北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:北京林业大学大学生创新创业训练计划()山西农业大学高层次人才专项资助()山西省重点实验室项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.陈玺洋潘玉梅齐志远王袼王常慧张乃莉.北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制.生态学报():.():.北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制陈玺洋潘玉梅齐志远王 袼王常慧张乃莉 北京林业大学林学院森林培育与保护教育部重点实验室北京 山西农业大学草业学院 太谷 国家林业和草原局黑龙江三江平原沼泽草甸生态系统定位观测研究站双鸭山 摘要:中国北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤有机碳库对全球气候变暖的响应趋势存在较大不确定性 作为温性盐碱性草地的典型分布区山西右玉农牧交错带是探索相关研究的理想生境 基于山西农业大学野外观测研究站开顶式气室模拟增温实验平台通过采集生长旺季土壤样品探索温性盐碱化草地不同土层有机碳、氮组分对模拟增温的响应与适应机制 结果表明:()不同增温处理对土壤有机碳()、总氮()、颗粒性有机碳()和氮()、矿物结合态有机碳()和氮()、可溶性有机碳()和氮()以及微生物量碳()和氮()等组分无显著影响但显著降低了/的比值()除土壤可溶性有机碳和微生物量碳外土壤碳、氮各组分均随土层深度加深而呈现递减趋势土壤碳、氮各组分之间的比值除/和/外均随土层深度的增加而呈现显著上升趋势()增温对/和/的影响与土层深度存在明显的交互效应()不同土层氮组分比值对增温的响应与禾草丰度、杂类草丰度、凋落物量、土壤 值及土壤含水量等因素有关 其中凋落物量和土壤 值主要影响/和/禾草丰度与杂类草丰度则调控/的变化土壤 值和土壤含水量与/密切相关 综上所述温性盐碱化草地土壤有机碳、氮组分对短期内气候变暖存在较强的适应性同时相较于土壤碳组分不同土层氮组分比值对增温处理表现出更强的差异性响应 这些结果有助于理解温性盐碱化草地土壤碳库对未来气候变暖的响应与适应格局为全球气候变暖背景下我国北方脆弱草地生态系统的保育和恢复提供重要的基础性数据关键词:全球变暖土壤碳组分颗粒性碳组分矿质结合态碳组分草地生态系统 :().():/.().()()()()()()()()././././.:全球气候变暖现已成为广泛认同的事实 政府间气候变化专门委员会()第五次气候评估报告指出 年全球平均地表温度上升.且上升速率逐年增加 年六十年间地表温度上升速率几乎是 年的两倍 气温的升高给全球陆地生态系统功能带来巨大的影响深刻影响土壤碳库格局与动态作为陆地生态系统最大的碳库土壤碳库的反馈同样会给气候变暖趋势造成深远的影响温度升高会引发地表植物生理生长、土壤碳周转和养分矿化等一系列变化直接或间接地影响土壤碳库储量 一方面温度升高会促进植物生产力进而增加土壤有机碳的输入另一方面增温会增强土壤有机碳的矿化进而加速土壤有机碳的释放 因而土壤有机碳组分对气候变暖的响应结果取决于二者之间的权衡 然而近年来的研究表明土壤有机碳不同组分对气候变暖的响应存在较大的差异:土壤总有机碳储量相对稳定 而土壤活性有机碳组分则对气候变暖的响应较为敏感 同时大量研究表明土壤有机碳组分随土层深度呈现明显的分布特征 土壤有机碳、氮更多地分布于表层土壤随土层深度增加其含量将逐渐降低 