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第 41 卷 第 5 期2023 年 10 月四川农业大学学报Journal of Sichuan Agricultural UniversityVol.41 No.5Oct.2023不同外源蔗糖浓度对带状复合种植大豆光合生理及产量形成的影响陈昭，杨潇垒，吴倩，唐洪奎，陈怡娴，罗凯，雍太文*（四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，成都 611130）摘要：【目的】探究玉米大豆带状复合种植下不同外源蔗糖浓度对大豆光合生理特性及产量的影响。【方法】以耐荫型大豆“南豆25”和紧凑型玉米“登海605”为材料，采用二因素裂区设计，主区因素为种植模式：带状间作（MS）、带状套作（IS）和单作（SS），副区因素为外源蔗糖浓度：0%（CK）、1.0%（T1）和1.5%（T2），探究大豆玉米带状复合种植模式下，大豆开花期叶面喷施外源蔗糖对大豆光合生理特性和产量的影响。【结果】R2时期，T1浓度的外源蔗糖会显著增加大豆上、中和下3个冠层叶面积，IS模式分别较CK增加28.55%、22.97%和70.22%；MS模式分别较CK显著增加25.07%、26.09%和 16.42%。R4 时期，MS 模式中，T2 处理显著增加了中、下层大豆 SPAD 值，较 CK 分别增加了11.84%和10.11%。MS模式中层，大豆叶片Pn在T1处理和T2处理较CK分别增加了33.87%和45.02%。SS模式中，T1处理显著增加了上层和中层大豆叶片淀粉含量，较CK分别增加了29.02%和29.14%；T1和T2处理降低大豆叶片可溶性糖含量，促进后期茎、叶中可溶性糖向荚果的转移，促进大豆干物质积累量向荚果转运。T1处理和T2处理显著增加大豆IS模式大豆单株荚数、单株粒数和产量，分别较CK增加了42.50%、31.35%、28.34%和43.78%、38.50%、33.79%；MS模式中，单株荚数、单株粒数和产量在T1处理和T2处理分别较CK显著增加了60.65%、54.52%、74.17%和 52.80%、58.47%、71.45%。SS 模式，T1 处理和 T2 处理下，单株荚数、单株粒数和产量分别较 CK 显著降低了19.06%、15.79%、11.50%和21.20%、19.46%、11.63%。【结论】外源蔗糖通过提高大豆叶片叶绿素含量，增大叶面积，提高其光合速率，缓解遮荫带来的弱光胁迫，改善光合特性，促进可溶性糖生成，淀粉合成进而得到增产，且以MS模式下，T1处理最佳。SS模式下T1、T2均导致产量降低。关键词：玉米-大豆带状间套作；外源蔗糖；生理特性；产量中图分类号：S565.1 文献标志码：A 文章编号：1000-2650（2023）05-0781-10Effect of Different Exogenous Sucrose Concentrations on Photosynthetic Physiology and Yield Formation in Soybean Grown in Ribbon ComplexCHEN Zhao，YANG Xiaolei，WU Qian，TANG Hongkui，CHEN Yixian，LUO Kai，YONG Taiwen*（College of Agronomy，Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology and Farming in Southwest China，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Compound Planting，Chengdu 611130，China）Abstract:【Objective】This paper was conducted to investigate the effects of different exogenous sucrose concentrations on photosynthetic physiological characteristics and yield of soybean under corn-soybean strip cropping.【Method】A two-factor split-zone design was used with shade-tolerant soybean Nandou 25 and compact maize Denghai 605 as materials.The main zone factors are the cropping patterns：strip intercropping（MS），strip set（IS）and monocropping（SS），and the secondary zone factors are the concentration of exogenous sucrose：0%（CK），1.0%（T1）and 1.5%（T2），with aims to investidoi:10.16036/j.issn.1000-2650.202305242收稿日期：2023-06-14基金项目：大学生创新训练计划项目（202210626036）；四川省科技计划项目（2021YFYZ0005）；国家现代农业产业技术体系专项（CARS-04-PS20）。