植物对养分的吸收.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 植物对营养物质的吸收,主要内容 基本要求,植物根系的营养特性,了解,植物根系对养分的吸收,掌握,植物叶部对养分的吸收 了解,影响植物吸收养分的,因素,了解,/,掌握,植物的营养特性,与施肥方法,了解,/,掌握,1,植物吸收的养分形式：,离子或无机分子为主,有机形态的物质少部分,植物吸收养分的部位：,矿质养分,根为主，叶也可,根部吸收,气态养分叶为主，根也可 叶部吸收,2,Roots are the main,structures for nutrient uptake,3,第一节 植物根系的营养特性,一、根的类型、数量和分布,（一）根的类型,1.分类,从整体上分 直根系：根深,须根系：水平生长,定根主根形成直根系,从个体上分侧根,不定根 组成须根系,4,6 days,10 days,17 days,Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water,Roots:a dynamic system,5,a.,须根系,b.,直根系,直根系和须根系示意图,2.根的类型与养分吸收的关系,直根系能较好地利用深层土壤中的养分,须根系能较好地利用浅层土壤中的养分,农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起,间种、混种、套种,。,6,（二）根的数量,用单位体积或面积土壤中,根的总长度表示,，如：,L,V,（,cm/cm,3,）,或,L,A,（,cm/cm,2,）,一般，,须根系的,L,V,直根系的,L,V,根系数量越大，总,表,面积越大,，,根系与养分接触的机率越高,反映根系的营养特性,7,(,三）根的构型,(root architecture),含义：,指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括,立体几何构型,和,平面几何构型,。,Root architecture:,strategies of different plant species,8,Shallow,Intermediate,Deep,华南农业大学根系生物学研究中心,9,Lucerne,10 cm,Wheat,根构型与养分吸收：,不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。,10,Shallow,Deep,P concentration,(uM),P uptake,(umol/plant),Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil,华南农业大学根系生物学研究中心,11,（四）根的分布,根根 根 根,养分吸收范围,A.,分布稀疏,B.,分布较密,图 根系的分布与养分吸收效率,根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率,12,二、根的结构特点与养分吸收,从根尖向根茎基部,分为根冠、分生区、伸长区和成熟区,(,根毛区,),和老熟区五个部分,大麦根尖纵切面,双子叶植物根立体结构图,13,从根的横切面从外向根内,可分为表皮、,(,外,),皮层、内皮层和中柱等几个部分,大麦,(,Hordeum vulgare,),根的横断面,14,Picture by Jim Haseloff,15,对于一条根：,分生区和伸长区：,养分吸收的主要区域,根毛区：,吸收养分的数量比其它区段更多,原因：,根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的,2,10,倍，增强了植物对养分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意图,植物的根毛,16,0.0,钾吸收速率,(pmol.cm,-1,s,-1,),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛园柱体的容积,(mm,3,.cm,-1,),洋葱,玉米,黑麦草属,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸,K,+,速率的影响,17,三、根的生理特性,（一）根的阳离子交换量,(CEC),1.,含义：,单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，,单位为：,cmol/kg,一般，双子叶植物的,CEC,较高，单子叶植物的较低,2.根系,CEC,与养分吸收的关系,(1)二价阳离子的,CEC,越大，被吸收的数量也越多,(2)反映根系利用难溶性养分的能力,18,（二）根的氧化还原能力,反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关,1.,根的氧化力,根的活力,根的吸收能力,强,强,强,如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌,O,2,乙醇酸氧化途径，根,部,H,2,O,2,形成,O,2,新生根,氧化力强,Fe(OH),3,在根外沉淀,根呈白色,成熟根,氧化力渐弱,Fe(OH),3,在根表沉淀,根棕褐色,老病根,氧化力更弱,Fe(OH),3,还原为,Fe,2,S,3,根黑色,根的颜色,根的代谢活动,根吸收养分的能力,19,2.,根的还原力,对需,还原,后才被吸收的养分尤为重要,如：,Fe,3+,Fe,2+,试验表明：,还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁,推论：,若此还原力是,属,基因型差异,，就可,以通过遗传学的方法,改善这种特性，从而,提高植物对铁素的吸,收效率。