因此可以预知的是不同土层深度、不同类型的土壤有机碳组分对气候变暖响应可能存在明显差异表层土壤有机碳活性组分的响应可能更为敏感 此外不同地区气候条件的差异也会影响增温对土壤有机碳含量的作用结果中国北方农牧交错带草地面积约为 占全国草地面积近五分之一是我国重要的草地生态系统类型之一 近年来随着农牧业发展我国北方农牧交错带草地生态系统大面积出现盐碱化问题 在自然生态系统中受盐碱化影响土壤碳的释放可能受到明显抑制进而影响土壤有机碳含量尽管早期研究报道指出气候变暖会通过促进地上植被生长或地下微生物群落活动等方式对土壤有机碳组成 期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.及含量产生显著影响 然而盐碱化生态系统植物和土壤微生物响应机制可能更为复杂受到盐碱化抑制的土壤微生物类群对增温可能存在较强的适应性因此盐碱化生态系统对增温的响应可能更大程度上源于地上植被生长 研究基于连续 的模拟增温实验旨在厘清气候变暖背景下北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤有机碳组分的响应与适应 拟验证的科学假设包括:)北方农牧交错带盐碱化草地土壤有机碳活性组分(如颗粒有机碳、微生物量碳和可溶性有机碳)对增温处理的响应更为敏感)增温处理对表层土壤有机碳组分含量的影响强于深层土壤有机碳组分)考虑到盐碱化土壤对 释放的限制增温处理对土壤有机碳活性组分的促进可能主要通过增加地上植被生长的间接途径 材料与方法.研究区概况本研究样地设置在山西省右玉县山西农业大学农牧交错带草地生态系统野外观测研究站(.)研究样地所在区域海拔 属于大陆性季风气候年均气温为.最高气温.最低气温年均降水量为 该研究区域土壤类型为钙栗土 约为.属于中度盐碱化草地优势植物物种包括羊草(.).)、赖草().)和克氏针茅(.).实验设计与样品采集 年通过设置不同规格的开顶式气室模拟增温探索全球变暖对右玉农牧交错区盐碱化草地的影响 控制实验采用随机区组设计通过改变开顶式气室()高度实现增温梯度设置 高度分别为、.、.、.、倾角为 分别对应的增温处理编号为、每个处理设置 个重复分别位于 个不同的区组 年 月利用三点取样法进行土壤样品的采集使用土钻()分别在 内、的土壤分层取土每层取 钻土壤充分混合后过 筛以去除可见根及石块 所有采集、过筛土壤样品分为两份其中一份在室温下风干并再次去除风干土壤中的细根等植物组分用于土壤碳组分的测定另一部分鲜土存储于 用于土壤微生物量等指标的测定.土壤有机碳组分测定采用湿筛法对土壤样品碳组分进行分离测定 取 风干过筛的土壤用六偏磷酸钠溶液浸提后使用 筛子对土壤溶液进行筛分将土壤分离为土壤颗粒有机物()和矿物结合态有机物()分离后的溶液置于烘箱内于 烘干去酸处理后研磨 采用元素分析仪(德国)测定土壤总碳()、总氮()、颗粒有机碳()、氮()和矿物结合态有机碳()、氮()含量 土壤可溶性有机碳()和氮()含量采用硫酸钾浸提法测定采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物量称取 鲜土 份一份进行氯仿熏蒸处理另一份作为对照两份土壤均放置于 培养箱中黑暗培养 之后加入 ./浸提液往返振荡 吸取 浸提液用于总有机碳分析仪的测定(德国)土壤微生物量碳、氮含量采用如下公式计算:()()/()其中()为熏蒸土壤与对照土壤浸提液碳(氮)含量的差值 为.为微生物量碳校正系数而 为.为微生物量氮校正系数.