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第 42 卷第 9 期2023 年 9 月中 国 野 生 植 物 资 源Chinese Wild Plant ResourcesVol.42 No.9Sept.2023不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应李志丹1，李婷婷1，黄绮玉2，黄晓燕1，曾小龙1，高桂娟1，韩瑞宏3*（1.广东第二师范学院 环境教育研究所，广东 广州510000；2.广东省梅州市平远县实验中学，广东 梅州 514000；3.仲恺农业工程学院，广东 广州 510000）摘要 铺地黍（Panicum repens L.）因其较强的污染物净化力、抗旱耐淹能力，可广泛用于污染河岸消落带的生态修复。依托前期研究基础，选取广东（Eguangdong）和海南（Ehainan）两种生态型为材料，设置15%、30%和50%田间持水量三个处理，分别代表重度干旱、中度干旱和对照，通过盆栽实验，研究在不同水分条件下铺地黍形态特征和光合特性对干旱胁迫的响应规律。结果显示：干旱胁迫下铺地黍高度增加，与对照相比，高度增加34.7%48%（Eguangdong）和17.9%19.8%（Ehainan），与对照差异显著（P0.05），而分枝数无显著变化。干旱胁迫对铺地黍光合系统有明显的影响，重度干旱胁迫下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、实际光化学效率和最大光化学效率显著低于对照（P0.05）。铺地黍水分利用效率随干旱程度增加而升高，重度干旱下显著高于对照和中度干旱（P0.05），说明铺地黍通过降低蒸腾速率等参数提高水分利用效率来适应干旱胁迫。铺地黍通过调节叶绿素合成量来适应干旱胁迫，维持植物生长，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量呈现“V”型变化，在重度干旱胁迫下叶绿素含量显著高于中度胁迫（P0.05）。两种生态型铺地黍均表现出较强的抗旱性，两者比较，Eguangdong的形态特征、叶绿素含量、叶片光合气体交换参数值等整体表现优于Ehainan，说明铺地黍的抗旱性可能与地理分布相关。关键词 干旱胁迫；铺地黍生态型；形态特征；光合色素；荧光参数中图分类号：Q-9 文献标识码：A 文章编号：1006-9690（2023）09-0040-07Response of Photosynthetic Characteristics of Different Ecotypes of Torpedograss to Drought StressLi Zhidan1，Li Tingting1，Huang Qiyu2，Huang Xiaoyan1，Zeng Xiaolong1，Gao Guijuan1，Han Ruihong3*（1.Environmental Education Institute，Guangdong University of Education，Guangzhou 510000，China；2.Pingyuan Experimental Middle School，Meizhou 514000，China；3.Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510000，China）Abstract Torpedograss can be widely used for ecological restoration of polluted river bank and water-level fluctuation for its strong pollutant purification ability，drought resistance and flood tolerance.Based on the previous research，two ecotypes of torpedograss which were collected from Guangdong（E-guangdong）and Hainan（E-hainan）respectively were used to study the morphological and physiological characteristics under different drought stress（15%、30%、50%field capacity）.The results showed that under water stress，the height of torpedograss increased by 34.7%to 48%（E-guangdong）and 17.9%to 19.8%（E-hainan）compared to the control，with significant differences（P0.05），while there was no significant change in the number of branches.Drought stress