--染色体数目的变异.pptx

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,现 代 遗 传 学,#,现代遗传学,Modern Genetics,长江大学生命科学学院,2,第六章染色体数目的变异,第一,节,染色体数目变异的类型,第,二节,整倍体变异,第,三节,非整倍体变异,本章要求,复习思考题,3,19,世纪末，狄,费里斯发现：,普通月见草（,2n=14,）,特别大的变异型,(1901,年命名为巨型月见草,),。,1907,年，细胞学研究表明,巨型月见草是,2n=28,，人们开始认识染色体数目的变异可以导致遗传性状的变异。,变异的特点是,按一个基本的染色体数目,(,基数,),成倍地增加或减少,。,4,第一,节,染色体数目变异的类型,一,、,染色体组及染色体基数,二,、染色体数目变异的类型,5,染色体组（,genome,）,遗传学上把二倍体生物一个正常配子中所含的全部染色体称为一个,染色体组,。,染色体基数,每个染色体组所包含的染色体数目称为,染色体基数,，用“,x”,表示。,一、染色体组及染色体基数,6,1,、,染色体,组的,基本特征,同一染色体组内每条染色体的形态和功能各不相同；,它们包含着生物体生长、发育所必需的全部遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系；,染色体组,相对稳定,，是正常生命活动的保证，缺少其中任何一条都将出现育性或性状的变异。,7,2,、,染色体基数,不同属,的生物,往往具有独特的染色体基数，,同属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。,如：,小麦属的各个种的配子染色体数都是以,7,个染色体为基数变化的。,小麦属,2n=2x=14(,如一粒小麦、野生一粒小麦,),2n=4x=28(,如二粒小麦、野生二粒小麦,),2n=6x=42(,如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦,),8,3,、,n,与,x,的含义,n,用于个体发育的范畴,，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用,2n,表示，,n,、,2n,与真实染色体倍数无关,X,表示,一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的,染色体倍数性的关系,二倍体中，,n=X,；,多倍体中,n=2X,，,3X,等。因此,2,n,、,n,表示分别表示体细胞和性细胞的含义,，,X,才表示真正的倍性,9,二、染色体数目变异的类型,染色体数目以染色体组为单位增减,以二倍体,(2n),染色体数为标准，在此基础上增减个别几条染色体属于非整倍性改变,10,类型,公式,染色体组,整倍体,单倍体,x,(ABCD),二倍体,2x,(ABCD)(ABCD),三倍体,3x,(ABCD)(ABCD)(ABCD),同源四倍体,4x,(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD),异源四倍体,4x,(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD),非整倍体,单体,2n-1,(ABCD)(ABC),三体,2n+1,(ABCD)(ABCD)(A),四体,2n+2,(ABCD)(ABCD)(AA),双三体,2n+1+1,(ABCD)(ABCD)(AB),缺体,2n-2,(ABC)(ABC),染色体数目变异的基本类型,11,1,、,整倍体变异,整倍体（,euploid,）,指体细胞中的染色体数成完整的染色体组的个体。,整倍体变异,指在正常染色体数（,2n,）的基础上，体细胞中染色体数目按染色体组（,x,）成倍数增加或减少的现象。,12,一倍体,(2n=x),指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。,二倍体,(2n=2x),指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。,多倍体,(2n=mx,，,m,为,3,的整数,),指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。