第三章微生物的代谢调控理论及其在食品发酵与酿造中的应用.pptx

本章主要内容第一节 微生物的代谢与调节的生化基础 一、初级代谢和次级代谢一、初级代谢和次级代谢 二、代谢调节的部位二、代谢调节的部位 三、与代谢调节有关的酶三、与代谢调节有关的酶第二节 微生物代谢的协调作用 一、诱导作用一、诱导作用 二、分解代谢物的调节二、分解代谢物的调节 三、反馈调节三、反馈调节 四、能荷调节四、能荷调节第三节 代谢控制在工业发酵中的应用 一、发酵工艺条件的控制一、发酵工艺条件的控制 二、菌种遗传特性的改变二、菌种遗传特性的改变 三、控制细胞膜的渗透性三、控制细胞膜的渗透性第一节 微生物的代谢与调节的生化基础 1.代谢概述代谢概述 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢和合新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总成代谢的总 和，即：新陈代谢和，即：新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢。新陈代谢又可分为初级代谢和次级代谢。新陈代谢又可分为初级代谢和次级代谢。分解代谢是指分解代谢是指 把复杂的有机物分子分解成简单的把复杂的有机物分子分解成简单的化合物，并释放能量的过程。化合物，并释放能量的过程。一、初级代谢和次级代谢 合成代谢是指由简单化合物合成复杂的大分子合成代谢是指由简单化合物合成复杂的大分子的过程。的过程。初级代谢是指微生物的生长、分化和繁殖所必初级代谢是指微生物的生长、分化和繁殖所必需的代谢活动。需的代谢活动。次级代谢是指非微生物生命活动所必需的代谢次级代谢是指非微生物生命活动所必需的代谢活动。活动。2.初级代谢产物定义：定义：微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁 殖所必需的物质。殖所必需的物质。举例：举例：氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。特征：特征：不同的微生物初级代谢产物基本相同；不同的微生物初级代谢产物基本相同；初级代谢产物合成过程是连续不断的。初级代谢产物合成过程是连续不断的。3.次级代谢产物定义：定义：微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分 复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是 微生物生长和繁殖所必需的物质。微生物生长和繁殖所必需的物质。举例：举例：抗生素、毒素、激素、色素等。抗生素、毒素、激素、色素等。特征：特征：不同的微生物次级代谢产物不同；不同的微生物次级代谢产物不同；微生物生长到一定阶段才产生。微生物生长到一定阶段才产生。二、代谢调节的部位生物体的新陈代谢活动都是在细胞内进行生物体的新陈代谢活动都是在细胞内进行的的每个细胞内分子都不是独立的，而是相互每个细胞内分子都不是独立的，而是相互联系分工合作，实际是像一个有一定组织联系分工合作，实际是像一个有一定组织结构的加工厂。结构的加工厂。细胞工厂的基本机件是生物催化剂细胞工厂的基本机件是生物催化剂酶酶微生物细胞体内具有一整套精确、合理、微生物细胞体内具有一整套精确、合理、经济、高效的代谢机构。经济、高效的代谢机构。生物体有自我调节的能力。生物体有自我调节的能力。近年来对生物细胞的研究表明：微生物近年来对生物细胞的研究表明：微生物代谢过程的自我调节表现在代谢过程的自我调节表现在控制营养物控制营养物质进入细胞质进入细胞，酶与底物的接触酶与底物的接触和和代谢物代谢物的流向的流向等三个环节上。等三个环节上。许多化合物代谢所在的部位是受到控制许多化合物代谢所在的部位是受到控制的的：（：（P51P51图图3-13-1）1 1、通道、通道 2 2、通量、通量 3 3、限制其基质有形接近、限制其基质有形接近三、与代谢调节有关的酶与微生物与微生物代谢调节代谢调节有关的酶有同功酶、有关的酶有同功酶、别构酶、多功能酶。别构酶、多功能酶。指具有不同分子结构但催化相同反应的一组酶。指具有不同分子结构但催化相同反应的一组酶。不同点：体外：理化性质不同点：体外：理化性质 体内：催化特性、分布的部位、生物学功能体内：催化特性、分布的部位、生物学功能 每组同工酶中各种酶的异同：每组同工酶中各种酶的异同：相同点：催化相同的化学反应相同点：催化相同的化学反应,大多数是寡聚酶。大多数是寡聚酶。同工酶的定义：同工酶的定义：（一）同功酶（一）同工酶同工酶的作用同工酶的作用：对于适应不同的组织、器官的不同生理需要非对于适应不同的组织、器官的不同生理需要非常重要；是代谢调节的一种重要方式，它的主要功常重要；是代谢调节的一种重要方式，它的主要功能在于其代谢调节。能在于其代谢调节。同功酶调节 同功酶的主要功能在于其代谢调节，在同功酶的主要功能在于其代谢调节，在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。