had a significant impact on the photosynthetic system of torpedograss.Under severe drought stress，the net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr），actual photochemical efficiency（PSII），and maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）of torpedograss were significantly lower than doi：10.3969/j.issn.1006-9690.2023.09.008收稿日期：2023-02-10，录用日期：2023-07-19基金项目：广东省普通高校重点领域专项项目（2021ZDZX4004）；广东第二师范学院生态学科研团队项目（广东二师 2020 58号）；广东省自然科学基金项目（2016ZC0204）；大学生创新创业项目（202214278035）。作者简介：李志丹（1977-），男，内蒙古西乌旗人，副研究员，硕士，研究方向为草学、野生植物资源。Email：*通讯作者：韩瑞宏（1975-），女，内蒙古牙克石人，教授，博士，研究方向为草学。E-mail： 40第 9 期李志丹，等：不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应those of the control（P0.05）.The water use efficiency（WUE）of torpedograss increased with the increase of drought severity and was significantly higher under severe drought stress than the control and moderate drought（P0.05）.It indicated that torpedograss adapted to drought stress by reducing transpiration rate and other parameters to improve WUE.Torpedograss adapted to drought stress by regulating chlorophyll synthesis，maintaining plant growth.Chlorophyll a，chlorophyll b，and chlorophyll a+b showed a V shaped change，and the chlorophyll content was significantly higher under severe drought stress than under moderate stress（P0.05）.In general，the two ecotypes of torpedograss showed strong drought resistance.The overall performance of E-guangdong is better than E-hainan in morphological characteristics，chlorophyll content，leaf photosynthetic gas exchange parameter values，etc.Which indicated that drought resistance of torpedograss may be closely related to its geographical distribution.Key words Drought stress；Ecotypes of torpedograss；Morphological characteristics；Photosynthetic pigment；Fluorescence parameters水分胁迫影响植物的生长发育，造成作物严重减产1。作为一种多维胁迫，干旱能够引起植物从表型、生理、生化和分子水平的一系列变化。而光合作用作为绿色植物最重要的生理活动，易受周围环境的影响，其中水分胁迫是最为显著的一种限制因素3-4。因此探索植物的抗旱性对研究植物的耐旱机制和培育耐旱植物等方面具有重要意义。随着人们对干旱问题的日益关注，有关水分胁迫对植物色素含量、植物光合作用及荧光参数影响的研究越来越多。大部分研究认为，水分胁迫会抑制光合色素的合成，加速光合色素的分解，从而导致植物叶片光合色素含量显著降低，这在小麦（Triticum aestivum）5、水 稻（Oryza sativa）6 等作物上有大量报道。但也有研究表明，有些植物在水分胁迫初期并未降低植物光合色素含量，反而呈现增长趋势，如白刺花（Sophora davidii）幼苗叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量都随着水分胁迫增强而呈增大趋势，但叶绿素a/b值及叶绿素/类胡萝卜素值变化趋势相反7。