,单倍体（,n,）,体细胞中的染色体组与正常个体配子中的染色体组相同的生物个体叫单倍体。,整倍体变异的类型,13,多倍体的类型,据染色体组的种类,同源多倍体,同源三倍体,同源四倍体,同源五倍体等,异源多倍体,异源四倍体,异源六倍体,异源八倍体等,同源异源多倍体,同源异源四倍体,同源异源五倍体,同源异源六倍体,节段异源多倍体,14,基本概念,同源多倍体（,autopolyploid,）,指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。,异源多倍体（,allopolyploid,）,指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。,15,多倍体的形成及染色体组构成示意图,16,2,、,非整倍性变异,非整倍体（,aneuploid,）,指体细胞中的染色体数比正常个体染色体数（,2n,）增加或减少,1,条至数条的个体。,超倍体,(hyperploid),：染色体数多于,2n,；,亚倍体,(hypoploid),：染色体数少于,2n,。,非整倍体变异,在正常染色体数（,2n,）的基础上，体细胞中的染色体数目增加或减少,1,条至数条的现象。,17,三体(trisomic),：,2n+1,单体(monosomic),：,2n-1,双三体(double trisomic),：,2n+1+1,双单体(double monosomic),：,2n-1-1,四体(tetrasomic),：,2n+2,缺体(nullisomic),：,2n-2,非整倍性变异的类型,18,非整倍体的形成,19,第,二节,整倍体变异,一,、,一倍体与单倍体,二,、同源多倍体,三,、异源多倍体,四,、多倍体的形成途径及应用,20,一、一倍体与单倍体,一倍体（,monoploid,，,x,）,是指体细胞内只含一个染色体组的生物个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。,单倍体（,haploid,，,n,）,是指体细胞内所含染色体数目与正常个体配子中染色体数目相同的个体。,21,单倍体可能是一倍体（单元单倍体），也可能是二倍体或多倍体（多元单倍体）。,单元单倍体：,仅含一个染色体组的个体。,多元单倍体：,指有两个或两个以上染色体组的个体。,如：,普通小麦,是异源六倍体（,2n=6x=AABBDD=42,），其单倍体为三倍体（,n=3x=ABD=21,）；,甘蓝型油菜,是异源四倍体（,2n=4x=AACC=38,），其单倍体含两个染色体组（,n=2x=AC=19,）。,单倍体与一倍体是两个不同的概念：,22,1,、单倍体的形态及遗传表现,显著小型化,与双倍体相比，高等生物单倍体的细胞、组织、器官和整个植株均较正常个体弱小。除此而外，单倍体也会产生新的性状。,高度不育，,单倍体结实率极低,原因是染色体在减数分裂时不能正常联会和分离，从而使形成的配子高度不育，这也是鉴别单倍体的重要标志。,23,2,、单倍体形成的原因,生物自发产生,生殖过程不正常,，如孤雌生殖或孤雄生殖。,人工创造单倍体,通过,诱变,、,花药培养,等可直接获得单倍体。,植物花药的培养是产生单倍体最成功的技术之一，即在小孢子有丝分裂时取出花药，在培养基上即可培养成植株。,24,Monoploidy,25,3,、单倍体的应用,培育完全纯合的品系，缩短育种进程。,用于研究基因的性质及其作用。,分析染色体组之间的同源性。,26,二、同源多倍体,1,、同源多倍体的特征,2,、同源多倍体的的联会与分离,3,、同源多倍体的基因分离规律,27,1,、同源多倍体的特征,、,形态特征,：表现,巨大性,随染色体组数的增加，同源多倍体的,细胞、细胞核、营养器官、生殖器官,等多数有,增大,的趋势。,表现为：,叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮,花、花粉粒、果实、种子、气孔等器官组织较大,产量较二倍体高,28,2x,4x,8x,2x,2X,4X,8X,烟草的叶片气孔,29,1,、同源多倍体的特征,、,生理生化代谢的改变,：表现基因的,剂量效应,同源多倍体的,生化反应与代谢活动加强,，许多性状的表现更强。