,20,四、根际效应,（一）根际,(,Rhizosphere),的概念,根际：,由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分,根区土壤。,根际效应：,在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的,无机养分,的溶解度，也影响土壤,生物的活性,，从而构成一个“根际效应”。,“根际效应”,反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。,21,（二）根际养分,1.,根际养分浓度分布,根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：,养分富集：,根系对水分的吸收速率,养分的吸收速率,养分亏缺：,根系对水分的吸收速率,阳离子,pH,(,影响最大),阳离子阴离子,pH,NO,3,-,NH,4,+,27,(2),作用：,影响,养分的有效性,，例如：,石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，,pH,下降，使多种营养因素的生物有效性增加,酸性土壤施用硝态氮肥，,pH,上升，磷的有效性提高,豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率,豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌,H,能量较强，有效的降低根际,pH,，,并溶解土壤中的难溶性磷,28,2.根际,Eh,环境,影响因素：,作物种类,旱作根际,Eh,周围土体,介质养分状况,指养分的氧化态或还原态,(2),作用：,影响养分的有效性,29,（四）根际生物学环境,1.,根系分泌物,(1),根系分泌物的种类,无机物：,CO,2,、,矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗),有机物：,糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等,(2)根系分泌物的农业意义,微生物的能源和营养材料,促进养分有效化,间作或混作中有互利作用,30,2.根际微生物,对植物,吸收养分,的影响如下：,(1)矿化有机物,释放,CO,2,和无机养分,(2)产生和分泌有机酸,络合金属离子，,促进养分的吸收和转移；同时，降低,土壤,pH,值，促进难溶性化合物的溶解,和养分释放,(3)固定和转化大气中的养分,固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式,(4)产生和释放生理活性物质,促进根系的生长和养分的吸收,31,3.,菌根,(mycorrhiza),(1),含义：,菌根是土壤,真菌,与,植物根系,建立共生关系所形成的,共生体,形成这种共生体的真菌叫菌根真菌,(,mycorrhiza fungi,),它们能在,2000,多种植物的根部侵染形成菌根。,(2),主要类型：,外生菌根和内生菌根,(3),共生体系的生理基础：,植物根系 菌根真菌,提供碳水化合物,提供吸收的营养物质,32,(4),作用：,促进养分的吸收,主要原因：,通过外延菌丝大大增加吸磷表面积,降低菌丝际,pH,值,有利于磷的活化。,VA,真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。,植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。,33,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,soil particle,root,hyphae,From I.Jakobsen,34,Arbuscular mycorrhizas-structures,inside roots,arbuscule,intercellular hypha,Illustrations from M.Brundrett and S.Smith,35,菌根促进养分,(P),吸收示意图,P,P,P,P,P,P,P,P,P,36,In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growth,Trifolium subterraneum,+M,-P,-M,+P,-M,-P,+M,+P,Photo by S.Smith,37,“,第一节 植物根系的营养特性”小结：,植物根系的类型丛整体上可分为,和,。,理论上，根系的数量,(,总长度,),越多，植物吸收养分的机率也就,。,不同植物具有不同的根构型，,由于其在土壤表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；,则相反。,水稻根系的颜色较白，表明根系的,较强，亦即根系的,较强，因此，吸收养分的能力也较强。,根系,较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。,根际是指由于受,影响而使其理化生物性质与,有显著不同的,。厚度通常只有,。,植物根系吸收阴离子,(a.,大于,;b.,等于,;c.,小于,),阳离子时，根际,pH,值有所将上升；,水稻根际的,Eh,值一般,(a.,大于,;b.,等于,;c.,小于,),原土体，因此，可保护其根系少受,(a.,氧化物质,;b.,还原物质,),的毒害。