叶绿素a/b值能反映植物光合活性的强弱，同时能反映捕光色素复合体II在所有含叶绿素的结构中所占的比例8。对大多数耐旱性植物而言，水分胁迫下叶绿素a/b的升高能减少植物叶片对光能的捕获，从而降低光合结构遭受光氧化破坏的风险，最终表现出对水分胁迫的适应性9。植物在受到水分胁迫后，净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、气 孔 导 度（Stomatal conductance，Gs）和蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）均呈现下降趋势10，这是由于水分胁迫造成植物光合器官受到损害，破坏了叶绿素的合成，从而抑制光合作用的正常工作，这一系列变化都体现了植物光合作用对外界环境的适应11。如在水分胁迫下烟草（Nicotiana tabacum）叶片叶绿素含量（Content of chlorophyll，Chl）、Pn、Gs、胞间 CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）和 Tr均降低，叶片气孔限制值增加，水分利用率、瞬间光能利用率均降低12。对玉米进行水分胁迫实验也表明，玉米在受到胁迫后花环结构发生明显的变化，花环结构的变化导致Gs、Pn和Tr都逐渐降低，Ci随着水分胁迫程度的增加而降低，而后由于光合作用碳同化过程CO2利用量的减少而升高13。光能的捕获和能量的利用平衡是光合系统对水分胁迫反应的核心14。干旱会引起光系统 反应中心失活，叶绿素荧光参数变化不仅受干旱影响，而且与叶绿素含量显著相关15。吕芳德的研究表明，在 6 h 的干旱水分胁迫处理下，美国山核桃（Carya illinoinensis）叶片在黑暗下的初始荧光 Initial fluorescence（dark），Fo、最大荧光 Maximum fluorescence（dark），Fm 和最大光化学效率（Maximum photochemical efficiency，Fv/Fm）等均有所下降，但降幅 不 大，非 光 化 学 淬 灭 系 数（Nonphotochemical quenching coefficient，NPQ）显著上升，这说明其在遭受水分胁迫后，叶片的光系统II反应中心电子传递活性受到伤害，光合电子传递速率明显下降16。叶绿素含量和荧光参数可以作为评价不同基因型对水分响应差异最有效的指标17。如水分胁迫显著改变小麦的叶绿素荧光参数变化18，水分胁迫下抗旱型紫花苜蓿（Medicago sativa）光合机构损伤及膜脂过氧化程度较轻，且品种差异具有较大的主导作用19。铺地黍（Panicum repens L.）属于禾本科多年生草本植物，广布于热带、亚热带地区，多生于路边、坡地和近海沙地上。在美国佛罗里达州，铺地黍是 41中 国 野 生 植 物 资 源第 42 卷主要的湖滨湿地植物20；其在矿区也能生长良好，并具一定吸收重金属的能力21，在埃及北部，铺地黍则是重要的盐碱地治理植物22。前期研究表明铺地黍具有很强的抗旱、耐淹性，可耐受46 d的连续干旱及9个月以上的全淹状态23-24，应用于受损消涨带的生态重建有着巨大潜力。前期对采集的29种生态型铺地黍的重金属耐受特性和水分胁迫下的表现进行了研究，初步确认了铺地黍重金属耐受范围和水分胁迫响应特征及不同地域铺地黍生态型的抗逆性表现差异25-26，但对于铺地黍对水分胁迫的适应机制尚缺乏系统研究。因此选择整体表现突出且地域差异较大的海南、广东两种生态型铺地黍作物材料，探究铺地黍光合特性、光系统II光化学活性对水分胁迫的响应，比较两种生态型铺地黍对水分胁迫的适应能力，以期揭示铺地黍光合系统对水分胁迫的响应特性。1材料与方法1.1供试材料供试材料为两种铺地黍生态型，分别采集自广东省广州市番禺区公路边（Eguangdong，2279 N，11341E）及海南省儋州市郊区山坡（Ehainan，1930N，10851E）。1.2试验设计试验时间为2019年9月2021年1月，试验场地设在户外防雨棚下，空气正常流通，顶棚采用透光玻璃遮雨。采用盆栽方式（规格为直径23.5 cm，高17 cm 的圆形），试验土壤为广州市花都区稻田土（土壤含水量 54.25%为田间最大持水量，土壤 pH 5.78，有机质含量3.21%，总氮含量1.12 gkg-1，总磷4.89 gkg-1），每盆装风干土6 kg。每个生态型采用提前培养的同一株系克隆材料，选取长势均一、健康无病虫害的繁殖体，剪取2节，扦插到塑料盆内，每盆一株，正常培养30天，待植株完全成活，正常生长，高度达到10 cm，开始干旱胁迫处理。采用单因素随机区组实验设计，设3个水分梯度，分别为对照CK：田间最大持水量50%（土壤含水量 27.13%）；中度干旱胁迫：田间最大持水量 30%（土壤含水量16.28%）；重度干旱胁迫：田间最大持水量15%（土壤含水量8.14%）。两个生态型铺地黍每个处理10个重复，共60盆。采用称重差值法控水，每天同一时间（18：00）称重浇水，确保土壤水分含量始终保持在试验设定的范围内。1.3测定指标与方法试验处理3周后，铺地黍表现出胁迫反应，开始测量各项指标。