,如：,大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加,10-12,玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加,43,30,1,、同源多倍体的特征,、,生殖特征,：,成熟期延迟、生育期延长,；配子育性降低甚至完全不育。,、,特殊表型变异,：基因间平衡与相互作用关系破坏而,表现一些异常的性状,。,如西葫芦的果形变异：,二倍体（梨形）,四倍体（扁圆形）,31,1,、同源多倍体的特征,、,影响性别发育,如：,二倍体菠菜,XX,XY,四倍体菠菜,XXXX,XXX,Y,、,XX,YY,、,X,YYY,、,YYYY,32,2,、同源多倍体的,的联会与分离,同源组：,在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个,同源组,。,二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期,每对同源染色体联会形成一个,二价体,(),。,多价体：,同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期,往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成,多价体(,multivalent),，,如：,三价体(),、,四价体(),。,33,、同源三倍体的联会与分离,、同源三倍体联会的特点：,每个同源组的三个染色体，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三条的同源区段排斥在联会区段之外,三价体内每两个染色体之间的联会少于二价体，属,局部联会,染色体间联会松弛，可能发生,提早解离,三价体在后期,I,只能是,2/1,的不均衡分离,同源三倍体的联会,34,、同源三倍体的联会与分离,同源三倍体染色体的联会与分离（图,6-3,）,35,、同源三倍体的育性：,配子染色体组合成分的不平衡导致同源三倍体的,高度不育,同源三倍体,基因分离缺乏规律性,、同源三倍体的应用,同源三倍体一般是高度不育的,同源三倍体的不育性目前正在生产上加以利用,、同源三倍体的联会与分离,36,、同源四倍体的,联会与分离,同源四倍体的每个同源组是四个同源染色体，由于任何同源区段只能有两条同源染色体的联会，所以每个同源组的四条同源染色体的联会表现：,不联会,和,四价体的提早解离,的情况。,同源四倍体的联会,37,同源四倍体染色体的联会与分离（,P,153,图,6-4,）,38,、同源四倍体的,联会与分离,分离结果与遗传效应：,同源四倍体的染色体的不均衡分离,配子的染色体数和组合成分的不平衡,同源四倍体的部分不育和子代染色体数目的多样性,玉米同源四倍体,中期,I,的配对,后期,I,的分离,染色体构成,II,II,2/2,均衡分离,20/20,42.2%,IV,III,I,3/1,不均衡分离,21-24/14-19,57.74%,II,I,I,39,3,、同源多倍体的基因分离规律,多倍体的基因型,倍性水平,基 因 型,二 倍 体,aa,Aa,AA,三 倍 体,aaa,Aaa,AAa,AAA,四 倍 体,aaaa,Aaaa,AAaa,AAAa,AAAA,零式,单式,复式,三式,四式,40,、同源四倍体染色体的随机分离,染色体随机分离,(random chromosome segregation),当基因在某一同源组的四个染色体上,距离着丝点较近,，以致基因与染色体间很难发生非姊妹染色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。,染色体随机分离的两个假设,：,假设,A-a,在某同源组的四个染色体上距离着丝点较近,假设同源组的四个染色体在后期,I,的分离都是,2/2,式的，而且各种分离方式发生的几率是随机的、均等的,41,三式（,AAAa,）同源四倍体的染色体随机分离,42,复式（,AAaa,）同源四倍体的染色体随机分离,Result,:,AA2,Aa8,aa2,43,同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数,复式（,AAaa,）同源四倍体自交后代,35A:1a,比数的产生,44,、同源四倍体染色单体的随机分离,染色单体随机分离,当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现。