,38,第二节 植物根系对养分的吸收,吸收的含义：,植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程,泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分,确切的吸收,指养分通过细胞,原生质膜,进入细胞内的过程,根系对养分吸收的过程包括：,1.,养分向根表面的,迁移,2.,养分进入,质外体,3.,养分进入,共质体,39,nutrient,迁移,截获 质流 扩散,主动吸收,被动吸收,长距离运输短距离运输,Nutrient uptake steps,40,1,2,3,土壤,根,地上部,植物根获取土壤养分的模式图,(1.,截获,2.,质流,3.,扩散,),一、土壤养分向根表面迁移,41,（一）截获（,Interception,）,1.,定义：,是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。,2.,实质：,接触交换,3.,数量：,约占,1,，远小于植物的需要,（二）质流（,Mass flow,）,1.,定义：,是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。,2.,影响因素：,与蒸腾作用呈正相关,与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关,3.,迁移的离子：,42,（三）扩散（,Diffusion,）,1.,定义：,是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使,养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。,2.,影响因素：,土壤水分含量,养分离子的扩散系数：,NO,3,-,K,+,H,2,PO,4,-,土壤质地,土壤温度,3.,迁移的离子：,43,土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性,养分,每公顷生产,9500kg,籽粒所需养分数量,/(kg/hm,2,),截 获,质 流,扩 散,/(kg/hm,2,),N,190,2,150,38,P,40,1,2,37,K,195,4,35,156,Ca,40,60,150,0,Mg,45,15,100,0,S,22,1,65,0,(Barber,1984),问题：,必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,44,问题：,植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,1.,截获：,钙、镁,(,少部分,),2.,质流：,氮,(,硝态氮,),、钙、镁、硫,3.,扩散：,氮、磷、钾,45,Part cross-section of primary root,Some species only,Epidermis,二、植物根系对离子态养分的吸收,46,（一）质外体和共质体的概念,对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：,1.,质外体（,Apoplast,）,指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。,2.共质体（,Symplast,）,指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。,胞间连丝,相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,47,Part cross-section of primary root-,two pathways,for movement of water&nutrients,Symplastic pathway,Apoplastic pathway,Within cells,Between cells,48,Apoplast:cell walls&spaces between cells(,intercellular spaces,);filled with air&water,Cell walls,49,研究：,“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收,水培实验装置示意图,甜瓜吸收试验,50,发现：,开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。,阳离子,阴离子,吸收量,时间,养分进,养分正,入质外,在进入,体为主,共质体,51,（二）养分进入质外体,由于质外体与外界相通，养分离子能以,质流、扩散或静电吸引,的方式自由进入,质外体也被称作,自由空间,(,也称表观自由空间,AFS,或外层空间,),自由空间,是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过,自由扩散,而进入的那些区域，包括,细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙,习惯上可分为,水分自由空间,和,杜南自由空间,52,表观自由空间微孔体系示意图,微孔,大孔,非扩散性,阴离子,阳离子,阴离子,WFS,DFS,水分自由空间,是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域,杜南自由空间,是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域,53,根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，,间接促进吸收,。,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系,阳离子交换量（,CEC,）,的大小。通常双子叶植物的,CEC,比单子叶植物要大得多。