个同功酶发生抑制作用。例如，大肠杆菌以天门冬例如，大肠杆菌以天门冬例如，大肠杆菌以天门冬例如，大肠杆菌以天门冬氨酸为前体合成苏氨酸氨酸为前体合成苏氨酸氨酸为前体合成苏氨酸氨酸为前体合成苏氨酸(Thr)(Thr)(Thr)(Thr)、异亮氨酸、异亮氨酸、异亮氨酸、异亮氨酸(Ileu)(Ileu)(Ileu)(Ileu)、甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸(Met)(Met)(Met)(Met)和赖氨酸和赖氨酸和赖氨酸和赖氨酸(Lys)(Lys)(Lys)(Lys)的代谢途径中有三的代谢途径中有三的代谢途径中有三的代谢途径中有三种天门冬氨酸激酶的同功种天门冬氨酸激酶的同功种天门冬氨酸激酶的同功种天门冬氨酸激酶的同功酶酶酶酶(AKI(AKI(AKI(AKI、AKIIAKIIAKIIAKII和和和和AKIII)AKIII)AKIII)AKIII)和和和和两种高丝氨酸脱氢酶的同两种高丝氨酸脱氢酶的同两种高丝氨酸脱氢酶的同两种高丝氨酸脱氢酶的同功酶功酶功酶功酶(HSDHI(HSDHI(HSDHI(HSDHI和和和和HSDHII)HSDHII)HSDHII)HSDHII)。其中其中其中其中AKIAKIAKIAKI和和和和HSDHIHSDHIHSDHIHSDHI受到苏氨受到苏氨受到苏氨受到苏氨酸、异亮氨酸的反馈抑制酸、异亮氨酸的反馈抑制酸、异亮氨酸的反馈抑制酸、异亮氨酸的反馈抑制和阻遏，和阻遏，和阻遏，和阻遏，AKIIAKIIAKIIAKII和和和和HSDHIIHSDHIIHSDHIIHSDHII受受受受甲硫氨酸的反馈抑制和阻甲硫氨酸的反馈抑制和阻甲硫氨酸的反馈抑制和阻甲硫氨酸的反馈抑制和阻遏；遏；遏；遏；AKIIIAKIIIAKIIIAKIII受赖氨酸的反受赖氨酸的反受赖氨酸的反受赖氨酸的反馈抑制和阻遏。馈抑制和阻遏。馈抑制和阻遏。馈抑制和阻遏。（二）别 构 酶 又又称称变变构构酶酶。有有些些酶酶的的分分子子表表面面除除了了活活性性中中心心外外，还具有重要的功能部位还具有重要的功能部位调节中心调节中心 调调节节中中心心可可以以与与小小分分子子的的代代谢谢物物相相结结合合，使使酶酶分分子子的的构构象象发发生生改改变变，从从而而影影响响酶酶的的活活性性。这这种种作作用用叫叫变变构构效应效应(又叫别构效应又叫别构效应)；具具有有变变构构效效应应的的酶酶叫叫变变构构酶酶，引引起起变变构构的的小小分分子子物物质叫质叫变构剂变构剂(调节物调节物)。（二）别 构 酶 变变构构酶酶（别别构构酶酶）是是指指一一些些含含有有2 2个个或或2 2个个以以上上亚亚基基的的寡寡聚聚酶酶，在在变变构构酶酶分分子子上上，别别构构效效应应剂剂的的调调节节部部位位一一般般远远离离活活性性中中心心，但但活活性性部部位位与与调调节节部部位位之之间间或或者者活活性性部部位位之之间间，存存在在着着相相互互作作用用（变变构构效效应应，协协同同效效应应）。调调节节物物与与酶酶分分子子的的调调节节部部位位结结合合之之后后，引引起起酶酶分分子子构构象象发发生生变变化化，从从而提高或降低活性部位的酶活性而提高或降低活性部位的酶活性 使使酶酶活活性性升升高高的的变变构构叫叫正正变变构构，此此时时的的变构剂叫变构剂叫正变构剂正变构剂(正调节物正调节物)；使使酶酶活活性性降降低低的的变变构构叫叫负负变变构构，此此时时的的变构剂叫变构剂叫负变构剂负变构剂(负调节物负调节物)。（二）别 构 酶变构酶的特点：变构酶的特点：变构酶分子上除了活性中心外，还有调节中变构酶分子上除了活性中心外，还有调节中心。这两个中心处在酶蛋白的不同部位，有心。这两个中心处在酶蛋白的不同部位，有的在不同的亚基上，有的在同一亚基上。的在不同的亚基上，有的在同一亚基上。变构酶的变构酶的 v-S v-S 的关系不符合米氏方程，所的关系不符合米氏方程，所以其曲线不是双曲线型。以其曲线不是双曲线型。已知的变构酶都是寡聚酶。已知的变构酶都是寡聚酶。别构酶动力学曲线别构酶动力学曲线A.A.为非调节酶的曲线为非调节酶的曲线 B.B.为别构酶的为别构酶的S S形曲线形曲线 别构酶的调节作用：别构酶的调节作用：不同的别构酶的调节物分子不同。有的别构酶不同的别构酶的调节物分子不同。有的别构酶具有同促效应，有的别构酶具有异促效应，更具有同促效应，有的别构酶具有异促效应，更多的别构酶酶是既具有同促效应又具有异促效多的别构酶酶是既具有同促效应又具有异促效应。应。别构酶的活性中心负责酶对底物的结合与催化别构酶的活性中心负责酶对底物的结合与催化别构中心则负责调节酶反应的速度。别构中心则负责调节酶反应的速度。（三）多功能酶多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具多功能酶一般指结构上只有一条多肽链，但具有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋有两种或两种以上的催化活力或结合功能的蛋白质。白质。白质。白质。