,分离的单位是染色单体（,8,个）,，即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去。,45,例如,AAAa,8,个染色单体中,6,个载有,A,，,2,个载有,a,，由于每个配子只能得到,2,个染色单体，故：,6!,AA,配子：,C,6,2,=15,(6-2)!2!,6!2!,Aa,配子：,C,6,1,C,2,1,=,=12,(6-1)!1!(2-1)!1!,2!,aa,配子：,C,2,2,=1,(2-2)!2!,Result,:,AA15,Aa12,aa1,46,因此形成配子种类和比例为：,15AA:12Aa:1aa,其自交子代：,(15AA:12Aa:1aa)2=783 A_ :1 aa,同理：,AAaa,形成配子为,3AA:8Aa:3aa,Aaaa,形成配子为,1AA:12Aa:15aa,47,三、异源多倍体,体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色体组的多倍体称为,异源多倍体,。,偶倍数的异源多倍体,指体细胞中染色体组为偶数的个体。如,AABBCC,、,AABBDDFF,、,AAEEFFGGLL,等。,奇倍数的异源多倍体,体细胞中染色体组为奇数的个体。如：,AACCD,。,48,异源多倍体是广泛存在的,农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等,果树：苹果、梨、樱桃、草莓等；,花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等,被子植物纲中,有,30-35是异源多倍体,禾本科植物有70是异源多倍体,1,、异源多倍体存在的广泛性,49,50,2,、偶倍数的异源多倍体,、偶倍数的异源多倍体的特点：,偶倍数的异源多倍体是,二倍体物种的双二倍体,，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和,两亲本物种的,染色组的基数可能相同,如：普通烟草（,x=12,）、普通小麦（,x=7,）,两亲本物种的,染色组的基数,也可能不同,如,：白芥菜（,2n=4x=36=8+10=18,）,自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数,因为细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似,51,普通烟草,（,Nicotiana tabacum,）,的起源,、偶倍数异源多倍体的起源途径,如：普通烟草（,Nicotiana tabacum,）的形成,普通小麦（,Triticum aestivum,）的形成,52,普通小麦（,Triticum aestivum,）的起源,53,芸苔属,(,Brassica,),各物种的关系,阿比西尼亚油菜,白芥菜,甘蓝,欧洲油菜,中国油菜,黑芥菜,54,3、奇倍数的异源多倍体,、奇倍数异源多倍体的产生及其特征,由偶倍数异源多倍体,种间杂交,而形成。,奇倍数异源多倍体在,联会配对时形成众多的单价体,，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。,、倍半二倍体,(sesquidiploid),的形成与用途,体细胞中含有一个偶倍数异源多倍体的全套染色体和另一个异源染色体组的生物个体叫,倍半二倍体,。,55,56,异源五倍体小麦的联会,57,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,倍半二倍体，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手段。,58,4,、同源异源多倍体,异源多倍体中，有,1,个染色体组是同源多倍体的生物个体叫,同源异源多倍体,。,如，,AA,BBBB,、,AA,CCC,等。,减数分裂时染色体联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现多价体或单价体，造成某种程度的不育。