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四川动物 Sichuan Journal of Zoology 2023，42（6）：630-638白鹇对人类活动干扰的时空响应刘伟1，宋新航1，上官海平2，王濡格1，梁夏琼2，黄琰彬2*（1.河南师范大学生命科学学院，河南新乡453007；2.福建君子峰国家级自然保护区管理局，福建三明353000）摘要：探究野生动物对人类活动干扰的响应有助于了解人类活动对野生动物的潜在影响，为保护提供科学参考。2019年8月2020年7月，利用红外相机分析了福建君子峰国家级自然保护区内白鹇Lophura nycthemera对人类活动干扰的时空响应。结果显示：共布设红外相机 101 台，有效工作日 32 825 d，白鹇有效照片 2 249张，人类活动有效照片147张；白鹇的占域率随距道路距离的增加而显著升高（P0.05）；探测率随人口密度的升高而显著降低（P0.05），随坡度的增加而显著升高（P0.05）；回避-吸引指数显著大于1（P0.05），白鹇再次出现在相同区域的时间间隔随人类活动的出现而显著延长；白鹇与人类活动时间重叠度指数较高但仍有显著的时间分化（P0.05）；相比于无人类活动的位点（n=52），在有人类活动的位点中（n=37），白鹇日活动高峰（07 0008 00）的出现频率显著增加（P0.05），明显回避了人类日活动高峰（09 0010 00）。这表明人类活动显著影响了白鹇在空间和时间上对栖息地的利用，管理部门应着手限制保护区内的人类活动，减少对野生动物的影响。关键词：白鹇；红外相机；占域模型；回避-吸引指数；日活动节律中图分类号：Q958.1；Q959.7 文献标志码：A 文章编号：1000-7083（2023）06-0630-09Spatiotemporal Response of Lophura nycthemera to Human Activity DisturbanceLIU Wei1，SONG Xinhang1，SHANGGUAN Haiping2，WANG Ruge1，LIANG Xiaqiong2，HUANG Yanbin2*（1.College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang，Henan Province 453007，China；2.Management Bureau of Fujian Junzifeng National Nature Reserve，Sanming，Fujian Province 353000，China）Abstract:Exploring wildlife responses to human activity interference in reserves contributes to understanding the potential impact of human interference on wildlife，and provides a scientific reference for wildlife conservation.In this study，infrared camera detection technology was used to analyze the spatial and temporal responses of the silver pheasant（Lophura nycthemera）to human interference in Fujian Junzifeng National Nature Reserve from August 2019 to July 2020.The results showed that：（1）a total of 101 camera capture stations were deployed，with an effective working day of 32 825 camera days.There were 2 249 independent detections of L.nycthemera and 147 independent detections of human activities.（2）The occupancy rate of L.nycthemera significantly increased with the increase in distance from the road（P0.05）.Moreover，the detection rate significantly decreased with the increase in population density（P0.05）and increased significantly with slope increasing（P0.05）.