土壤理化指标测定实验样地空气温度、湿度和降水量采用 数据记录仪测定 土壤含水量用烘干法测定称取 鲜土置于 烘干至恒重称量干土重量用以计算土壤含水量 土壤 的测定采用.的土水体积比制备待测液之后利用 电位计测定.植物生物量测定植物生物量测定采用收获法 年 月中旬在生长旺季在每个小区随机选择 个(.)样生 态 学 报 卷:/.方用剪刀将植物分种齐地面剪下地上部分分类后装入信封带回实验室后放入恒温烘箱在 杀青 之后在 烘干至恒重(约 )之后称量、并计算每个 内总的地上生物量 地上植物多样性调查采用实地踏查法记录采集样方内高等植物种类组成及数量.数据处理数据的统计分析和绘图在 .软件()中进行采用 包的 函数拟合了广义混合效应模型来研究不同增温处理、土层深度及二者的交互作用对不同碳组分的影响其中不同增温处理和土层深度为固定效应实验小区为随机效应并用 包的 函数计算其差异显著性 不同碳组分之间的差异性用 非参数检验方法来实现进一步利用 检验查看不同处理之间各碳组分的差异使用 软件的.函数来实现结果显著性水平设定为 .植物群落和土壤理化因子与各碳组分的相关性用 包的 函数完成用 函数进行数据标准化去除共线性因子后构建线性回归模型用前向逐步选择的方法进行模型筛选使用 函数来实现结果最后计算植物群落和土壤理化性质对不同碳组分比值的解释量 所有图利用 包绘制 结果与分析.温性盐碱化草地模拟增温对其土壤理化因子及土壤碳、氮各组分的影响温度监测数据结果显示各处理具有一定增温效果在生长旺季(即取样时期)、和 的增温幅度在.其中 的增温效果最强和对照相比增温幅度达到 基于连续 的增温模拟实验发现土壤 随着增温处理强度的增加呈现一定程度的升高趋势但并未达到统计学的显著水平同时增温处理并未显著改变土壤含水量(图)基于植被调查数据发现连续增温处理降低了地上植被总丰度(.)和禾草丰度(.)尤其是 和 增温处理显著低于对照而增温处理增加了杂类草丰度(.)、总生物量(.)和凋落物输入量(.)但均未达到统计学上的显著水平广义混合效应模型分析结果表明(表)不同增温处理对土壤有机碳()、总氮()、颗粒性有机碳()和氮()、矿物结合态有机碳()和氮()、可溶性有机碳()和氮()表 不同增温处理和土层深度对土壤碳、氮组分的影响 影响因子 增温处理.土层深度 .增温处理土层深度.影响因子 增温处理.土层深度 .增温处理土层深度.:卡方值 :土壤总碳含量 ():土壤总氮含量 ():土壤颗粒有机碳 :土壤颗粒有机氮 :土壤矿物结合态有机碳 :土壤矿物结合态有机氮 :土壤可溶性有机碳 :土壤可溶性有机氮 :土壤微生物量碳 :土壤微生物量氮 期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.图 不同增温处理和土层深度对土壤理化性质的影响.:对照:增温处理(.):增温处理(.):增温处理(.):增温处理()和微生物量碳()和氮()等碳、氮组分无显著影响(图)然而模拟增温显著降低了/的比值并且增温对/和/的影响与土层深度存在明显的交互效应(表)进一步分析发现如图 所示增温处理后 的土层的/和/比值均低于对照而其他土层深度则并未发现类似响应趋势在 的土层增温处理 和 土壤/比值显著高于对照.温性盐碱化草地不同土层深度土壤理化因子及其碳、氮组分的分布格局如图 所示不同土层深度的土壤 值的变化趋势明显其随土层深度的增加呈现显著递增的趋势即盐碱化程度随土层深度加深而升高而土壤含水量随土层深度增加表现出一定程度的上升趋势但并未达到生 态 学 报 卷:/.