现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全现已有证据证明，多功能酶是由于部分或完全的基因融合而形成的。的基因融合而形成的。的基因融合而形成的。的基因融合而形成的。对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将对上述同工酶、别构酶和多功能酶的探讨，将有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的有助于阐明代谢过程的调节机制，以便更好的加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分加以控制，使代谢产物得以提高，意义是十分重大的。重大的。重大的。重大的。第二节第二节 微生物代谢的协调作用微生物代谢的协调作用 微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上微生物有着精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误地进行催化反应。千种酶能正确无误地进行催化反应。千种酶能正确无误地进行催化反应。千种酶能正确无误地进行催化反应。微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代微生物的代谢调节方式很多，其中以调节代谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（谢流的方式最为重要，它包括调节酶的合成量（“粗调粗调粗调粗调”）和调节现成酶分子的催化活力（）和调节现成酶分子的催化活力（）和调节现成酶分子的催化活力（）和调节现成酶分子的催化活力（“细调细调细调细调”），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节），两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果效果效果效果 通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调通过自然缺损或人工突变获得微生物代谢调控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株控的变异菌株，提供发酵工业用高产菌株 一、酶活性的调节一、酶活性的调节一、酶活性的调节一、酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制。括酶活性的激活和抑制。括酶活性的激活和抑制。括酶活性的激活和抑制。酶活性的激活酶活性的激活酶活性的激活酶活性的激活系指在分解代谢途径中，后面的反应可被系指在分解代谢途径中，后面的反应可被系指在分解代谢途径中，后面的反应可被系指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。较前面的中间产物所促进。较前面的中间产物所促进。较前面的中间产物所促进。酶活性的抑制酶活性的抑制酶活性的抑制酶活性的抑制主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途主要是反馈抑制，它主要表现在某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直径的末端产物（即终产物）过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，避免终产物的过多累积。或停止，避免终产物的过多累积。或停止，避免终产物的过多累积。或停止，避免终产物的过多累积。1.酶活性的激活 在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激活。活。活。活。前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可前体激活是指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。被该途径中较前面的一个中间产物所促进。被该途径中较前面的一个中间产物所促进。被该途径中较前面的一个中间产物所促进。代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对代谢中间产物的反馈激活是指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用该代谢途径的前面的酶起激活作用该代谢途径的前面的酶起激活作用该代谢途径的前面的酶起激活作用 2.酶活性的抑制 抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低抑制和激活相反。由于某些物质的存在，降低酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造酶活性，称为抑制。