,59,5,、节段异源多倍体,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号,如：,A,组染色体编为,1A,、,2A,、,3A,B,组染色体编为,1B,、,2B,、,3B,编号相同的异源染色体,也可能,有部分同源,（,homoeologous,）（即有少数基因相同），,在遗传作用上有时可以相互替代,60,5,、节段异源多倍体,减数分裂时：,正常情况下是“,同源联会（,autosynapsis,）,”,特殊情况下也可能发生,异源联会（,allosynapsis,）,若部分同源的程度较高，则称该多倍体为,节段异源多倍体（,segmental polyploid,）,减数分裂时的联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以致造成某种程度的不育,61,5,、节段异源多倍体,从细胞学角度看：,同源多倍体和异源多倍体代表着各个染色体组间同源和异源关系的两个极端,节段异源多倍体则介于两者之间，或接近同源多倍体，或接近异源多倍体。,62,四、多倍体形成途径及应用,1,、形成途径,自发形成,未减数配子结合,人工诱发,体细胞染色体数加倍,2,、人工多倍体的应用,63,1,、形成途径,、,自发形成,未减数的配子结合,64,例：萝卜,甘蓝,F,1,未减数配子融合,萝卜,2n=RR,甘蓝,2n=BB,F,1,杂种,2n=,R,B,萝卜甘蓝,异源四倍体,2n=,RR,BB,65,、,人工诱发,体细胞染色体数加倍,生物学方法,物理学方法,化学方法：,秋水仙素最有效,处理分生组织，阻碍分裂细胞纺锤丝,(,体,),的形成,处理浓度：,0.01-0.4%(0.2%),处理时间：视材料而定,间歇处理效果更好,66,秋水仙素加倍的原理,67,2,、人工多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性,：亲本之一染色体加倍可能克服其不孕性。,克服远缘杂种的不实性,：远缘杂种不实，其原因是配子不育。解决办法有：杂种,F,1,染色体加倍(双二倍体)；亲本物种加倍后再杂交。,创造种间杂交育种的中间亲本,：实质是克服远缘杂交不育性。,人工合成新物种、育成作物新类型,人工合成同源多倍体,直接加倍,人工合成异源多倍体,物种间杂交，杂种,F,1,染色体数目加倍,。,68,、克服远缘杂交的不孕性,甘蓝的染色体,加倍,后，,2n=4X=36=9,69,、克服远缘杂种的不实性,异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。,如：用烟草抗花叶病品种的育种。,70,、创造种间杂交育种的中间亲本,如：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。,71,、人工合成新物种、育成作物新类型,中国农科院,鲍文奎,先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。,鲍文奎,(1916.5.8-1995.9.15),72,第四,节,非整倍体变异,一,、单体,二,、缺体,三,、三体,四,、四体,五、非整倍体的应用,73,一、单体,单体,(Monosomics),体细胞中染色体数目为,2n-1,的生物个体叫单体。,单体的特点,动物：,某些物种的种性别特征，,XO,型性别决定,植物：,不同植物的单体表现有所不同，如二倍体的单体，一般生活力极低，且不育。,异源多倍体的单体：,具有一定的生活力和育性。,例：普通烟草（,2n=4x=TTSS=48,）,的单体系列,普通小麦（,2n=6x=AABBDD=42,）,的单体系列,74,由染色体丢失而产生的嵌合体,(XO),75,普通烟草,的单体系列,普通烟草,(2n=4x=TTSS=48),具有24种单体,。,分别用,A,，,B,，,C,，,，,V,，,W,，,Z,字母表示24条染色体,，,24种单体的表示为：,2,n-I,A,，,2n-I,B,，,2n-I,C,，,，,2n-I,W,，,2n-I,Z,各种单体具有不同的性状变异，表现在,花冠大小,、,花萼大小,、,蒴果大小,等性状上,。