图 增温处理对土壤碳、氮组分的影响.:土壤总碳含量 ():土壤总氮含量 ():土壤颗粒有机碳 :土壤颗粒有机氮 :土壤矿物结合态有机碳 :土壤矿物结合态有机氮 :土壤可溶性有机碳 :土壤可溶性有机氮 :土壤微生物量碳 :土壤微生物量氮 统计学上的显著水平(图)广义混合效应模型的结果表明(表)除土壤可溶性有机碳和微生物量碳外土壤碳、氮各组分均随土层深度加深而呈现递减趋势(图)其差异均达到统计学上的显著水平如图 所示土壤可溶性有机碳和微生物量碳随土层加深则并未表现出明显差异 如表 广义混合效应模型分析所示土壤碳、氮各组分之间的比 期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.图 增温处理对不同土层深度氮组分比值的影响.值除/和/外均随土层深度的增加而呈现显著上升趋势.影响温性盐碱化草地土壤碳组分变化的驱动因素基于相关分析结果发现除土壤总有机碳和可溶性有机氮外土壤碳、氮各组分与地上植被生物量、物 种数、总丰度、禾草丰度、杂类草丰度、优势物种(赖草)的相对比例和凋落物输入量均无显著的相关关系生 态 学 报 卷:/.表 不同增温处理和土层深度对土壤碳、氮组分比值的影响 影响因子/增温处理.土层深度 .增温处理 土层深度 .影响因子/增温处理.土层深度 .增温处理 土层深度 .影响因子/增温处理.土层深度 .增温处理 土层深度 .期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.图 不同土层深度对碳、氮组分的影响.(图)土壤总有机碳与植被总丰度呈正相关关系而与植被物种数和土壤 值呈负相关关系土壤可溶性有机氮与地上植被物种数和土壤 值呈显著的负相关关系(图)除土壤/、/和/的比值外土壤碳、氮各组分与土壤 值均呈负相关关系除/和/与土壤含水量呈显著的负相关关系土壤碳、氮各组分与土壤含水量并未发现显著的相关性(图)基于回归分析结果发现禾草丰度、杂类草丰度、土壤 值、赖草的相对丰度和凋落物量对/的变化具有较高的解释量物种数、土壤含水量和优势物种(赖草)相对生物量对/的解释量则较低(图)对/而言土壤理化性质的解释量相对较高而植物物种数、凋落物量、赖草相对丰度和相生 态 学 报 卷:/.图 土壤碳、氮组分与植物和土壤理化因子的相关性分析.:总丰度:禾草丰度:杂类草丰度 :赖草的相对丰度:凋落物量:植物生物量 :赖草的相对生物量:植物物种数:土壤 值:土壤含水量 :土壤总碳含量 ():土壤总氮含量 ():土壤颗粒有机碳 :土壤颗粒有机氮 :土壤矿物结合态有机碳 :土壤矿物结合态有机氮 :土壤可溶性有机碳 :土壤可溶性有机氮 :土壤微生物量碳 :土壤微生物量氮 绿色正相关橙色负相关对生物量的解释量则较低(图)凋落物量和土壤 值对/变化的解释量较高而土壤含水量与禾草丰度的解释量则较低(图)此外凋落物量也是/的主要解释量禾草丰度与杂类草丰度对其的解释量最低(图)讨论.温性盐碱化草地土壤有机碳、氮组分对增温处理的适应性响应土壤微生物量碳、颗粒有机碳和矿物结合态有机碳等组分与土壤微生物的活动及其碳转化效率密不可分 温度的增加能够促进土壤微生物的活动进而影响土壤有机碳活性组分的分布 因此北方农牧交 期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.图 植物群落和土壤理化因子与土壤氮组分的回归分析.错带温性盐碱化草地土壤有机碳活性组分可能对增温处理的响应更为敏感 然而与本研究科学假设相悖连续 的增温处理并未显著影响盐碱化草地土壤微生物量碳、颗粒有机碳和矿物结合态有机碳等活性组分已有研究表明土壤微环境(土壤 值、土壤含水量、空气等)的改变会显著影响土壤有机碳的稳定性导致土壤有机碳含量发生明显变化 而本研究发现增温处理并未显著改变土壤 值等土壤环境因子说明土壤微环境在模拟增温处理下的相对稳定性可能是土壤有机碳、氮组分不敏感响应的原因之一 但是由于本项研究中仅对特定时段的含水量和 值进行了测定则需要后续拓展较长时间的观测数据对上述结论加以验证增温对土壤有机碳含量的影响可能受到区域环境的制约研究发现低温环境(如本研究区域年平均气温为.)