,54,双子叶,植,物,阳离子,交换量,单子叶,植,物,阳离子,交换量,大豆,65.1,春小麦,22.8,苜蓿,48.0,玉,米,17.0,花生,36.5,大,麦,12.3,棉花,36.1,冬小麦,9.0,油菜,33.2,水,稻,8.4,作物根的阳离子交换量,（,cmol/kg,，干重）,55,（三）养分进入共质体,养分需要通过,原生质膜,才能进入共质体,原生质膜的特点：,具有,选择透性的生物半透膜,原生质膜的结构：,“流动镶嵌模型”,生物膜的流动镶嵌模型,56,原生质膜是一个,具有精密结构的屏障，,对不同的物质具有,不同的透性。一些,亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子,能溶于双层磷脂层中，因而能,以扩散的形式透过质膜,。而,极性大分子或带电离子,则要借助膜上的某些物质才能透过。这种,借助膜上物质进行穿透的过程叫,运输,(transport),。,对植物而言，习惯上,也叫,吸收,(absorption),。,57,亲脂性分子,:,O,2,，,N,2,，苯,不带电极性小分子,:,H,2,O,，,CO,2,，甘油,不带电极性大分子,:,葡萄糖，蔗糖,带电离子,:,H,+,Na,+,HCO,3,-,K,+,Ca,2+,Cl,-,Mg,2+,等,被动运输,（顺浓度,或电化学势梯度）,简单扩散,通道蛋白,易化扩散,载体,（或,离子泵,）,主动运输,（逆浓度或电化学势梯度）,原生质膜离子吸收形式示意图,58,1.,被动吸收（,passive absorption,）,定义：,膜外养分,顺,浓度梯度,(,分子,),或电化学势梯度,(,离子,),、,不需,消耗代谢能量而自发地,(,即,没有,选择性地,),进 入原生质膜的过程。,形式：,(1),简单扩散：,如亲脂性分子,(O,2,、,N,2,),、,不带电极性小分子,(,H,2,O,、,CO,2,、,甘油),(2)易化扩散：,被动吸收的,主要形式。机理如下：,a.,通道蛋白（,channel protein,）：,认为贯穿双重磷,脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。,b.,运输蛋白（,transport protein,）：,认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。,59,易化扩散,a.,通道蛋白,b.,运输蛋白,简单扩散,养分被动吸收的形式示意图,60,Driving forces for membrane transport,:,concentration differences,Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere,Rob Reid,2004,运输动力：,61,离子,(,分子,),的,运输动力,来自膜间的电化学势,(,浓度,),梯度，当膜两边的电化学势,(,浓度,),梯度,相等,时，离子,(,分子,),达到动态平衡，,净吸收停止,。,2.,主动吸收（,active absorption,）,定义：,膜外养分,逆,浓度梯度,(,分子,),或电化学势梯度,(,离子,),、,需要,消耗代谢能量、,有,选择性地进入原生质膜内的过程。,62,ATP,ATP,ATP,Driving forces for membrane transport,:metabolic energy,Rob Reid,2004,运输动力：,63,机理,(1)载体解说,载体（,carrier,）,指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时,需要能量（,ATP,）,。,载体对一定的离子有专一的结合部位，能,有选择性,地携带某种离子通过膜。,载体转运离子的过程,64,磷酸酯酶,AC,P,磷酸激酶,AC,P,IC,膜,外,内,未活化载体,载体离子复合物,离子,活化载体,ATP,ADP,Pi,线粒体,载 体 假 说 图 解,P,65,a.,细胞内线粒体氧化磷酸化产生,ATP,，,供载体活化所需,b.,非活化载体(,IC),在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化,载体(,AC,P),c.,活化载体(,AC,P),移到膜,外侧,，与某一专一离子(例如,K,),结合成为,离子载体复合物(,AC,P,K,),d.,离子载体复合物(,AC,P,K,),移动到膜,内侧,，在磷酸,酯,酶作用下将磷酰基(,Pi),分解出来，载体失去对离子的亲和力而将,离子释放到膜内,，载体同时变成,非活化状态(,IC),e.,磷酰基与,ADP,在线粒体上重新合成,ATP,66,载体的酶动力学理论,(E.Epstein,1952),实验证明：,离子的吸收有饱和现象（如图）,K,浓度,吸收速率,大麦根系对,K,的吸收曲线,v,max,1/2 v,max,K,m,吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：,载体离子,比作,酶底物,67,载体的酶动力学理论认为：,膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。,68,S,EESE,P,底物,酶,酶底物,酶,产物,S,C ES C,S,离子,(,外,),载体,离子载体,载体,离子,(,内,),K,1,K,3,K,2,K,1,K,3,K,2,应用米凯利斯门滕,(Michaelis-Menten),方程式，求得：,v,max,S,K,m,S,式中：,v,吸收速率(,mol g,-1,h,-1,),v,max,最大吸收速率(,mol g,-1,h,-1,),S,介质离子浓度(,mmol L,-1,),v=,69,K,m,吸收速率常数(,mmol L,-1,),，,K,m,K,2,K,3,K,1,当,v=1/2 v,max,时，得,K,m,S,K,m,与结合常数(,K,1,),成反比，所以,K,m,又,被称为：,离子载体在膜内的,解离常数,K,m,值越,小,，载体对离子的亲和力越,大,，,载体运输离子的速度越,快,。