,76,普通小麦,的单体系列,普通小麦,(2n=6x=,AA,BB,DD,=42),具有21种单体,普通小麦染色体,按,ABD,染色体组及部分同源关系编号,为：,A,组：1,A,，,2A,，,3A,，,，,6A,，,7A,B,组：1,B,，,2B,，,3B,，,，,6B,，,7B,D,组：1,D,，,2D,，,3D,，,，,6D,，,7D,21,种单体对应的表示方法为：,2,n-1,1A,，,2n-1,2A,，,2n-1,1B,，,2n-1,2B,，,2n-1,1D,，,2n-1,2D,，,77,单体染色体的传递,减数分裂,四分体细胞种类：,n,，,n-1,四分体细胞比例：,n,n-1(,单价体丢失而产生更多的,n-1,配子,),78,单体染色体的传递,受精结合,n-1,配子的生活力、竞争力远远低于,n,配子，,n-1,花粉的竞争力尤其低，,n-1,胚囊生活力相对较高，所以,n-1,主要靠雌配子,传递。,合子及自交后代,三种类型：双体、单体、缺体,例：普通小麦单体染色体的传递,79,单体染色体的传递,理论上，单体自交产生双体,:,单体,:,缺体,=1:2:1,小麦单体自交子代群体中：,80,二、缺体,缺体,(Nullisomic),是指在正常染色体数目,2n,的基础上缺少了一对同源染色体的生物个体（,2n-2,）。,缺体的形成及存在,缺体一般都通过,单体自交,产生,缺体,仅存在于多倍体,生物中，,二倍体,生物中的缺体一般,不能存活,81,普通小麦缺体系列的穗形,遗传效应,表现广泛的性状变异,通过缺体的性状变异，可以确定位于该染色体上的基因。,82,利用缺体研究基因和染色体之间的关系,不同染色体的缺体表现不同性状,明确控制性状的基因位于哪个染色体上,例如：,小麦,籽粒颜色遗传,的三个独立分配的异位同效基因：,R,1,-r,1,、,R,2,-r,2,、,R,3,-r,3,分别位于,3D,、,3A,、,3B,染色体。,现有：,双体植株,18+,3D,R1R1,+3A,r2r2,+3B,r3r3,结红皮籽粒，缺体植株,(2n-,3D,R1R1,),则结出白皮籽粒。,原因：,控制红粒基因,R,1,R,1,(,显性,),随,3D,染色体的缺失而丢失，可以证实,R,1,R,1,基因位于,3D,之上。,83,三、三体,三体,(,trisomic,),是指体细胞中的染色体数较正常生物个体（,2n,）多了一条染色体的个体（,2n+1,）。,三体的发现,1910,年在直果曼陀罗中发现了一种突变型球形蒴果曼陀罗,1920,年确定为三体,84,三体的来源,二体,在减数分裂时,个别同源染色体不分离，而一起到一极，如,2n,形成,n+1,和,n-1,配子,由,三倍体,直接产生，即三倍体中由于,2/1,式分离，则形成了,n+1,和,n,配子,不同的,三体之间杂交,可以产生新的三体（如,2n+12n+1,2n+1 2n+2 2n+1+1,）,通过,辐射,，使得纺锤丝紊乱，使其向两边的牵引力不同，也会形成三体,通过,秋水仙碱,等化合物处理，也可以得到三体,85,1,、三体的类型,初级三体,增加的一条染色体与原来一对同源染色体完全相同。,次级三体,增加的一条染色体上的两条臂相同。,三级三体,增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。,86,2,、三体与性状变异,直果曼陀罗,(2n=2x=24),的果型变异,87,水稻三体：不同的三体表现不同的籽粒外形,88,人类的三体综合症,、先天愚形,（,21,三体综合征,：,47,，,+21,）（,Down syndrome,）,发病率,1/600800,新生儿,主要临床特征：,严重智力低下，生长迟缓,枕骨扁平，发际低,眼距宽，外眼角上斜，内眦赘皮,鼻根低平，舌大，腭弓高尖,通贯手，小指内弯，有一指褶纹,男性不育、女性偶有生育能力,89,90,Dependence of Downs Incidents on Age of Mother,91,发病率,1/4,0005,000,活婴男女比例为,1:4,主要临床特征：,生长发育障碍,小眼，眼距宽，内眦赘皮,小口，腭弓窄，唇裂或腭裂,先天性心脏病,(95,),特殊握拳姿势,摇椅样畸形足,、,18,三体综合征（,Edwards syndrome,）（,47,+18,）,92,Trisomy 18,93,、,13,三体综合征（,Patau syndrome,）（,47,+13,）,发病率,1/5,00021,000,主要临床特征：,中枢神经系统严重发育缺陷,发育迟缓，严重智力低下,小眼或无眼，眼距宽，内眦赘皮,唇裂或腭裂,预后不佳，,45,在出生,1,月内死亡,94,95,3,、三体染色体的联会及其传递,+,的联会方式常使单价体遗弃在胞质中，不能进入子细胞，从而更多产生,n,配子。