作者简介：陈昭，本科生，E-mail：。*责任作者：雍太文，教授，博士，主要从事作物高产栽培及营养生理生态研究，E-mail：。四川农业大学学报第 41 卷 gate the effects of foliar spraying of exogenous sucrose on photosynthetic physiological characteristics and yield of soybean at flowering stage under the soybean-corn strip cropping pattern.【Result】During the R2 period，exogenous sucrose at T1 concentration significantly increased leaf area in the upper，middle and lower canopy of soybean by 28.55%，22.97%and 70.22%in the IS mode compared to CK，and by 25.07%，26.09%and 16.42%in the MS mode compared to CK，respectively.During the R4 period，in the middle layer of the MS model，soybean leaf Pn increased significantly by 33.87%and 45.02%in the T1 and T2 treatments，respectively，as compared to CK.In the SS model，T1 and T2 treatments significantly increased soybean leaf starch content in the upper and middle layers by 29.02%and 29.14%，respectively，as compared to CK；T1 and T2 treatments reduced the soluble sugar content of soybean leaves and promoted the transfer of soluble sugars from stems and leaves to pods at the later stage.The T1 and T2 treatments significantly increased the number of pods，grains per plant and yield of soybean IS model soybean by 42.50%，31.35%，28.34%and 43.78%，38.50%and 33.79%respectively compared to CK；in MS mode，number of pods per plant，number of grains per plant and yield were significantly increased by 60.65%，54.52%，74.17%and 52.80%，58.47%and 71.45%under T1 and T2 treatments，respectively，as compared to CK.In SS mode，number of pods per plant，number of grains per plant and yield were significantly decreased by 19.06%，15.79%and 21.20%and 21.20%，19.46%and 11.63%，respectively，under T1 and T2 treatments，as compared to CK，11.50%and 21.20%，19.46%and 11.63%，respectively.