往往不会显著改变土壤有机碳含量低温环境下增温促进植物生长、有机质输入等固碳过程与加强微生物活性而增加的土壤有机碳释放过程可能会更容易达到一种平衡从而表现出生态系统对增温的适应性响应 增温对土壤有机碳变化的影响还与增温持续时间有关 已有研究证明短期增温处理()对草地生态系统土壤碳组分含量具有促进作用但该促进作用在长期增温处理()下消失 这可能是土壤有机质和地上植被对增温处理适应性响应的结果 一方面温度升高将导致土壤有机质的分解速率加快生 态 学 报 卷:/.另一方面增温导致大气 浓度升高提高了地上植被的净光合效率从而补偿了流失的土壤有机碳在长期增温处理背景下两种作用的共同影响导致土壤有机碳、氮组分对增温处理产生适应性响应使土壤微生物量碳、颗粒有机碳和矿物结合态有机碳等组分对增温处理的响应不显著连续 的长期增温结果显示虽然增温处理对北方农牧交错带草地土壤有机碳、氮组分含量的影响不明显 但对土壤碳、氮组分比值已产生了一定影响特别是对/影响显著表明微生物量碳与矿质结合态有机碳对增温的响应敏感性存在差异 本研究发现/比值在增温处理情境下是显著增加的说明 的增加幅度相较于 更为显著 而矿物结合态有机碳以微生物源组分(包括土壤微生物产物及其残体物质)为主可通过与土壤矿物质结合延缓分解 增温处理可能一定程度地加速了土壤微生物量活性组分的周转增加微生物残体碳的累积由此促进矿物结合态有机碳的相对比例 这一结果表明短期内增温虽然没有对土壤碳、氮组分产生显著影响但可能已引起土壤内部各碳、氮组分间的相互转化这将会给土壤有机碳带来更为复杂的影响.温性盐碱化草地不同土层有机碳、氮组分对增温处理的差异性响应本研究发现土壤有机碳、氮组分随着土层加深呈现明显的递减趋势这与以往研究结果一致 然而土壤可溶性有机碳和微生物量碳随土层深度变化不显著 在自然环境中土壤可溶性有机碳主要来源于植物凋落物、微生物生物量、土壤腐殖质以及根系分泌物等途径其含量主要受生物因素(凋落物数量、质量、类型和生物分解者等)和非生物因素(温度、降水、土壤微环境等)两方面的影响 一般情况下土壤可溶性有机碳含量随土层深度增加而降低但本研究结果发现土壤可溶性有机碳并未呈现明显的垂直分布特征 这可能与研究区域较高的土壤 值有关 已有研究表明土壤可溶性有机碳含量与土壤 值呈正相关 在本实验中随土层深度增加土壤 呈现显著递增趋势这可能促进土壤可溶性有机碳在深层土壤中的积累使其随土层深度的变化不显著 在高盐碱化土壤中微生物的活性一般会受到抑制 北方农牧交错带温性盐碱化草地属于中度盐碱化土壤随着土层深度增加 值显著增加说明深层土壤中微生物量的累积可能会受到抑制 然而本研究发现土壤微生物量并未随土层变化而变化说明还有其他因素影响土壤微生物量碳的垂直分布格局 本研究发现土壤含水量随土层深度增加表现出一定程度的上升趋势这可能缓解了高土壤盐度对微生物的抑制作用 此外盐碱化草地土壤环境复杂一些本研究尚未检测的生物和非生物因素也可能影响土壤微生物量的累积最终导致土壤微生物量碳含量在不同土层呈现的差异不大值得注意的是虽然除/外增温处理对土壤有机碳、氮各组分比值的影响均不显著但增温对/和/的影响与土层深度表现出明显的交互效应 不同土层对增温处理响应的差异性可能由两种因素导致 