植株高度和分枝数采用常规测量方法，每个处理选取5株测定，取平均值；每个处理选取5株，选成熟叶片，采取乙醇浸提比色法测定叶绿 素 含 量27，包 括 叶 绿 素 a（Chla）、叶 绿 素 b（Chlb）、叶 绿 素 a+b（Chla+b）；每 个 处 理 选 取5 株，取成熟叶片，用便携式光合仪（LI6400XT，LICOR，USA）测定光合气体交换参数和叶绿素荧光参数，每株测定重复 3 次。光合气体交换参数测定时间为 10：0012：00，测定时采用开放式气路，温度和湿度为自然温度和自然湿度，红蓝光源控制光强为 1 300 molm-2s-1。测定光合指标Pn、Ci和Tr，计算叶片水分利用效率（Water use efficiency，WUE）28。WUE=Pn/Tr（1）叶绿素荧光参数测定时间为 8：0010：00，在自然温度和湿度下测定，主要在暗适应1 h后测定其Fo、Fm；在 1 300 molm-2s-1光强下进行光适应1 h，测定光下初始荧光 minimal fluorescence（light），Fo、光下最大荧光 Maximum fluorescence（light），Fm等指标。并计算光化学效率（Actual photochemical efficiency，PSII）、Fv/Fm、NPQ及光化学淬灭系数（Photochemical quenching coefficient，qP）参数2930，计算公式如下：PSII=（Fm Fs）/Fm（2）Fv/Fm=（Fm Fo）/Fm（3）NPQ=Fm/Fm 1（4）qP=（Fm Fs）/（Fm Fo）（5）1.4数据分析利用Microsoft Excel 2020和SPSS 19.0软件进行数据处理和作图，单因素方差分析用于评价同一生态型在不同水分处理条件下的差异显著性（P0.05），多重比较采用最小显著差异法。T 检验方法用于比较同一水分处理条件下两种生态型之间的差异显著性（P重度中度，E-hainan 表现为：重度CK中度。即E-hainan叶绿素含量的最高值均出现在重度干旱处理条件下，分别为 1.47、0.43 和 1.90 mg/g，并显著高于 CK 和中度处理。E-guangdong的表现有所不同，其叶绿素含量最高值均出现在对照，并高于中度和重度处理。其中，CK条件下的Chl-a和Chl-a+b含量同时显著高于重度干旱处理（图2）。针对两种生态型之间的差异性比较得出，E-guangdong 在 CK 条件下的 Chl-a、Chl-b 和 Chl-a+b显著高于E-hainan，而在重度和中度干旱处理条件下，两种生态型之间的差异均不显著。在干旱胁迫下，供试的两种铺地黍生态型在形态特征和生理特性方面的表现差异性很大。根据广东生态型的测定值相比较海南生态型的变化率（图3），E-guangdong的横向分枝能力远高于E-hainan，其在 CK、中度和重度干旱处理的分枝数较 E-hainan分别提高了105.80%、84.51%和139.06%。同时，E-guangdong 的 Chl-a、Chl-b 和 Chl-a+b 均显著高于E-hainan，尤其是CK条件下的Chl-b含量提高了43.18%。而E-guangdong的向上生长能力却弱于图2两种铺地黍生态型在不同水分处理条件下的叶绿素变化Fig.2Change of chlorophyll content of torpedograss under different water stress between two ecotypes图1两种铺地黍生态型在不同水分处理条件下的形态特征变化Fig.1Change of morphological characters of torpedograss under different water stress between two ecotypes注：不同字母标注表示处理间为显著性差异（P 0.05）；下同。图3各指标变量中，广东生态型的测定值相比较海南生态型的变化率Fig.3Rate of change of all tested variable of E-guangdong to E-hainan注：变化率=（VE-guangdong-VE-hainan）/VE-hainan100，其中，V分别指两种铺地黍生态型的叶绿素a，叶绿素b，叶绿素a+b，分枝数和植株高度测定值。43中 国 野 生 植 物 资 源第 42 卷E-hainan，变化幅度相对较小，分别为-33.97%，-24.46%和-18.53%。2.3干旱胁迫下铺地黍叶片光合气体交换参数的变化两种生态型铺地黍光合气体交换参数 Pn、Gs、Ci、Tr随胁迫程度增加均呈现递减趋势（图4）。重度干旱处理下，两种生态型铺地黍各光合参数均显著低于CK，E-guangdong各光合参数较CK分别下降了30.10%（Pn）、47.59%（Gs）、42.03%（Ci）、59.39%（Tr）；E-hainan 各光合参数较 CK 下降了 44.76%（Pn）、52.94%（Gs）、33.70%（Ci）、61.50%（Tr）。中度干旱处理下，两种生态型铺地黍的上述四种光合气体交换参数除Pn外均与重度处理差异显著（P0.05），但与CK的差异均不显著。