【Conclusion】The exogenous sucrose increased the chlorophyll content of soybean leaves，increased leaf area，increased photosynthetic rate，alleviated the low light stress caused by shade，improved photosynthetic characteristics，promoted soluble sugar production，starch synthesis and thus yield increase，and the best treatment was T1 in MS mode.Both T1 and T2 in the SS model resulted in lower yields.Keywords:maize-soybean strip cropping；exogenous sucrose；physiological characteristics；yield大豆是我国重要的油料和经济作物，是植物蛋白的重要来源，在中国居民膳食结构中占有重要地位1。但我国的大豆产量目前还有巨大缺口，供给能力不足，每年仍需要从国外大量进口大豆，提高我国大豆产量迫在眉睫2-3。玉米大豆间套作可以提高资源利用效率，对提高大豆产量具有重要作用4-6。但该模式中，高位作物玉米对大豆的荫蔽作用，限制了大豆光合能力，降低了大豆单产7-8。已有研究表明，大豆的荚数、种子粒数和百粒重决定了大豆的产量，与大豆的收获情况呈极明显的正相关9。大豆对光敏感，其产量很大程度上取决于光照，光既可以作为大豆生长发育的信号，也可以作为能量信号影响碳代谢10，间套作模式下玉米收获前后带来的光环境变化会引起大豆产量的波动11。光调控了大豆花芽的数量，花芽决定了大豆的结荚数，而结荚数就是大豆产量和质量的决定性因素12-13。在受到弱光胁迫时，蔗糖通过作为代谢底物或信号起间接或直接作用14。不同生育期遮阴下，大豆叶面积，叶绿素含量均有不同程度的降低15，在不同遮阴模式中，喷施外源蔗糖可以通过提高大豆叶面积、光合能力等来缓解弱光胁迫，进而起到增产的效果16。根据前人研究，光环境变化中，蔗糖供应水平的变化是影响大豆花芽发育及荚果形成的重要因素17-19。因此，探究光环境下大豆体内蔗糖供应水平对大豆光合生理的影响，是保证大豆结荚数充足的关键，是大豆增产增效的必要条件。本试验以玉米-大豆带状间套作两种模式作为研究对象，以在玉米-大豆间套作模式下大豆的不同花期内喷施蔗糖为切入点，探究光环境变化对花芽发育进程的影响，研究大豆花期中蔗糖对大豆花芽发育及荚果的调控，为大豆增产增效提供新思路。1材料和方法1.1试验地点与试验材料选用紧凑型玉米品种“登海605”和耐荫型大豆品种“南豆25”为试验材料，两材料分别由山东登海种业股份有限公司和四川省南充市农业科学院提供。试验于2022年4月至2022年12月在四川农业大学崇州现代农业研发基地进行(3056N，10364E)。782第 5 期陈昭，等：不同外源蔗糖浓度对带状复合种植大豆光合生理及产量形成的影响1.2试验设计大田试验采用二因素裂区试验设计，主区因素为玉豆种植模式，副区因素为外源蔗糖浓度，设置3次重复，共27个小区。3个生长模式分别为大豆单作(SS)、带状间作模式(MS)和带状套作模式(IS)。以单作大豆为对照。外源蔗糖喷施浓度为0（CK）、1.0（T1）和1.5（T2）。第1次喷施时间选择在播种后4043 d的晴天无云的下午16:0018:00，施水量为450 L/hm,每隔1 d喷施1次，持续2周。带状间作、带状套作与单作大豆均采用宽窄行种植模式。采用2米带宽，玉米、大豆2 2种植。玉米-大豆宽行 160 cm，窄行 40 cm；玉米窄行种植2行玉米，宽行内种2行大豆；玉米穴距19 cm，穴留1株，密度为5.85万株/hm2；大豆穴距8.5 cm，穴留1 株，密度为 11.7 万株/hm2。大豆单作采用 4060 cm宽窄行种植，大豆穴距17，穴留1株，密度为11.7万株/hm2。小区带宽6 m（种植3带），带长6 m，面积36 m2。带状套作玉米和带状间作玉米分别于2022年4月8日、2022年5月14日播种，收获时间分别为 2022 年 8 月 6 日、2022 年 9 月 10 日。大豆于2022年6月10日播种，2022年10月27日收获。大豆氮肥与底肥一次性施用，大豆施肥量为纯N 60 kg/hm2、P2O5 63 kg/hm2和 K2O 52.5 kg/hm2。玉米氮肥分2次施用，即底肥（纯N 120 kg/hm2）和大喇叭口期追肥（纯N 90 kg/hm2）；玉米磷钾肥以随底肥施用，施用量为 P2O5 105 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2。使用氮肥为尿素（N 含量 46%），磷肥为过磷酸钙（P2O5含量12%），钾肥为氯化钾（K2O含量60%）。1.3测定项目与方法1.3.1大豆叶面积和干物质重量测定于大豆生长的七节期(V7)、盛花期（R2）、结荚期（R4）在各处理小区非调查带内随机选取4株代表性大豆植株，每株取全部叶片，根据植株高度分为上、中和下3层，对不同部位进行拍照，使用Image Pro Plus分析计算叶面积。于大豆生长的盛花期（R2）、结荚期（R4）、鼓粒期（R6）在各处理小区非调查带内随机选取4株代表性大豆植株，于烘箱中105 下快速杀青1 h后，80 烘至恒重，用百分之一电子天平分上、中和下3个冠层进行茎、叶和荚果干重的测定。