分类学研究论文内容之一,包含在有关的论文中,也有的单独成文或成书,比较简明。
动物志、区域志、区域性专著:以特定区域的特定类群为研究单位进行的动物相(特定区域的动物种类组成)记载,着眼点是动物区系,而不以澄清物种为目标。
系统发育分析:对某一类群的系统发育进行专门研究,既可单独成文,又可在某一物种的修订中体现。
目录:指某一类群动物,按一定得次序开列出来,可供查考的动物名录,较完善。
分布图与名录:分布图指一类群分布在一定区域或范围内的标记;目录指特定地区特定物的种类。
2、论文内容:
(1)完整的论文结构
标题:选用合适的题目(注明所研究的单元所属目、科),避免过大或过小;
作者姓名及单位详细地址(包括邮政编码);
中文摘要;
关键词;
正文:研究意义和目的、文献综述、材料与方法、图表、检索表、研究结果(包括新分类单元的记述和新的分类体系的提出和新理论观点讨论等)、模式标本的保藏地点(常在新种描述部分或文章开头说明);
插图:一般要求要用碳素墨水绘制在硫酸纸上,用铅笔标注好图号,写上名称;
致谢(也可用脚注的方式致谢);
参考文献:引用顺序为:中文、日文、英文、法文、德文、意大利文、俄文等;
外文摘要:用英文或德、法、意大利文,要求计算机或打字机打印稿;
脚注:常以脚注的方式说明研究项目及经费来源、致谢或作补充说明。
(2)分类学研究论文的类型
分类单元名称:在正式分类学文献中,分类单元名称应该是全名,即属名+种名+定名人以及年份,至少在文中第一次出现时要写全,如该名称发生组合上的变迁,则定名人应加括号。
异名陈述:在修订或较大动物志中,往往提高异名陈述,做法是:列出常见异名或全部列出异名和与之相关的文献。
研究标本陈述:列出标本产地、采集人、时间、雌雄等。
鉴别特征:列出与近似种的区别特征。
图及图版:描述中的主要形态特征或整体图,可为单个或多个制版图。生物学绘图要求以科学性为标准要求形体、比例正确要有真实感同时要求画面精细、美观、清洁要符合制版要求。
分布记录:修订文章的必要部分,大到国家和地区。
名称(词源):分类单元名称的意义。
描述:按一定得顺序、一定的术语、简明的文字描述。一般的描记是按照主要的身体分段描述,如昆虫,以头部、胸部、腹部,生殖器等顺序描述。一般是从上向下,从左到右,从前到后的顺序进行描记。描记应包括不同性别的差异,如果只有一个性别,就要在文中说明。成熟期和幼虫期性状,生物学和生态学资料都应列出,就亲缘种来说,这些资料比形态资料更为重要。描记应以模式标本为主,结合其余材料的便宜加以描述。在许多类群中,颜色差异是重要的鉴别特征,在分类中有着一定的色谱,可使用色一致。
模式标本审查情况:标明雌雄、采集人、时间、地点等。
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