植物生理学医学知识培训专家讲座.pptx

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第三章 植物光合作用,植物生理学医学知识培训,第1页,本章内容：,光合作用意义和研究历史,叶绿体和光合色素,光合作用机理,光呼吸,影响光合速率外界原因,光合作用与农业生产,植物生理学医学知识培训,第2页,概述,一、自养植物和异养植物,1、异养植物(Heterophyte),2、自养植物(Autophyte),二、碳素同化作用(Carbon assimilation),1、光合作用(Photosynthesis),光,CO,2,+H,2,O (CH,2,O)+O,2,叶绿体,植物生理学医学知识培训,第3页,什么是光合作用？,绿色植物在,光,下，把,二氧化碳和水,转化为,糖,，并释放出,氧气,过程。,植物生理学医学知识培训,第4页,叶绿体：,CO,2,+H,2,O （CH,2,O)+O,2,光能,叶绿体,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,植物生理学医学知识培训,第5页,2、细菌光合作用(Bacterial photosynthesis),光、叶绿素,CO,2,+H,2,S CH,2,O+H,2,O+S,3、化能合成作用(Chemosynthesis),化能合成细菌,植物生理学医学知识培训,第6页,植物生理学医学知识培训,第7页,三、光合作用主要性,1、有机物质主要起源,2、把光能转化成化学能,3、大气中氧气主要起源,植物生理学医学知识培训,第8页,第一节 叶绿体和叶绿体色素,I一、叶绿体(Chloroplast),叶绿体结构,:,椭圆形，普通直径为36um，厚为23um。每平方毫米蓖麻叶就含35百万个叶绿体。,1、叶绿体膜选择性屏障,控制物质进出。,2、基质CO,2,固定,淀粉合成和储备（含酶类）,3、基粒光能-化学能（,光,合色素）,4、嗜锇滴基质中,与,锇酸轻易结合颗粒（醌类）,5、类囊体光合作用能量转换（又称光合膜）,基粒类囊体（grana thylakoid）,基质类囊体 (stroma thylakoid),下一页,植物生理学医学知识培训,第9页,外膜,内膜,基质,基粒,植物生理学医学知识培训,第10页,植物生理学医学知识培训,第11页,植物生理学医学知识培训,第12页,叶绿体成份,1、水分(75%),2、蛋白质(3045%)催化剂,3、脂类(2040%),膜成份,4、色素(8%),与蛋白质结合，电子传递,5、无机盐(10%),6、储备物质(如淀粉等，1020%),7、NAD,+,、NADP,+,、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子作用。,植物生理学医学知识培训,第13页,二、光合色素,1、分类,叶绿素:类胡萝卜素=3:1 所以叶片普通呈绿色,叶绿素a:叶绿素b=3:1,叶黄素:胡萝卜素=2:1,解释,：秋后或衰老叶片多呈,黄色,，秋后枫树叶子呈,红色,藻红素,藻蓝素,叶黄素：,胡萝卜素：,叶绿素b：,叶绿素a：,3、藻胆素,2、类胡萝卜素,1、叶绿素,光合色素,蓝绿色,黄绿色,橙黄色,黄色,植物生理学医学知识培训,第14页,2、光合色素化学结构与性质,叶绿素（chlorophyll),叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有,机溶剂。其化学组成以下：,chla:C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,chlb:C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,叶绿素是叶绿酸酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中,羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：,COOCH,3,COOC,20,H,39,chla:C,32,H,30,ON,4,Mg,COOCH,3,COOC,20,H,39,chlb:C,32,H,28,O,2,N,4,Mg,看下列图,下一页,植物生理学医学知识培训,第15页,叶绿素b以CHO,代替CH,3,图3-3 叶绿素a结构式,CH,3,返回,4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环,卟,啉环,镁原子居卟啉环中央,1个含羰基和羧基副环（同素环），羧,基以酯键和甲醇结合,叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上丙酸结合,庞大共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以,诱导共振,方式传递能量,但,不参加H传递或氧化还原,极性头部,疏水尾部,H,+,Cu,2+,可取代Mg,植物生理学医学知识培训,第16页,胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有-、-、-三种异构体。,不溶于水，但能溶于有机溶剂。,胡萝卜素：,是一不饱和碳氢化合物，分子式为C,40,H,56,。它两头,含有一个对称排列紫罗兰酮环，它们中间以,共轭双键,（4个异戊二烯）相联接。,叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C,40,H,56,O,2,，是,个醇类物质，它在叶绿体结构中与脂类物质相结合。,藻胆素,藻类进行光合作用主要色素，,不溶于有机溶剂，溶于,水,。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。,植物生理学医学知识培训,第17页,-胡萝卜素,叶黄素,图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式,植物生理学医学知识培训,第18页,3、光合色素光学特征,辐射能量,光波是一个电磁波，对光合作用有效可见光波长是400700nm之间。光同时又是运动着粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带能量和光波长关系以下：E=N h c/,E=(6.0210,23,)(6.626210,-34,)频率=(),阿伏伽德罗常数 普朗克常数,上式表明：光子能量与波长成,反比,。