1.3.2大豆叶片叶绿素和光合速率测定于大豆生长的七节期（V7）、盛花期（R2）、结荚期（R4）和鼓粒期（R6），在各处理小区内选取有代表性的5株大豆；根据植株高度将冠层等分成上、中和下3层，取各个冠层的中间部位叶片。采用便携式叶绿素测定仪SPAD-502测定叶片叶绿素含量；使用便携式光合系统测定仪LI-6400测定大豆各冠层上完全展开三出复叶片的中间叶片，得到净光合速率（Pn），同时得到气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合参数。测定时间选于晴天上午9:0011:00。测定时叶室光强按照上、中、下层设定为1 200、1 000和800 mol/(m2s)，温度为环境温度，按照田间种植顺序进行往返测定。1.3.4大豆叶片可溶性糖和淀粉含量测定于大豆生长的七节期(V7)、结荚期(R4)、鼓粒期(R6)各小区随机选取长势一致植株3株，取各个冠层的中间叶片，清洗干净去除叶脉，用液氮处理后，分上、中和下3个部位，装入Ep管后放在-80 超低温中保存。可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法20。1.3.5产量相关参数测定在成熟期记录测产带有效株数、单株有效荚数和每荚粒数，脱粒晒干至籽粒水分含量为13.5%时测定籽粒百粒重并进行产量计算。1.4数据分析本研究所列结果为3次重复测定值的平均值，使用Microsoft Excel 2016处理和分析数据，利用Origin Pro2023进行方差分析并利用最小显著性差异法（P中层下层，在R2时期SS模式的中、下两个冠层中，T2处理对叶片Pn均有显著抑制作用，分别较CK降低了13.20%和18.66%，与T1处理差异不显著。MS模式的3个冠层中，T1处理和T2处理均对叶片Pn有促进作用，上层中，T1处理较CK增加了18.47%，图2外源喷施蔗糖对大豆不同时期冠层叶片SPAD值的影响Figure 2Effects of exogenous spraying of sucrose on SPAD values of canopy leaves at different times of soybean785四川农业大学学报第 41 卷 与T2处理差异不显著；在中层中，T1处理和T2处理较CK分别增加了33.87%和45.02%；下层中，T2处理较CK增加了39.12%，与T1处理差异不显著。IS模式叶片Pn对T1处理和T2处理不敏感，但均呈现增加趋势。IS模式上、中和下3个冠层，Ci对T1和T2处理均不敏感。MS模式中层和下层，Ci在T1和T2处理下，均显著增加。中层分别较CK增加了43.39%、图3外源喷施蔗糖对大豆不同冠层叶片光合速率的影响Figure 3Effect of exogenously sprayed sucrose on photosynthetic rate of soybean leaves in different canopy layers786第 5 期陈昭，等：不同外源蔗糖浓度对带状复合种植大豆光合生理及产量形成的影响41.13%，下层分别较 CK 增加了 49.76%、92.62%。SS模式的中层，T2处理下，Ci显著增加，较CK增加了36.89%。SS模式下层中，Ci在T1和T2处理下均显著增加，分别CK增加了26.88%和29.75%，T1处理和T2处理间差异不显著。IS 模式，Gs在 T1 和 T2 处理下与 CK 差异不显著。MS模式的上层和中层，在T1处理下，Gs均显著增加，分别较CK显著增加了20.90%和78.18%。T2处理下，SS模式的上层和中层均显著增加，分别较CK增加了21.59%和31.88%。IS模式，T1和T2处理对Tr有促进作用，上层中，分别较CK显著增加了29.55%和32.73%；中层中，分别较CK显著增加了44.37%和48.88%；下层中，分别较CK显著增加了43.91%和101.61%。T1处理显著增加MS模式的上层和下层Tr，分别较CK增加了22.92%和44.81%。T1处理下，MS模式中层Tr较CK显著增加了53.05%。SS模式，T1和T2处理后，表现为一定的抑制现象，其中在SS模式下层的T2处理下，Tr较CK显著降低了17.14%。2.4外源喷施蔗糖对大豆叶片可溶性糖含量和淀粉含量的影响大豆叶片可溶性糖含量随着生育时期呈先降低后增加趋势（图4）。V7时期，T1处理和T2处理降低了大豆叶片可溶性糖含量，其中在MS模式的上层，T2处理较CK显著降低了53.14%，在SS模式的下层，T1处理和T2处理较CK分别显著降低了59.03%和29.31%。R2时期，T2处理降低了IS、MS和SS这3个模式上、中和下3个冠层的大豆叶片可图4外源喷施蔗糖对大豆不同时期冠层可溶性糖含量的影响Figure 4Effects of exogenous spraying of sucrose on canopy soluble sugar content in soybean at different times787四川农业大学学报第 41 卷 溶性糖含量，与T1处理差异不显著。