两种生态型铺地黍间对比，E-guangdong 四种光合气体交换参数均高于 E-hainan。但除在重度干旱处理下，两生态型铺地黍 Pn差异显著，其余参数在两生态型间均无显著差异。两种生态型铺地黍水分利用效率（WUE）随干旱胁迫程度的加深呈现递增趋势（图 4e），在重度干旱处理下的水分利用效率显著高于 CK，分别比 CK 增加了70.45%（E-guangdong）和 54.81%（E-hainan）；中度干旱处理与 CK 差异不显著，两生态型间 WUE 无显著差异。2.4干旱胁迫下铺地黍叶绿素荧光参数的变化PSII是代表着光系统II反应中心实际光化学效率的变化，即光系统II反应中心电荷分离实际量子效率。表 1表明，随干旱胁迫程度增加两种生态型铺地黍的实际光化学效率PSII值逐渐降低，重度干旱处理与CK和中度处理差异显著，比CK和中度 处 理 分 别 降 低 了 41.89%和 39.01%（E-guangdong）、60.42%和57.46%（E-hainan）。CK和中度干旱处理间无显著差异。重度和中度干旱胁迫对E-hainan 的最大光化学效率（Fv/Fm）均无显著影响，而 重 度 干 旱 胁 迫 显 著 降 低 了 E-guangdong 的Fv/Fm值。qP代表了光合能量用于暗反应固定能量的部分。总体上，随着干旱胁迫程度的增加，两种生态型铺地黍的 qP 呈现逐渐降低趋势，且干旱胁迫对E-hainan影响明显，三个处理间均存在显著差异，而E-guangdong仅在重度干旱处理下的qP值达到显著差异。NPQ反映了植物热耗散能力的变化。不同干旱胁迫处理对两种生态型铺地黍的NPQ值的影响见表 1。两种生态型铺地黍NPQ随着胁迫程度增加呈现先下降后上升的趋势，且不同处理间的NPQ差异显著。E-guangdong在重度干旱胁迫下的NPQ图4两种铺地黍生态型在不同水分处理条件下的叶片气体交换参数变化Fig.4Change of leaf gas exchange of torpedograss under different water stress between two ecotypes 44第 9 期李志丹，等：不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应较CK和中度干旱胁迫处理分别显著提高了15.03%和 42.09%；而 E-hainan 在重度干旱胁迫下的 NPQ较CK和中度干旱胁迫处理分别显著提高了27.04%和48.84%。3讨论与结论3.1铺地黍形态特征对干旱胁迫的响应在干旱胁迫下，供试的两种铺地黍生态型在形态特征和生理特性的表现方面差异性很大。根据广东生态型的测定值相比较海南生态型的变化率，E-guangdong的横向分枝能力远高于E-hainan，其在CK、中度和重度干旱处理的分枝数分别比E-hainan提高了105.80%、84.51%和139.06%，达到极显著水平（P0.01）。相对应的，E-guangdong的向上生长能力却弱于E-hainan，但株高变化幅度较小。这可能是由于供试的铺地黍生态型在生境和地理分布的异质性，引起了植物形态上的适应性发生改变。其它植物也有类似结果，环境异质性下克隆植物会表现出适应性的生长繁殖对策，如喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）的生长对策31。前期研究显示，采集于中国南部的29种生态型铺地黍（包括本研究的两种供试生态型），对镉的累积能力整体上是按地理生理学分组24。3.2铺地黍叶绿素含量对干旱胁迫的响应叶绿素直接影响植物光合作用的强度，其含量也与植物的营养状况和干物质的积累密切相关。依据上述形态特征的表现，随着干旱程度的增加反而表现越来越好，Chl-a、Chl-b和Chl-a+b也表现出重度干旱处理下显著高于CK和中度干旱。说明在干旱胁迫下，铺地黍通过增加高度生长和提高叶绿素含量等方式适应和应对干旱环境。王家宜等针对 粉 葛（Pueraria thomsonii Benth.）和 微 甘 菊（Mikania micrantha）在干旱环境下的叶绿素含量变化趋势研究也证实了这一点32。这可能与铺地黍是典型的“共耐性”植物有关，其在连续干旱45 d的条件下均能存活25。高桂娟等的研究显示，在重金属和水分复合胁迫条件下，铺地黍在胁迫后的第28 d才出现植株茎叶全部萎蔫现象，到第35 d地上部才全部死亡26。本研究中，同一生态型的Chl-a、Chl-b和Chl-a+b含量在重度干旱处理下的值均高于中度干旱处理，说明铺地黍完全能够耐受重度干旱胁迫，并通过叶绿素含量的增加加强光合作用，促进植物形态生长。而两种生态型之间，E-guangdong的叶绿素含量始终显著高于E-hainan，尤其是Chl-b在CK处理下提高了43.18%，说明两种生态型光合系统对干旱胁迫的响应表现不同。3.3铺地黍叶片光合气体交换参数对干旱胁迫的响应水分是影响植物光合作用的关键环境因子，干旱胁迫会导致植物叶片光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率下降，水分利用效率提高33，本研究与此结论一致。