抑制可以是不可逆的，这将造成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除成代谢作用的停止；抑制也有可逆的，当抑制剂除去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的去后，酶活性又恢复。在代谢调节过程中所发生的抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。抑制现象主要是可逆的，而且大多属于反馈抑制。反馈抑制是指代谢的末端产物对酶反馈抑制是指代谢的末端产物对酶反馈抑制是指代谢的末端产物对酶反馈抑制是指代谢的末端产物对酶(往往是代往往是代往往是代往往是代谢途径中的第一个酶谢途径中的第一个酶谢途径中的第一个酶谢途径中的第一个酶)活性的抑活性的抑活性的抑活性的抑 制。反馈抑制作用制。反馈抑制作用制。反馈抑制作用制。反馈抑制作用在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经在生物体内普通存在，它在维持细胞正常代谢、经济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都济有效地利用代谢原料、以及适应环境的变化，都具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分具有重要作用。包括无分支代谢途径的调节和有分支代谢途径的调节。支代谢途径的调节。支代谢途径的调节。支代谢途径的调节。2.1 无分支代谢途径的调节无分支代谢途径的调节 无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作用。用。用。用。例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸(Thr)(Thr)(Thr)(Thr)合成异亮合成异亮合成异亮合成异亮氨酸氨酸氨酸氨酸(IIeu)(IIeu)(IIeu)(IIeu)时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一步反应的苏氨酸脱氨酶步反应的苏氨酸脱氨酶步反应的苏氨酸脱氨酶步反应的苏氨酸脱氨酶(TD)(TD)(TD)(TD)有抑制作用。有抑制作用。有抑制作用。有抑制作用。2.2 有分支代谢途径的调节有分支代谢途径的调节 在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种：（：（：（：（1 1）同工酶调节；（同工酶调节；（同工酶调节；（同工酶调节；（2 2）协同反馈抑制；（）协同反馈抑制；（）协同反馈抑制；（）协同反馈抑制；（3 3）合作反馈）合作反馈）合作反馈）合作反馈抑制；（抑制；（抑制；（抑制；（4 4）累积反馈抑制；（）累积反馈抑制；（）累积反馈抑制；（）累积反馈抑制；（5 5）顺序反馈抑制）顺序反馈抑制）顺序反馈抑制）顺序反馈抑制 （2）协同反馈抑制 指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生物合成途径中，天门冬氨酸激酶物合成途径中，天门冬氨酸激酶物合成途径中，天门冬氨酸激酶物合成途径中，天门冬氨酸激酶(AK)(AK)(AK)(AK)是受末端产物赖是受末端产物赖是受末端产物赖是受末端产物赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。（3）合作反馈抑制 指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。端产物大得多的反馈抑制作用。端产物大得多的反馈抑制作用。端产物大得多的反馈抑制作用。例如，一定量的例如，一定量的例如，一定量的例如，一定量的GMPGMPGMPGMP或或或或AMPAMPAMPAMP仅能抑制仅能抑制仅能抑制仅能抑制5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖-1-1-1-1-焦磷酸酰胺基转移酶活焦磷酸酰胺基转移酶活焦磷酸酰胺基转移酶活焦磷酸酰胺基转移酶活力的力的力的力的10101010，而当二者混，而当二者混，而当二者混，而当二者混合时，则可抑制其酶活合时，则可抑制其酶活合时，则可抑制其酶活合时，则可抑制其酶活力的力的力的力的50505050。因为这些嘌。因为这些嘌。因为这些嘌。因为这些嘌呤核苷酸与呤核苷酸与呤核苷酸与呤核苷酸与5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖-1-1-1-1-焦磷酸并无结构相似焦磷酸并无结构相似焦磷酸并无结构相似焦磷酸并无结构相似性，又因该酶是一种调性，又因该酶是一种调性，又因该酶是一种调性，又因该酶是一种调节酶，节酶，节酶，节酶，GMPGMPGMPGMP和和和和AMPAMPAMPAMP可能分可能分可能分可能分别结合在该酶的不同部别结合在该酶的不同部别结合在该酶的不同部别结合在该酶的不同部位上位上位上位上。