（3）The avoidance-attraction ratio was significantly greater than 1（P0.05），and the time interval for L.nycthemera to reappear in the same area significantly increased with the appearance of human activities.（4）The overlap index of time between L.nycthemera and human activities was high but still significantly differentiDOI：10.11984/j.issn.1000-7083.20230075收稿日期：2023-04-30 接受日期：2023-10-09基金项目：国家林业和草原局野生动物保护专项基金项目（闽财资环指 2019 15号）作者简介：刘伟（1987），男，博士，主要研究方向为濒危野生动物资源监测与保护，E-mail：*通信作者Corresponding author，E-mail：630刘伟等：白鹇对人类活动干扰的时空响应ated（P0.05）.Compared to the sites without human activity（n=52），the frequency of L.nycthemera s daily activity peak（07 0008 00）significantly increased（P1表明2个物种之间存在非随机的时间关系（Parsons et al.，2016；王怡涵等，2023）。使用Wilcoxon检验计算每对物种的AAR2值的显著性（Wale&Adewunmi，2020）。1.3.3时间节律分析采用核密度估计描述动物的日活动节律模式动物的每次探测是从连续的日活动节律分布中采集的随机样本，该分布描述了动物在某个特定时间段被探测到的概率，横轴为时间，纵轴（密度）为该时间点上物种被探测到的概率，曲线下面积的积分值为 1（Ridout&Linkie，2009）。同时，采用重叠指数计算白鹇与人类活动的日活动节律的重叠程度，每个成对物种中的最小样本数据小于75使用1值，而样本量在75 个或以上的成对物种使用 4值。从 1 000 个bootstrap样本中获得了每对物种的的95%置信区间，其中值的范围从 0（没有重叠）到 1（完全重叠）（Muhly et al.，2011）。核密度估计和重叠指数，均根据独立探测数（独立有效照片数）进行分析。相关分析、作图通过R 4.1.2（R Core Team，2021）的“overlap”包完成（Ridout&Linkie，2009）。利用“activity”包（Rowcliffe，2021）中 compareChern 函数对2个物种的日活动节律进行差异分析，探讨同域分布物种间是否存在时间生态位分隔。为分析白鹇日活动高峰是否受到人类活动干扰的潜在影响，将白鹇出现的相机位点分为有人类活动的位点与无人类活动的位点，然后对每个位点白鹇日活动高峰期（根据核密度曲线估计所得）的有效照片数量进行统计。利用公式计算每个位点的出现频率（F）：F=NiNi式中，Ni为i位点出现的有效照片数量。利用Wilcoxon检验有或无人类活动的位点间白鹇在日活动高峰期出现频率的差异。2结果研究期间有效相机工作日32 825 d，拍摄到白鹇独立有效照片2 249张，人类活动独立有效照片147张。监测到白鹇和人类活动的红外相机位点分别为89个和39个，约占所有监测位点的88%和39%。图2白鹇和人类活动之间的时间响应模型Fig.2Avoidance-attraction ratio model between Lophura nycthemera and human activityT1是从最初探测到白鹇到随后的第一次探测到人类的时间，T2是从第一次人类出现到随后探测到白鹇的时间，T4=T1+T2，表示人类出现时连续探测到白鹇的时间，而T3是没有人类出现的连续探测到白鹇的时间（Parsons et al.，2016）T1 is the time from the initial detection of L.nycthemera to the subsequent first human detection，T2 is the time from the first human detection to the subsequent L.nycthemera detection，T4 is the sum of T1 and T2，representing the time between consecutive L.nycthemera detections with human presence between them，while T3 is the time between consecutive L.nycthemera detections without human presence between them（Parsons et al.