,、三体的联会,96,、三体染色体的传递,受精结合,n,配子：正常,n+1,配子：,花粉竞争不过,n,配子，花粉的生活力极低,卵细胞有较强耐力，可参与受精,一般来讲，,三体额外染色体是通过,n+1,卵细胞与,n,花粉受精传递的,。,97,合子及自交后代,三种类型：,双体,n+n,三体,n+(n+1),四体,(n+1)+(n+1),例：普通小麦三体的自交后代,双体,54.1%,，三体,5%,，四体,1%,98,、三体的基因分离,三体同源组中,(,),有,三个等位基因,四种,不同的,基因型,AAA(,三式,),、,AAa(,复式,),、,Aaa(,单式,),、,aaa(,零式,),其余,(n-1),对染色体,(,),上的等位基因仍是,正常的两个,AA,，,Aa,，,aa,故三体的基因分离同时表现两种不同的基因分离比例,双体,(Xx),杂合基因所导致的,X_,：,xx=3,：,1,分离,三体,AAa,或,Aaa,杂合基因所导致的某种形式的分离,染色体随机分离,染色单体随机分离,99,三体染色体随机分离（,AAa),假定显性基因,A,及其隐性等位基因,a,是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是,AAa,，则染色体的随机分离将使它产生,1:1,的,n+1,和,n,配子，基因型分别为,AA:Aa:A:a=1:2:2:1,AA:Aa:A:a=1:2:2:1,n+1:n =1 :1,100,三体,(AAa),自交,F,2,表型表现,A,、假设,n+1,配子和,n,配子，精子和卵子均同等可育，则,AAa,自交表型比例,A_,：,aa=35,：,1,101,三体,(AAa),自交,F,2,表型表现,B,、假定,n+1,精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有,1/4,是,n+1,的，其余,3/4,是,n,的，子代的表现型比例是,A_,：,aa,11,：,1,102,三体,(AAa),自交,F,2,表型表现,C,、如果雄配子只传递,n,配子，而不传递,n+1,配子，则自交后代为,17A_,：,1aa,103,染色单体随机分离（,AAa),分离的单位为,6,个染色单体：,4A,，,2a,三价体的分离主要是,2/1,式，形成,(n+1),和,n,4!,AA,配子：,C,4,2,=6,(4-2)!2!,4!2!,Aa,配子：,C,4,1,C,2,1,=,=8,(4-1)!1!(2-1)!1!,2!,aa,配子：,C,2,2,=1,(2-2)!2!,Result,:,AA6,Aa8,aa1,104,则,n+1,配子中,AA:Aa:aa=6:8:1,n,配子与,n+1,配子数相等，即,(n+1):n,1:1,n,配子中,A:a=C,4,1,:C,2,1,=2:1=10:5,故,全部配子种类和比例：,6AA:8Aa:1aa:10A:5a,若,n+1,配子与,n,配子同等可育,，,同等参与受精,，则自交子代：,(6AA:8Aa:1aa:10A:5a),2,=24 A_ :1 aa,若参与受精的中,3/4,是,n,，,1/4,是,n+1,，,n+1,精子全部不能参与受精,，则自交子代：,(6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a)=10.25 A_ :1 aa,105,四、四体,四体,(,tetrasomic,),在正常染色体数目,2n,的基础上多了一对同源染色体的生物个体（,2n+2,）叫四体。,四体的来源,四体,主要来源于三体自交,，三体产生,n+1,的配子，雌雄,n+1,配子结合就形成了,2n+2,的个体。,正常个体减数分裂异常产生,n+1,配子，雌雄,n+1,配子结合形成四体。,106,四体的联会,联会的同源区段均很短,交叉数显著减少,容易发生不联会和提早解离,中期,：,、,+,、,+,、,+,后期,：多数为,+,均衡分离，因为同源染色体数是属于偶数的,四体的基因分离,(n-1),双体染色体上成对基因,Xx,的正常分离,四体染色体上基因的分离,如：,AAAa(,三式,),、,AAaa(,复式,),、,Aaaa(,单式,),分离规律与同源四倍体同源组的染色体分离相同,107,四体的生活力与育性,四体的生活力和配子的育性均较高,由于四体产生的配子多数是,n+1,，所以,n+1,配子可与少数,n,配子竞争，从而实现,n+1,和,n+1,的受精。