,例如：,请根据作物的,K,m,值判断植物优先选择吸收哪种离子,作物,K,m,(mM),硝态氮 铵态氮,玉米0.1100.170,水稻0.6000.020,v,max,v,1/2 v,max,K,m,S,70,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：,离子的选择性吸收；,离子通过质膜以及在膜上的转移；,离子吸收与代谢的关系。,71,(2),离子泵假说,(Hodges,，,1973),离子泵（,ions bump,）：,是位于植物细胞,原生质膜上的,ATP,酶,，它能逆电化学势,将某种离子,“,泵入,”,细胞内，同时将另一,种离子,“,泵出,”,细胞外。,72,离子泵假说图示,ATP,酶,阴离子,载体,ATP,H,2,PO,3,ADP,+H,2,O,OH,+ADP,K,、,Na,H,OH,阴离子,H,2,O,H,H,3,PO,4,外界 膜 细胞质,离子运输过程,可见：,阳离子,的吸收实质上是,H,的反向运输；,阴离子,的吸收实质上是,OH,的反向运输,73,离子泵假说较好地解释了,ATP,酶活性与阴阳离子吸收的关系,，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出,ATP,酶本身可能就是一种载体,。,近年来离子泵假说已逐步被证实。,Kurdjian,和,Guern(1989),发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在,ATP,酶驱动的,H,+,泵（质子泵）,。它们的主要功能是,调节原生质体的,pH,，从而驱动对阴阳离子的吸收,。,目前发现的离子泵主要分为四种类型：,H,+,-ATP,酶；,Ca,2+,-ATP,酶；,H,+,-,焦磷酸酶；,ABC,型离子泵。,74,(3),转运子,(transporter),转运子,是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。,在,被动运输,过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其,螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成,离子通道,(ion channel).,在,主动吸收,过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称,转运子,。,75,已知的细胞膜上的各种转运蛋白,76,77,3.,主动吸收与被动吸收的判别,区别：,是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性,（,1,）温商法,（,2,）电化学势法（电化学驱动法）,原理：,理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时，服从,能斯特,(Nernst),方程,。,78,The NERNST equation:,E,计,(mV)=,RT,zF,ln,C,o,C,i,x,Simplified version:,E,计,(mV)=,59,z,x,log,C,0,C,i,R=gas constant,(8.31 J K,-1,mol,-1,),T=,o,K,z=valence(e.g.+1,-2),F=Faradays constant,(96,500 J mol,-1,),C,o,=external concentration,C,i,=internal concentration,E=electrical potential difference,or voltage across the membrane,79,事实上，膜电位的理论计算值（,E,计,）与实际测定值（,E,测,）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。,它们间的差值 （,E,差,=,E,测,-,E,计,）称为电化学驱动力,。,假设细胞膜内带负电荷，,判别的规则,为：,表离子主动吸收与被动吸收的判定,E,差,=,E,测,-E,计,阳离子,阴离子,正值,主动吸收,被动吸收,负值,被动吸收,主动吸收,80,例子：以阳离子,K,+,吸收为例,假设测得物理化学平衡时，,Co=1,10,-3,M,Ci=100,10,-3,M,则,E,计,=-118(mv),如果此时,E,测,=-100,mv,，则,E,差,=,E,测,-E,计,=-100-(-118)=+18(mv),这说明,K,+,的进入是,逆电化学势梯度,的，为,主动吸收,。,Simplified version:,E,计,(mV)=,59,z,x,log,C,0,C,i,81,通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于,阳离子,，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度,(K,+,例外,),，因而,大多数是被动吸收,；,相反，对于,阴离子,，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即,主动吸收,。,82,（一）植物可吸收的有机态养分的种类,含氮：,氨基酸、酰胺等,含磷：,磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等,其它：,RNA,、,DNA,、,核苷酸等,（,二）吸收机理,1.,被动吸收,亲脂超滤解说,2.,主动吸收,载体解说,3.,胞饮作用解说,在特殊情况下发生,三、植物根系对有机态养分的吸收,“,胞饮”示意图,83,（三）吸收的意义,1.,提高对养分的利用程度,2.,减少能量损耗,植物吸收,离子态养分主要,有机态养分次要,84,第二节,小结：,植物根系对养分的吸收,1.,植物吸收养分的全过程可人为地分为,、,和,等三个阶段。