R4时期，大豆植株上层中，T1处理下，IS、MS和SS这3个模式大豆叶片可溶性糖含量低于CK，SS模式最低，较CK降低了55.15%。大豆叶片淀粉含量随着生育时期呈先增后减趋势（图5）。V7时期的3个模式中，T1处理，使中层较CK分别降低了39.40%、17.36%和58.62%，使下层较CK分别增加了65.97%、45.94%和30.52%。R2时期，T1处理降低了MS模式上、中和下3个冠层的大豆叶片淀粉含量，较CK分别显著降低了28.62%、31.27%和25.03%。SS模式中，T1处理显著增加上层和中层大豆叶片淀粉含量，较 CK 分别增加了29.02%和29.14%。R4时期，T1处理和T2处理对大豆叶片淀粉含量有抑制的作用，T1处理下，IS模式和MS模式中层大豆叶片淀粉含量显著降低，较CK分别显著降低了41.98%和31.47%。2.5外源喷施蔗糖对大豆不同时期各器官干物质积累的影响从图6可知，R2到R4时期，大豆各部位器官干物质量占比变化发生了较大程度的改变，不同处理下差异显著。具体表现为R2时期叶片干物质量所占比例较大，茎秆次之，荚尚未发育，随着生育时期的推进，干物质占比表现为茎秆叶片荚果，与R2时期相比，R4时期茎的干物质占比有了很大程度的图5外源喷施蔗糖对大豆不同时期冠层淀粉含量的影响Figure 5Effects of exogenous spraying of sucrose on canopy starch content in soybean at different times788第 5 期陈昭，等：不同外源蔗糖浓度对带状复合种植大豆光合生理及产量形成的影响提升，整个生育期间，大豆荚果不断上升，最终在R6时期达到干物质含量最大。R2时期，T1处理下，叶片占比较CK有所提升，在SS模式中，T1处理下的叶片占比显著高于CK。R4时期，MS和SS模式下，T2处理后的荚果干物质含量显著低于CK。与R4时期相比，R6时期茎秆干物质占比降低，荚果上升，叶片变化趋势不明显。2.6外源喷施蔗糖对大豆产量性状及产量的影响由表1可知，不同种植模式之间单株荚数和单株粒数差异显著，同一种植模式内，T1、T2处理可以提高大豆单株有效荚数、单株有效粒数和产量。如IS模式，在T1处理下，单株荚数、单株粒数和产量较CK分别显著增加了42.50%、31.35%和28.34%；在T2处理下，较CK分别显著增加了43.78%、38.50%和33.79%。MS模式中，单株荚数、单株粒数和产量在T1处理下较CK分别显著增加了60.65%、54.52%和 52.80%；在 T2 处理下较 CK 分别显著增加了52.80%、58.47%和71.45%。SS模式，单株荚数、单株粒数和产量在T1处理下，分别较CK 显著降低了19.06%、15.79%和 11.50%；T2 处理下显著降低了21.20%、19.46%和11.63%。3讨论与结论3.1讨论大豆是豆科作物，具备全冠层的光合作用能力。冠层结构是产量形成的重要性决定因素21-23，增加叶面积有助于更有效利用光能24-25。大豆作为一种光敏感的开花结实作物，花芽发育及荚果形成两个过程是大豆产量形成的重要阶段26。而这两个阶段主要受到光环境的调控，特别是在由营养生长向生殖生长转化过程中，光环境的变化严格调控大豆产量形成过程。这个过程中叶片的叶绿素含量，叶面积大小，光合速率与大豆产量形成具有显著正相关关系27。宋苗影等15发现弱光胁迫下，叶面喷施蔗糖处理后的南瓜叶面积，叶绿素含量相较于对照组，均有显著增加，喷施蔗糖提高了南瓜光合能力，进而缓解弱光胁迫。Li G.R.28研究表明，在非光合条件下，外源喷施蔗糖可以显著促进蚕豆的气孔开放。本研究结果表明，叶面喷施蔗糖处理可以有效提高大豆叶面积，叶绿素含量和干物质积累，增加叶片气孔导度，提高大豆光合能力，促进干物质向荚果分配。其中蔗糖处理能增加叶面积、叶绿素含量、干物质积累和气孔导度等结论与前人结论一致。大豆生长发育过程中，干物质的积累和其在籽粒中的分配量构成了产量形成的物质基础29-30。前人研究表明，外源蔗糖可以促进大豆干物质的形成，进而起到增产作用。随着大豆生育期的推进，大豆营养器官干物质积累量及分配比例出现先增后减的趋势，荚果干物质积累量呈现逐渐增长并趋于主要部分趋势31-32。孔令剑等33研究发现，外源喷施蔗糖处理后，大豆单株干重得到显著增加，生物量积累变多，吴倩等16研究发现，外源蔗糖喷施处理可以缓解遮阴带来的弱光胁迫，实现大豆增产。本研究结果表明，R2时期，T1、T2处理下的整体干重较CK有所提升，在MS、SS模式中，T1处理下的叶片干物质显著高于 CK；随着生育时期的推进，在R4、R6时期出现不同程度的降低，符合先增加再降低趋势，与前人研究结果一致31-32。说明喷施蔗糖可以调节同化物供应进而影响大豆干物质积累分图6外源喷施蔗糖对大豆不同时期各器官干物质积累的影响Figure 6Effects of exogenous spraying of sucrose on dry matter accumulation in various organs at different times of soybean789四川农业大学学报第 41 卷 配水平，促进干物质向荚果转运积累。