所以四体,可通过精和卵传递,如,四体小麦自交子代中约,73.8,的植株仍然是四体。,108,五、非整倍体的应用,1,、基因的染色体定位,利用单体进行基因定位,隐性基因定位,显性基因定位,利用缺体进行基因定位,隐性基因定位,显性基因定位,利用三体进行隐性基因定位,2,、有目的地替换染色体,(,染色体代换,),109,1,、基因的染色体定位,单体测验,例：,普通烟草（,2n=48,）中一隐性基因,yg,2,控制的黄绿型突变，用单体测验法，定位于染色体上。,110,以,24,个,绿叶单体母本,分别与,黄绿型双体,(yg,2,yg,2,),杂交,2n-,A,yg,2,yg,2,2n-,B,yg,2,yg,2,2n-,S,yg,2,yg,2,2n-,X,yg,2,yg,2,产生,24,个组合的,F,1,群体，检查各组合叶色,发现,(,2n-,S,)yg,2,yg,2,的,F,1,群体内有,绿株,和,黄绿株分离,F,1,植株细胞学检查：黄绿型是单体、绿叶型是双体,(2n),其它,23,个杂交组合,F,1,中单体和双体均为绿株,这就证明,Yg,2,-yg,2,这对基因位于,S,染色体上,111,、隐性基因定位,A,、当隐性基因,(a),在某染色体上时，则,B,、当隐性基因,(a),不在某染色体上时，则,112,、显性基因定位,A,、当显性基因,(A),在某染色体上时，则,表现,a,B,、当显性基因,(A),不在某染色体上,时，则其,F,1,单体所自交的,F,2,群体,内，,双体、单体、缺体,植株,都会有少数是,a,表现型的,(A_:aa,为,3:1),。,113,隐性基因分析,小麦的,无,芒,(A),对,有,芒(,a),为显性，这一对基因位于小麦的,4,B,染色体,上，因此用,4,B,缺体为母本,与,隐性有芒个体,杂交，,如,F,1,代表现有芒，,该基因位于缺体,利用缺体进行基因定位,114,显性基因分析,利用缺体进行基因定位,115,三体分析,根据三体与二体显著不同的特点，可分析三体在哪个染色体上,步骤：,将待测基因与三体系列分别杂交,将杂交后代,F,1,分别自交和测交,检查测交后代和,F,2,代的分离比例,自交后代表现型比例,测交后代表现型比例,双体,三体,双体,三体,=3,显,1,隐,3,显,1,隐,=1,显,1,隐,1,显,1,隐,116,如第,10,染色体的三体上有一个糊粉层基因，糊粉层的表现为有色,(R),和无色,(r),如果,chr1-9,为三体，而第,10,染色体为二体,117,在基因与染色体的关系确定之后，进一步利用三级三体确定该基因在染色体的哪一个臂上,测交后代：,1:1:1:0,自交后代：,3:1:1:0,表明该基因必然座落在三级三体染色体上,测交后代：,1:1:1:1,自交后代：,3:1:3:1,表明该基因不在三级三体染色体上,正确,交配,非正确,交配,118,2,、有目标地替换染色体,、利用各种非整倍体进行染色体替换,已知某抗病基因,(R),在小麦,6B,染色体上，某抗病品种除抗病性之外，无其它优点。,育种方案：,6B,RR,6B,rr,、进一步选择,、作为杂交亲本与其它优良品种进行杂交，可获得载有抗病基因,R,的染色体个体,119,、利用单体并通过倍半二倍体使栽培种换取远缘种的染色体,小黑麦：,人工育成的异源八倍体小黑麦,有了全套黑麦染色体，故小麦在获得黑麦一些优良性状的同时，也获得了黑麦许多不良性状。,为了克服这种现象，可使小麦只换取黑麦的个别染色体。,120,、利用缺体进行置换,例：已知小麦抗秆锈,17,生理小种的基因,(R),是位于,6D,染色体上,甲品种,(2n=20,6D,rr,),：性状优良而不抗病,乙品种,(2n=20,6D,RR,),：性状不优良而抗病,现要使甲品种换进一对带有抗病基因,(R),的,6D,染色体。,方法：,121,本章要求,了解多倍体的生物学特征、联会及基因的染色体随机分离,掌握多倍体的形成及其在育种中的应用,掌握单倍体的基本特征、单倍体的获得与应用,掌握单体、缺体、三体、四体的基本特征，利用非整倍体,(,单体、三体,),进行基因染色体定位的基本原理与方法,能识别染色体数目变异的表示方法,了解一倍体与单倍体的区别和联系,122,复习思考题,P,168,：,6,、,7,、,13,题,