,2.,土壤中的养分一般通过,、,和,等三种途,径迁移至植物根系表面。,3.,被动吸收和主动吸收的区别在于：,浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量 选择性,被动吸收,主动吸收,4.,我们学过的主动吸收的机理有,和,。,5.,植物吸收有机态养分的意义在于,和,。,85,第三节 影响植物吸收养分的因素,讨论题：,介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？,简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。,简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。,土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与植物有效养分含量之间有什么关系？,离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间,?,简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。,86,一、介质中养分浓度,研究表明，在,低浓度,范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在,高浓度,范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对 离子的吸收速率影响较大。若养分,浓度过高,，则不利 于养分的吸收（会出现,“,二重图型,”,），也影响 水分吸收。,(,故化肥宜分次施用,),大麦在不同浓度的,KCl,溶液中吸收,K,的速率,(Epstein E.,1963),87,KCl,和,NaCl,浓度对离体大麦根吸收,K,+,和,Na,+,速率的影响,浓度（,mmol/L,）,吸收率（,mol/g,鲜重,h,）,0,2,4,6,8,2,3,4,5,1,K,+,Na,+,各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。,88,（一）影响养分吸收速率的因素,1.,中断养分供应的影响,植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。,在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,89,含磷量,（,umol/g,干物重）,*,植物,8,天,-P,a,7,天,-P+1,天,+,P,b,7,天,-,P,b,+3,天,+,P,c,地上部,49(20),151(61),412(176),幼叶,26(5),684(141),1647(483),根系,43(24),86(48),169(94),不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响,*,括号中的数字为相对值：对照为,100,，即整个实验期持续供给,150mol/LP,。,a,：,不加磷生长8天。,b,：,不加磷生长7天而后补加磷生长1天。,c,：,不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。,）,90,2.,长期供应的影响,某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的,持续供应状况,。用离体根或完整的幼龄植物进行,短期研究,时，通常是在,很稀的营养液或硫酸钙溶液,中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。,91,外界磷浓度对生长,4,周的,8,种植物以及生长,24,小时的大麦吸磷速率的影响,生长,24,小时,生长,4,周,0.001,0.01,0.1,1,10,0.01,0.1,1,10,100,1000,磷浓度（,mol/L,）,磷吸收率（,mol/g,根鲜重,h,）,92,（二）养分吸收速率的调控机理,植物根系对养分吸收的,反馈调节机理,可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,93,（三）细胞质和液泡中养分的分配,养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的,吸收速率,或对,储藏在液泡,中的养分再分配来调节。,94,离子,离子,液泡,细胞质,根皮层,中柱,根部离子吸收的反馈调控模型,95,介质,K,+,细胞质,K,+,液泡,K,+,0.01,133,21,0.10,140,61,介质中,K,+,的浓度的变化对大麦根细胞质和,液泡中,K,+,浓度,(mmol/L),的影响,96,二、温度,温度 呼吸作用 氧化磷酸化,ATP,吸收,一般,638C,的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过,高,（超过,40C,）,时，高温使体内,酶钝化,，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。,低温,往往是植物的,代谢活性降低,，从而减少养分的吸收量。,97,三、光照,光照 光合作用 光合磷酸化,ATP,吸收,光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些,酶的活性,、,气孔的开闭,和,蒸腾强度,等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,98,养分含量,（相对,%,）,照度,指数,NH,4,+,H,2,PO,4,-,K,+,Ca,2+,Mg,2+,Mn,2+,SiO,2,100,100,100,100,100,100,100,100,58,58,76,78,107,103,85,5,56,40,33,41,64,68,46,65,5,17,15,13,49,40,22,35,光照对水稻吸收养分的影响,99,四、水分,作用：,(1)促进养分的释放：溶解肥料、,矿化有机质,(2)加速养分的流失：稀释养分,水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。