，2016）633四川动物 2023 年 第 42 卷 第 6 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.6 20232.1白鹇在空间利用上对人类活动干扰的响应占域模型共筛选出4个最优模型（表1），平均模型结果显示，白鹇的占域率随距道路距离的增加而升高（=0.887，表2；图3：A）；探测率随人口密度的升高而降低（=0.108），随坡度的增加而升高（=0.177）（表2；图3：B，C）。2.2回避-吸引指数白鹇-人类活动的 AAR2值显著大于 1（n=16，569.6628.2；P0.05）。当人类活动出现后，白鹇再次出现在相同区域的间隔时间显著增加。表1福建君子峰国家级自然保护区内白鹇占域模型的选择结果（AIC2的模型）Table 1Results of Lophura nycthemera occupancy modelin the Fujian Junzifeng National Nature Reserve（models with AIC2）模型ModelP（坡度，人口密度），（距道路距离）P（坡度，人口密度），（距道路距离，坡向）P（坡度，人口密度），（距道路距离，人口密度）P（坡度，人口密度），（距道路距离，坡度）K5666AIC3 152.383 153.613 153.653 154.26AIC01.231.271.89AIC权重AIC weight0.270.140.140.10注：P.影响探测率的协变量，.影响占域率的协变量Notes：P.the variables that affect the detection rate，.the variables that affect the occupancy rate表2基于环境变量估计值和标准误评估环境变量对白鹇占域率和探测率的影响Table 2Effect of variables on occupancy rate and detection rate of Lophura nycthemerabased on environmental variables and standard error模型成分Model component占域率探测率协变量Covariates截距人口密度距道路距离坡向坡度截距人口密度坡度估计值Estimate（）2.5040.3260.8870.2950.1171.3980.1080.177标准误SE0.4340.4130.4450.3390.3530.0460.0470.044P0.01*0.4310.05*0.3850.7410.01*0.05*0.05*注Notes：*P0.05，*P0.01；下同the same below图3基于最优模型预测的环境变量对白鹇占域率和探测率的影响Fig.3Effect of environmental variables on the occupancy rate and detection rate of Lophura nycthemera634刘伟等：白鹇对人类活动干扰的时空响应2.3时间节律白鹇只在白天出现，05 0019 00均有活动，活动高峰为07 0008 00。人类活动全天均有出现，活动高峰为 09 0010 00。白鹇活动高峰早于人类活动高峰（图 4：A）。白鹇与人类活动的日活动节律重叠指数较高，但两者之间仍有显著的时间分化（=0.863，95%CI：0.8070.913，P0.05）。相比于无人类活动的位点（n=52），在有人类活动的位点中（n=37），白鹇在其日活动高峰（07 0008 00）的出现频率显著增加（Z=2.311，P0.05；图4：B）。3讨论本研究结果表明白鹇在空间和时间上均显著回避了人类活动的潜在干扰。在空间上，白鹇的占域率随距道路距离的增加而升高，与浙江省临安区北部的白鹇种群偏好一致，即偏好选择离公路较远的栖息地（游卫云等，2019）。远离道路可能有3个原因：第一，离道路越近，机动车辆对白鹇造成直接伤害的可能性越高。研究表明机动车辆已对野生动物造成了显著的伤害（Abraham&Mumma，2021），远离道路的区域可能更安全（李佳等，2015；王冀等，2019）。其次，道路上车辆、行人往来等活动会产生噪声，噪声对野生动物的生存和繁殖会造成很大影响（Shamoun-Baranes et al.，2011）。白鹇作为较为敏感的鸟类，偏向于选择远离道路噪声的生境（胡忠军等，2005），因此其占域率会随距道路距离的增加而上升。第三，清晨天微亮和傍晚（白鹇活动的时间）道路上来往车辆的灯光会对白鹇视觉造成干扰，使其感到不安和不适（Ditmer et al.，2018；汪沐阳等，2020），远离道路的区域可能会减少这种光源对其视觉造成的影响。白鹇的探测率随着人口密度的增加而降低，较高的人口密度意味着人类聚集区，结果从侧面说明了白鹇偏好在远离人类聚集区的栖息地活图4福建君子峰国家级自然保护区内白鹇的日活动节律Fig.4Diel activity pattern of Lophura nycthemera in the Fujian Junzifeng National Nature ReserveA.白鹇与人类活动的日活动重叠度；B.