水分利用效率（WUE）是评价植物耐旱能力的重要指标之一，反映了植物生产过程中单位水分的能量转化效率34，高水分利用效率往往是作物抵御干旱胁迫的重要策略，在干旱胁迫时，植物主要是通过降低其蒸腾速率来提高其水分利用效率。植物也通过降低气孔导度和降低胞间CO2浓度从而调控植物光合速率和蒸腾速率来间接的影响水分利用效率35。本研究中，铺地黍叶片Pn、Gs、Ci、Tr随干旱胁迫增加明显下降，而 WUE 上升，重度干旱处理与CK差异显著。在严重干旱胁迫下，铺地黍通过降低蒸腾速率和气孔导度来调节水分利用效率和提高叶片的水分利用效率来增强植物对干旱胁迫的适应能力，从而抵御这种逆境。两种生态型铺地黍抗旱能力较强，均能够耐受中度干旱胁迫且Pn、Gs、Ci、Tr未受到显著抑制，而重度干旱胁迫则呈现显著的抑制作用。广东生态型的光合气体交换参数在各处理水平均高于海南生态型，且在重度干旱处理下Pn存在显著差异。从叶片光合气体交换参数方面来看，广东生态型较海南生态型表现出更强的抗旱性。3.4铺地黍叶绿素荧光参数对干旱胁迫的响应光化学反应是耗散光能的主要途径，也是植物碳积累的有效方式。植物光化学反应可通过最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（PSII）、光表1干旱胁迫对两种生态型铺地黍叶绿素荧光参数的影响Tab.1Effect of water stress on chlorophyll fluorescence parameters of two ecotypes of torpedograss材料E-guangdongE-hainan处理CK中度重度CK中度重度最大光化学效率 Fv/Fm0.780.02a0.730.01a0.570.02b0.810.02a0.720.01a0.700.01a实际光化学效率 PS0.150.01a0.140.01a0.090.01b0.140.01a0.130.01a0.060.00b光化学猝灭系数 qP0.430.02a0.420.02a0.230.01b0.440.02a0.350.02b0.180.00c非光化学猝灭系数 NPQ1.400.04a1.130.04b1.610.06c1.820.02a1.560.06b2.320.09c注：不同小写字母表示同一种铺地黍材料在不同干旱胁迫下的差异显著（P0.05）。45中 国 野 生 植 物 资 源第 42 卷化学猝灭系数（qP）等荧光参数来反映36。本研究中PSII、qP值随干旱胁迫程度增加而降低，重度胁迫下降低显著，而 Fv/Fm受影响较小，说明 光系统II和光合电子传递链可能未受损伤，保持完整功能，这与崔俊美、孙骏威等的研究结果一致37-38。非光化学淬灭系数（NPQ），反映了植物热耗散能力的变化，将吸收光能以热能的形式无损伤的耗散掉，是植物受到光抑制的重要防护策略。植物在胁迫条件下NPQ值升高39，消散光能和减少光合作用的光化学反应效率，从而保护自己免受胁迫条件的影响40，本研究与之一致，重度干旱胁迫下铺地黍叶片NPQ值升高，增加了热能损耗来抵御胁迫。总体上，两种铺地黍生态型均表现出了较强的抗旱性。中度干旱胁迫对铺地黍光合指标影响较小，而重度干旱胁迫时叶绿素和光合指标呈现出一定的胁迫反应。对于两种生态型，广东生态型综合特性优于海南生态型，说明铺地黍的抗旱性可能与地理分布有关，呈现出一定的地域特性。参考文献References:1 Maria C D，Sandra C，Joao S，et al.Chlorophyll fluorescence and oxidative stress endpoints to discriminate olive cultivars tolerance to drought and heat episode J .Sci Hortic，2018，231（3）：31-35.2 Songsri P，Jogloy S，Vorasoot N，et al.Root distribution of droughtresistant peanut genotypes in response to droughtJ.J Agron Crop Sci，2008，194（2）：92-103.3 季杨，张新全，彭燕，等.干旱胁迫对鸭茅幼苗根系生长及光合特性的影响 J.应用生态学报，2013，24（10）：2763-2769.4 张仁和，郑友军，马国胜，等.干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 J.生态学报，2011，31（5）：1303-1311.5 Ahmed H G M D，Zeng Y W，Yang X M，et al.Conferring drought-tolerant wheat genotypes through morpho-physiological and chlorophyll indices at seedling stage J.Saudi J Biol Sci，2020，27（8）：2116-2123.6 Kadhimi A A，Zain C，Alhasnawi A N，et al.Effect of irradiation and polyethylene glycol on drought tolerance of MR269 genotype rice（Oryza sativa L.）J.Asian J Crops Sci，2016，8（2）：52-59.7 李芳兰，包维楷，吴宁.