一方面增温会显著提高表层土壤温度降低土壤含水量直接影响土壤有机碳、氮的积累该效应随土层深度增加而降低 表层土壤温度上升促进了微生物量氮的积累但对颗粒有机氮和矿物结合态有机氮无显著影响随土层深度增加该促进作用可能随之降低土壤微生物量氮含量下降/和/的比值显著上升 另一方面增温通过改变地上植物生长和凋落物输入量从而间接影响土壤理化性质、并作用于土壤有机碳、氮的累积在不同土层、不同组分的响应存在差异的情况下就会表现出上述不同土层/比值对增温处理的差异性响应 本研究结果表明凋落物量是/和/的主要解释量而土壤 的解释量仅次于前者 说明增温处理一定程度地降低了表层土壤凋落物输入量影响了土壤 值使土壤微生物量氮含量降低 随土层深度增加增温作用递减土壤 值显著上升微生物活性受到抑制土壤微生物量氮显著降低/和/的比值显著上升 基于上述结果本研究发现增温与土层深度的交互效应主要影响土壤活性氮组分的比值但对活性碳组分的比值均无显著影响表明温性盐碱化草地土壤活性氮组分对增温的响应相对碳组分更为敏感 期 陈玺洋 等:北方农牧交错带温性盐碱化草地土壤碳组分对模拟增温的响应机制:/.结论本研究通过连续 的增温实验探索了全球气候变暖对北方农牧交错带温性盐碱化草地不同土层土壤有机碳、氮组分的作用机制 研究结果表明不同增温处理对土壤有机碳()、总氮()、颗粒性有机碳()和氮()、矿物结合态有机碳()和氮()、可溶性有机碳()和氮()和微生物量碳()和氮()等碳、氮组分无显著影响说明温性盐碱化草地土壤有机碳、氮组分对增温处理存在适应性响应 增温处理对温性盐碱化草地土壤/和/比值的影响与土层深度存在明显的交互效应说明相比于土壤碳各组分土壤活性氮组分的差异性响应可能更为突出 北方农牧交错带温性盐碱化草地面积广泛是我国重要的草地生态系统具有较强的恢复潜力和固碳能力加强其对气候变化响应与适应机制研究能够更好地了解全球气候变化背景下我国北方脆弱草地生态系统土壤碳汇的变化情况参考文献():秦大河 .第五次评估报告第一工作组报告的亮点结论.气候变化研究进展 ():.金碧洁 张彬.增温对土壤生态系统多重功能性影响的元分析.土壤通报 ():.张仲胜 李敏 宋晓林 薛振山 吕宪国 姜明 武海涛 王雪宏.气候变化对土壤有机碳库分子结构特征与稳定性影响研究进展.土壤学报 ():.():.:.:.常帅 于红博 曹聪明 马梓策 刘月璇 李想.锡林郭勒草原土壤有机碳分布特征及其影响因素.干旱区研究 ():.():.():.张雄伟 李刚 董宽虎 赵祥.山西主要草地类型土壤有机碳储量及其垂直分配特征.中国草地学报 ():.陈新月 姚晓东 曾文静 王娓.北方农牧交错带草地土壤微生物量碳空间格局及驱动因素.北京大学学报:自然科学版 ():.李晓菡 邹俊亮 武菊英 阚海明 庞卓 张国芳 胡恭任.土壤呼吸和有机碳对增温的响应及其影响因素分析.地球与环境 ():.方精云 郭兆迪 朴世龙 陈安平.年中国陆地植被碳汇的估算.中国科学:辑:地球科学 ():.何立环 董贵华 王伟民 明珠.中国北方农牧交错带 年生态环境状况分析.中国环境监测 ():.车文峰 李帅 穆光远.山西省盐碱地资源调查研究及其开发利用.科技情报开发与经济 ():.():.:.王怀海 黄文达 何远政 牛亚毅 朱远忠.短期增温和降水减少对沙质草地土壤微生物量碳氮和酶活性的影响.中国沙漠 ():.生 态 学 报 卷:/.:.:.:.陈心桐 徐天乐 李雪静 赵爱花 冯海艳 陈保冬.中国北方自然生态系统土壤有机碳含量及其影响因素.生态学杂志 ():.张宝林 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