例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，5-5-5-5-磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖-1-1-1-1-焦磷酸焦磷酸焦磷酸焦磷酸(PRPP)(PRPP)(PRPP)(PRPP)的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核苷酸产物苷酸产物苷酸产物苷酸产物(如如如如AMPAMPAMPAMP、GMP)GMP)GMP)GMP)所抑制。所抑制。所抑制。所抑制。（4）累积反馈抑制 在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制。例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成酶酶酶酶(GS)(GS)(GS)(GS)活性的调节是一个典型活性的调节是一个典型活性的调节是一个典型活性的调节是一个典型的累积反馈调节的例子。的累积反馈调节的例子。的累积反馈调节的例子。的累积反馈调节的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、铵和谷氨酰胺由谷氨酸、铵和谷氨酰胺由谷氨酸、铵和谷氨酰胺由谷氨酸、铵和ATPATPATPATP合成。谷氨酰胺中的酰胺合成。谷氨酰胺中的酰胺合成。谷氨酰胺中的酰胺合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、组氨酸、氨基甲基是色氨酸、组氨酸、氨基甲基是色氨酸、组氨酸、氨基甲基是色氨酸、组氨酸、氨基甲酰磷酸、酰磷酸、酰磷酸、酰磷酸、6-6-6-6-磷酸葡萄糖胺、磷酸葡萄糖胺、磷酸葡萄糖胺、磷酸葡萄糖胺、CTPCTPCTPCTP、AMPAMPAMPAMP、GMPGMPGMPGMP等化合物生物等化合物生物等化合物生物等化合物生物合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代谢的每种合成酶被谷氨酰胺代谢的每种合成酶被谷氨酰胺代谢的每种合成酶被谷氨酰胺代谢的每种末端产物以及丙氨酸和甘氨酸末端产物以及丙氨酸和甘氨酸末端产物以及丙氨酸和甘氨酸末端产物以及丙氨酸和甘氨酸所累积抑制。谷氨酰胺合成酶所累积抑制。谷氨酰胺合成酶所累积抑制。谷氨酰胺合成酶所累积抑制。谷氨酰胺合成酶对这些抑制物中的每一种末端对这些抑制物中的每一种末端对这些抑制物中的每一种末端对这些抑制物中的每一种末端产物均有特异的结合部位。当产物均有特异的结合部位。当产物均有特异的结合部位。当产物均有特异的结合部位。当上述上述上述上述8 8 8 8种末端产物同时过量都种末端产物同时过量都种末端产物同时过量都种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨酰胺合成酶与酶结合时，谷氨酰胺合成酶与酶结合时，谷氨酰胺合成酶与酶结合时，谷氨酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。的活性将受到最大的抑制。的活性将受到最大的抑制。的活性将受到最大的抑制。（5）顺序反馈抑制 分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用。例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)(Try)(Try)(Try)抑制邻氨抑制邻氨抑制邻氨抑制邻氨基苯甲酸合成酶基苯甲酸合成酶基苯甲酸合成酶基苯甲酸合成酶(AS)(AS)(AS)(AS)，苯丙氨酸，苯丙氨酸，苯丙氨酸，苯丙氨酸(Phe)(Phe)(Phe)(Phe)抑制预苯酸脱水酶抑制预苯酸脱水酶抑制预苯酸脱水酶抑制预苯酸脱水酶(PT)(PT)(PT)(PT)，酪氨酸，酪氨酸，酪氨酸，酪氨酸(Tyr)(Tyr)(Tyr)(Tyr)抑制预苯酸脱氢酶抑制预苯酸脱氢酶抑制预苯酸脱氢酶抑制预苯酸脱氢酶(PD)(PD)(PD)(PD)，预苯酸和分支酸又部，预苯酸和分支酸又部，预苯酸和分支酸又部，预苯酸和分支酸又部分地抑制分地抑制分地抑制分地抑制7-7-7-7-磷酸磷酸磷酸磷酸-2-2-2-2-酮酮酮酮-3-3-3-3-脱氧庚糖酸合成酶脱氧庚糖酸合成酶脱氧庚糖酸合成酶脱氧庚糖酸合成酶(DS)(DS)(DS)(DS)。EPEP：磷酸烯醇丙酮酸；：磷酸烯醇丙酮酸；E4PE4P：4-4-磷酸赤藓糖；磷酸赤藓糖；DAHPDAHP：7-7-磷酸磷酸-2-2-酮酮-3-3-脱氧庚脱氧庚糖酸；糖酸；CACA：分支酸；：分支酸；PerPer：预苯酸；：预苯酸；AAAA：邻氨基苯甲酸；：邻氨基苯甲酸；HPPAHPPA：对羟基苯丙：对羟基苯丙酮酸；酮酸；PPAPPA：苯丙酮酸；：苯丙酮酸；TyrTyr：酪氨酸；：酪氨酸；TryTry：色氨酸；：色氨酸；PhePhe：苯丙氨酸；：苯丙氨酸；I I：7-7-磷酸磷酸-2-2-酮酮-3-3-脱氧庚糖酸合成酶；脱氧庚糖酸合成酶；IIII：邻氨基苯甲酸合成酶；：邻氨基苯甲酸合成酶；IIIIII：分支：分支酸变位酶；酸变位酶；IVIV：预苯酸脱氢酶；：预苯酸脱氢酶；V V：预苯酸脱水酶：预苯酸脱水酶 二、酶合成的调节二、酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢而调节代谢而调节代谢而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平速率的调节机制，这是一种在基因水平速率的调节机制，这是一种在基因水平速率的调节机制，这是一种在基因水平上的代谢调节。