,适宜的水分条件：,田间持水量的6080,100,五、通气状况,土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：,1.,根系的呼吸作用,2.,有毒物质的产生,3.,土壤养分的形态和有效性,良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的,CO,2,从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,101,六、介质反应,1.,介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系,偏酸性：吸收,阴,离子,阳离子,偏碱性：吸收,阳,离子,阴离子,原因：,酸性,反应时，根细胞的蛋白质分子带,正电荷,为主，故能多吸收外界溶液中的,阴离子,碱性,反应时，根细胞的蛋白质分子带,负电荷,为主，故能多吸收外界溶液中的,阳离子,102,离子吸收量,（,mg/kg,鲜重,/6h,）,培养液的,pH,条件,NH,4,+,-N,NO,3,-,-N,总吸收量,4.0,34,48,82,5.0,42,59,101,6.0,46,41,87,7.6,66,30,96,不同,pH,条件对番茄吸收,NH,4,+,-N,及,NO,3,-,-N,的影响,103,外部溶液的,pH,及,Ca,2+,的供应对大麦根,K,+,净吸收率的影响,pH,2,3,4,5,6,0,+10,+20,K+,净吸收率,（,molg/,鲜重,3h,）,7,8,9,10,-10,+Ca,2+,-Ca,2+,104,氮 5.58.0,磷,6,.57.,5,钾,/,钙,/,镁 6.0,硫 5.5,铁,/,锰,/,锌,/,铜 6.0,硼,5.0,7.0,总的来说，,pH5.5,6.5,时，,各种养分的有效性均较高,pH,值,土壤反应和植物有效养分含量的关系,2.,土壤反应与植物有效养分含量的关系,营养 土中有效含量,元素 较多时的,pH,范围,105,七、离子理化性状和根的代谢作用,（一）离子半径,吸收,同价离子,的速率与离子半径之间的关系通常呈,负相关,。,（二）离子价数,细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其,相互作用的强若顺序,为：不带电荷的分子,一价的阴、阳离子,二价的阴、阳离子,硝酸盐,铵盐,钾肥,：氯化钾,硝酸钾,磷酸二氢钾,128,3.,湿润时间,（,0.5,1,小时）,可加入“润湿剂”：,0.1,0.2,洗涤剂或中性皂,喷施时间：清晨、傍晚或阴天,4.,溶液反应,酸性：有利于阴离子吸收,中性微碱性：有利于阳离子吸收,5.,溶液浓度：,0.1,2,129,五、叶面肥概述,叶面肥的含义,狭义,凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质,广义,凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质,2.,叶面肥的作用与效果,在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产,5,10,；果树增产,5,15,；蔬菜增产,20,30,3.,叶面肥的优点,针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便,130,4.,叶面肥的分类,纯营养型：,主要包括氮、磷、钾和微量元素,生长调节剂型：,不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量,营养与生长调节剂综合型,5.,叶面肥的种类,市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。,6.,影响叶面肥使用效果的因素,环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响,具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。,131,第五节 植物的营养特性与施肥方法,一、植物营养的共性和个性,（一）共性：,所有高等植物都需要,17,种必需营养 元素,（二）个性：,不同植物、或同种植物的不同品种、甚至同一植物在不同生育期,1.,对营养元素的种类和数量需要不同,2.,对介质养分的吸收能力不同,3.,对肥料的需要量不同,4.,对肥料形态的要求不同,132,二、施肥方法,（一）传统施肥方法,特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺,的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥,料。一般根据施用时期的不同分为,基肥,、,种,肥,和,追肥,三种施肥方式及其相应的施肥方法。,133,表 施肥方法及其相应的施肥方式,134,传统施肥方法之一,135,（二）现代施肥方法,1.,喷施多元微肥,2.,喷施多功能叶面肥,3.,灌溉施肥：喷灌、滴灌,4.,二氧化碳施肥,136,现代施肥技术,喷 灌,果 园,草 坪,菜 园,137,现代施肥技术,滴灌,138,二氧化碳施肥,139,本章小结：,植物根系的营养特性,植物根系对养分的吸收,(,掌握,),植物叶部对养分的吸收,影响植物吸收养分的,因素,(,掌握,),植物的营