有人类和无人类活动位点白鹇的日活动频率，虚线为白鹇日活动高峰期（07 0008 00）A.diel activity overlap between Lophura nycthemera and human activities；B.diel activity frequency of L.nycthemera when human activities were detected（red line）and not detected（blue line），and the dotted line is the diel activity peak of L.nycthemera（07 0008 00）when human activities were detected635四川动物 2023 年 第 42 卷 第 6 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.6 2023动。随着坡度的升高，白鹇的被探测率也逐渐增加，可能的原因是坡度越高，山地越陡峭，导致人类通行难度增大，人类干扰相对减少。在时间上，AAR2显著大于1，表明白鹇再次出现在相同区域的时间间隔随着人类活动的出现而明显延长，暗示了人类活动对白鹇造成了较大的干扰，因此白鹇在时间上刻意回避了人类活动。本研究区域内白鹇呈单活动高峰，与广东车八岭保护区内白鹇的活动节律相同，但与其他地方如浙江古田山国家级自然保护区、云南省新平县白鹇种群的活动节律不同（余建平等，2017；陈立军等，2019；王方，2020），这可能与当地不同的人类活动干扰有关。白鹇在07 0008 00的出现频次在有、无人类活动干扰的位点有显著差异，白鹇避开了人类活动的高峰（09 0010 00），转而调整到稍早的07 0008 00活动，表明人类活动显著影响了白鹇的日活动节律。人类开展的旅游、采伐木材、石材开采等活动，都会对白鹇的时间利用策略产生负面影响，使其生存状况变得更加恶劣（王云等，2013）。游玩、声音的污染等，也会对白鹇的生存造成不良影响（Shamoun-Baranes et al.，2011）。在福建君子峰国家级自然保护区内，调查期间人类活动频繁的主要原因是采集红菇。红菇价格高昂，大量村民争相上山采摘。这对保护区内包括白鹇在内的野生动物造成了潜在的干扰，白鹇不得不通过改变时间活动策略尽力避免人类活动的潜在干扰。动物的活动时间分配模式是对外部环境长期适应的一种表现（Caraco，1979）。然而，野生动物的活动模式通过重新调整来应对新的外部干扰，可能会导致一系列生理上的问题（Eckel-Mahan et al.，2013），包括资源的减少和遭遇新的捕食者，进而可能对种群产生负面影响（Preisser et al.，2005），最终可能导致种群生存资源、觅食效率甚至繁殖成功率降低（Shi&Dunbar，2006）。本研究表明自然保护区内的人类活动对白鹇造成了显著的影响，导致白鹇重新调整活动模式，因而可能会对其造成一系列的负面效应。虽然保护区的设立为野生动物提供了有效保障，是保护受到人为因素威胁的物种的有效工具（王怡涵等，2023）。但人类的入侵和威胁在许多保护区仍然非常普遍（Soul&Sanjayan，1998；Liu et al.，2001；Reilly et al.，2022）。密集发展政策和其他政府政策聚合人口进入保护区附近的大型社区（Wang et al.，2018），进而导致保护区内部及周边的人类活动频率与日俱增，保护与经济的和谐发展问题引起了学者的广泛关注（刘静等，2008）。本研究结果表明保护区内的人类活动显著影响了白鹇在空间和时间上对环境的利用。因此，相关管理部门应着手限制保护区内的人类活动，以减轻人类活动对包括白鹇在内的野生动物产生的干扰。由于保护区内的人类活动不仅发生在白天，夜间也有活动，其对夜行性野生动物产生怎样的影响需要进一步探究。致谢：感谢福建省君子峰国家级自然保护区管理局的工作人员和护林员在安装和收集红外相机等工作中提供的帮助，感谢帅凌鹰博士在数据分析方面提供的指导，感谢两位审稿人提出的宝贵修改意见。参考文献:布拉齐尔马克.2020.东亚鸟类野外手册 M.北京：北京大学出版社.陈俊豪，黄晓凤，鲁长虎，等.2009.白颈长尾雉与白鹇秋冬季空间生态位比较 J.生态学杂志，28（12）：2546-2552.陈立军，束祖飞，肖治术，等.2019.应用红外相机数据研究动物活动节律以广东车八岭保护区鸡形目鸟类为例 J.生物多样性，27（3）：266-272.高育仁，余德群.1995.白鹇海南亚种的生态和现状 J.动物学研究，16（4）：353-358.侯丹.2021.浙江仙霞岭地区同域分布雉类栖息地利用时空格局研究 D.北京：北京林业大学.胡忠军，于长青，徐宏发，等.2005.道路对陆栖野生动物636刘伟等：白鹇对人类活动干扰的时空响应的生态学影响 J.生态学杂志，24（4）：433-437.李佳，丛静，刘晓，等.2015.基于红外相机技术调查神农架旅游公路对兽类活动的影响 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