上的代谢调节。上的代谢调节。上的代谢调节。凡能促进酶生物合成的现象，称为凡能促进酶生物合成的现象，称为凡能促进酶生物合成的现象，称为凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导诱导诱导诱导 能阻碍酶生物合成的现象，则称为能阻碍酶生物合成的现象，则称为能阻碍酶生物合成的现象，则称为能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏阻遏阻遏阻遏。举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。两种调节的对比酶合成的调节酶合成的调节酶合成的调节酶合成的调节酶活性的调节酶活性的调节酶活性的调节酶活性的调节不不不不同同同同点点点点调节对象调节对象调节对象调节对象通过酶量的变化控通过酶量的变化控通过酶量的变化控通过酶量的变化控制代谢速率制代谢速率制代谢速率制代谢速率控制酶活性，不涉及控制酶活性，不涉及控制酶活性，不涉及控制酶活性，不涉及酶量变化酶量变化酶量变化酶量变化调节效果调节效果调节效果调节效果相对缓慢相对缓慢相对缓慢相对缓慢快速、精细快速、精细快速、精细快速、精细调节机制调节机制调节机制调节机制基因水平调节，调基因水平调节，调基因水平调节，调基因水平调节，调节控制酶合成节控制酶合成节控制酶合成节控制酶合成代谢调节，它调节酶代谢调节，它调节酶代谢调节，它调节酶代谢调节，它调节酶活性活性活性活性相同相同相同相同点点点点细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确控制代谢的正常进行。控制代谢的正常进行。控制代谢的正常进行。控制代谢的正常进行。1.诱 导 根据酶合成与底物的关系将酶分为根据酶合成与底物的关系将酶分为根据酶合成与底物的关系将酶分为根据酶合成与底物的关系将酶分为组成组成组成组成型与型与型与型与诱导诱导诱导诱导型型型型两类。两类。两类。两类。组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用于调节初级代谢。于调节初级代谢。于调节初级代谢。于调节初级代谢。诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。如而临时合成的酶。如而临时合成的酶。如而临时合成的酶。如E.coliE.coliE.coliE.coli在含乳糖培养基上产生的在含乳糖培养基上产生的在含乳糖培养基上产生的在含乳糖培养基上产生的-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为诱导物。诱导物。诱导物。诱导物。酶合成诱导的机制 在没有诱导物存在时，调节基因在没有诱导物存在时，调节基因在没有诱导物存在时，调节基因在没有诱导物存在时，调节基因R R R R编码的阻遏蛋白编码的阻遏蛋白编码的阻遏蛋白编码的阻遏蛋白与操纵基因与操纵基因与操纵基因与操纵基因O O O O相结合，使附着于启动基因相结合，使附着于启动基因相结合，使附着于启动基因相结合，使附着于启动基因P P P P上的上的上的上的RNARNARNARNA聚合聚合聚合聚合酶不能通过，从而阻止了酶不能通过，从而阻止了酶不能通过，从而阻止了酶不能通过，从而阻止了RNARNARNARNA聚合酶对结构基因聚合酶对结构基因聚合酶对结构基因聚合酶对结构基因S S S S的转录；的转录；的转录；的转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱下来，使下来，使下来，使下来，使RNARNARNARNA聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译成酶蛋白。成酶蛋白。成酶蛋白。成酶蛋白。2.阻 遏 在在在在微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢过过过过程程程程中中中中，当当当当某某某某途途途途径径径径的的的的末末末末端端端端产产产产物物物物过过过过量量量量时时时时，可可可可通通通通过过过过阻阻阻阻碍碍碍碍该该该该代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径中中中中包包包包括括括括关关关关键键键键酶酶酶酶在在在在内内内内的的的的一一一一系系系系列列列列酶酶酶酶的的的的生生生生物