白刺花幼苗对不同强度干旱胁迫的形态与生理响应 J.生态学报，2009，29（10）：5406-5416.8 何军，许兴，李树华，等.水分胁迫对牛心朴子叶片光合色素及叶绿素荧光的影响 J .西北植物学报，2004，24（9）：1594-1598.9 李伟，曹坤芳.干旱胁迫对不同光环境下的三叶漆幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的影响 J.西北植物学报，2006，26（2）：266-275.10于文颖，纪瑞鹏，冯锐，等.不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应 J.生态学报，2015，35（09）：2902-2909.11Guo W H，Li B，Huang Y M，et al.Effects of different water stresses on ecophysiological characteristics of Hippophae rhamnoides seedlings J.Acta Bot Sin，2003，45（10）：1238-244.12龚婷.不同生态因子对烟草生长及光合特性的影响研究 D.重庆：西南大学，2013.13李真真，张莉，李思.玉米叶片气孔及花环和维管束结构对水分胁迫的响应 J 应用生态学报，2014，10（4）：2944-2950.14Nielsen D C，Vigil M F，Benjamin J G.The variable response of dryland corn yield to soil water content at planting J.Agr Water Manage，2009，96（2）：330336.15王正航，武仙山，昌小平，等.小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析 J.作物学报，2010，36（2）：217-227.16吕芳德，徐德聪，栗彬.水分胁迫对美国山核桃叶绿素荧光参数的影响 J.中南林学院学报，2006，26（4）：27-30.17Nankishore A，Farrell A D.The response of contrasting tomato genotypes to combined heat and drought stress J.J Plant Physiol，2016，202（4）：75-82.18张永强，毛学森，孙宏勇，等.干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响 J.中国生态农业学报，2002，10（4）：13-15.19张翠梅，师尚礼，陈建纲.干旱胁迫对苜蓿幼苗叶绿素荧光特性和膜脂过氧化的影响 J.草原与草坪，2019，39（1）：18-29.20Bunch A J，Allen M S，Gwinn D C.Spatial and temporal hypoxia dynamics in dense emergent macrophytes in a Florida lake J.Wetlands，2010，30（3）：429-435.21陈三雄，陈家栋，谢莉.广东大宝山矿区植物对重金属的富集特征 J.水土保持学报，2011，25（6）：216-220.22Ghaly F M.Role of natural vegetation in improving salt affected soil in northern Egypt J.Soil Till Res，2002，64（3）：173-178.23付奇峰，方华，林建平.华南地区水库消涨带生态重建的植物筛选 J.生态环境，2008，17（6）：2325-2329.24Zeng X L，Gao G J，Yang J Z，et al.The integrated response of torpedograss（Panicum repens）to Cd-Pb co-exposures J.Ecol Eng，2015，82：428-431.25曾小龙.不同生态型铺地黍的逆境响应及水体消涨带修复潜力评价 D.广州：中山大学，2013.26高桂娟，李志丹，何世君，等.不同水分条件与重金属复合处理对铺地黍生长的影响 J.中国农学通报，2017，33（18）：56-60.27张秀君，孙钱钱，乔双，等.菠菜叶绿素提取方法的比较研究J.作物杂志，2011，15（3）：66-69.28兰小中，廖志华，王景升.西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用日进程 J.生态学报，2005，12（12）：3172-3175.29Li H，Zhang G C，Xie H C，et al.The effects of the phenol concentratio