3.2结论在大豆花期进行外源蔗糖喷施具有增产增效的作用，T1和T2处理可以提高大豆3个冠层的叶绿素、叶面积和光合速率，促进干物质由叶片和茎秆向荚果进行分配，进而提高单株有效荚数、单株有效粒数和产量，且T1处理增效更稳定。T1处理在IS模式下产量较CK提高28.34%，在MS模式下产量较CK提高74.17%。SS模式下T1和T2处理较CK均会降低大豆产量，分别降低了11.50%和11.63%。参考文献：1 王禹，李干琼，喻闻，等.中国大豆生产现状与前景展望 J.湖北农业科学，2020，59（21）：201-207.2 李丽娥，朱晓玲.我国大豆进口依存度分析及对策 J.合作经济与科技，2023，705（10）：77-80.3 吴汶珊.中国大豆对外贸易的发展现状及对策 J.大陆桥视野，2021（6）：88-89.4 YANG F，WANG X C，LIAO D P，et al.Yield response to different planting geometries in maize-soybean relay strip intercropping systems J.Agronomy Journal，2015，107（1）：296.5 杨文钰，雍太文，王小春，等.玉米-大豆带状复合种植技术体系创建与应用 J.中国高新科技，2020，75（15）：149-151.6 罗华，王杰，宋勇，等.玉米-大豆间套作模式研究现状及其展望 J.作物研究，2020，34（5）：502-506.7 CHENG B，WANG L，LIU R，et al.Shade-tolerant soybean reduces yield loss by regulating its canopy structure and stem characteristics in the maize-soybean strip intercropping systemJ.Frontiers in Plant Science，2022，13：848893.8 范元芳，杨峰，刘沁林，等.套作荫蔽对苗期大豆叶片结构和光合荧光特性的影响 J.作物学报，2017，43（2）：277-285.9 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weight/g25.811.03a25.221.13a24.932.38a22.291.21b25.132.05a24.121.72a23.692.26c24.902.24b25.991.24a6.83*13.46*10.61*产量Yield/(kghm-2)2 120.7384.34b2 721.76121.90a2 837.41270.65a1 903.12103.08b3 314.62270.10a3 262.88232.28a2 513.45239.50a2 224.42200.32b2 221.25105.91b217.62*351.76*271.95*注：IS为玉米大豆套作，MS为玉米大豆间作，SS为大豆单作；CK、T1、T2分别代表0%、1.0%、1.5%浓度的外源蔗糖；数据为3次重复平均值标准误差；同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异达5%显著水平；*表示在0.05水平下具有显著性，*表示在0.01水平下具有显著性。Note：IS is corn soybean intercropping，MS is corn soybean intercropping，and SS is soybean monocropping.CK，T1 and T2 represent exogenous sucrose with 0%，1.0%and 1.5%concentrations，respectively.Data are 3 replicate averages standard error；Different lowercase letters after the same column of data indicate a significant difference of 5%between different treatments.*indicates significant at the 0.05 level，*indicates significant at the 0.01 level.（下转第819页）790第 5 期阮文亮，等：减量施氮与间作大豆对甜玉米土壤团聚体及有机碳含量的影响聚体的影响 J.干旱地区农业研究，2013，31（3）：100-105.25 张欣，任海燕，韩国栋.增温和施氮对内蒙古荒漠草原土壤团聚体稳定性及碳含量的影响 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