,吸收光谱,光速,波长,-,植物生理学医学知识培训,第19页,太阳光谱,紫外光,可见光,红外光,10,390,770,100000nm,390 430 470 500 560 600 650 700,植物生理学医学知识培训,第20页,叶绿素吸收光谱,叶绿素吸收光能力很强，假如把叶绿素溶液放在,光源和分光镜之间，就能够看到有些波长光线被吸,收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫,吸收光谱,。,两个最强烈吸收区，,一个是波长为640660红,光部分，另一个是430450蓝紫光部分,。另外，在光,谱橙光，黄光和绿光部分只有不显著吸收带，其,中尤以对绿光吸收最少，,所以叶绿素溶液呈绿色,。,chla和chlb吸收光谱很相同，但略有不一样。,类胡萝卜素吸收光谱,最大吸收在,蓝紫光部分,，不吸收红光等波长光,。,植物生理学医学知识培训,第21页,叶绿素b,叶绿素a,图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中吸收光谱,植物生理学医学知识培训,第22页,图3-8-胡萝卜素和叶黄素吸收光谱,叶黄素,-胡萝卜素,/nm,返回,植物生理学医学知识培训,第23页,作用光谱,指在能量相同而波长不一样光下，测定其光合强,度所得改变曲线,。,作用光谱与叶绿素a吸收光谱基本一致，说明光合作用吸,收光普通是由叶绿素a吸收，其它色素吸收光都传递给叶,绿素a，然后引发光化学反应。,荧光现象和磷光现象,荧光现象,：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反,射光下呈红色现象。10,-8,10,-9,秒(寿命短),磷光现象,：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱红光(用精密仪器可测知),这个现象叫。10,-2,秒(寿命长),这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能第一步。,植物生理学医学知识培训,第24页,图3-10 色素分子吸收光子后能量转变,E,1,E,2,E,0,第二单线态,第一单线态,第一三线态,荧光,磷,光,植物生理学医学知识培训,第25页,4、叶绿素合成,合成原料：谷氨酸、-酮戊二酸,需氧气和光,矿质营养,N、Mg ；Fe、Mn、Cu、Zn,温度,水分 影响蛋白质合成,谷氨酸或-酮戊二酸 氨基酮戊二酸（ALA),2ALA 含吡咯环胆色素原,4个胆色素原 尿卟啉原 粪吡啉原,粪吡啉原 原卟啉 镁原卟啉 原脱植基,叶绿素a 脱植基叶绿素a 叶绿素a 叶绿素b,厌氧条件下,有氧条件下,植物生理学医学知识培训,第26页,知道：叶绿素与血红素有共同前期合成路径。,推断：动植物有共同起源,植物生理学医学知识培训,第27页,第二节 光合作用机理,光合作用可分为三个阶段：,原初反应电子传递和光合磷酸化,光反应,碳同化,暗反应,一、原初反应（Primary reaction）：,光能 电能,包含光能吸收、传递和转换过程。,1、作用中心色素分子,指含有,光学活性,特殊状态存在,少数,叶绿素a,分子,。,光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引发本身 氧化还原反应（得失电子），同时将接收光能转变成电能性质。,特殊状态：以水结合起来叶绿素a二聚体，吸收高峰为,680nm,700nm。,聚光色素,作用中心色素,光合色素,植物生理学医学知识培训,第28页,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,暗反应,植物生理学医学知识培训,第29页,2、聚光色素,除作用中心色素以外,大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素,。它们都只能将吸收光聚集起来传递给作用中心色素，它们,无光学活性,，,只能捕捉光能,，所以叫聚光色素。它们又象收音机天线一样，所以又叫“天线色素”。,两种色素共同作用，才能将光能 电能,3、反应中心,指在类囊体中进行光合作用原初反应最基本色素蛋白结构,。,反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体,原初电子供体：,以电子直接供给作用中心色素分子物体。,原初电子受体：,直接接收作用中心色素分子传来电子物体。,DPA DP*A DP,+,A,-,D,+,PA,-,光,植物生理学医学知识培训,第30页,4、光合单位,指结合在类囊体膜上能进行光合作用最小结构单位。,光合单位=聚光色素系统+反应中心,光合作用原初反应是连续不停进行，所以，,必须有不停,最终电子供体和最终电子受体,，组成电子,“源”和“流”。高等植物最终电子供体是水，最终电,子受体为NADP。聚光色素以,诱导共振方式,传递光量子，,最终传递给反应中心色素分子，这么作用中心色素被激,发而完成光能转换为电能过程。,植物生理学医学知识培训,第31页,图3-12 光合作用原初反应能量吸收、传递和转换,反应中心,H,2,O,NADP,+,e,返回,植物生理学医学知识培训,第32页,植物生理学医学知识培训,第33页,二、,电子传递和光合磷酸化,电能 活跃化学能,、光系统 两个光系统,量子产额：,吸收一个光量子后放出氧分子数目或固定CO,2,分子数目。,红降现象,以绿藻和红藻为材料，研究其不一样光波光合效率，发觉当用光波大于685nm（远红光）光照射时，即使仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为。,双光增益现象（爱默生效应）,爱默生等发觉，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长光单独照射总和还要多。这种两种光波促进光合效率现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。,所以，认为光合作用包含两个光系统，以后证实确实如此。,植物生理学医学知识培训,第34页,光系统（PS）,这是一个直径较小颗粒，直径为11nm，存在于基质片,层和基粒片层非垛叠区。,PS关键复合体,反应中心,P700,电子受体,PS,捕光复合体（LHC,）,PC,Cytb,6,f,NADP,+,Fd,Fe-S,A,1,A,0,P,700*,P,700,LHC,植物生理学医学知识培训,第35页,植物生理学医学知识培训,第36页,光系统（PS）：,这是一个直径较大颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊体膜垛叠区。,Tyr p680 p680*pheo Q,A,Q,B,PQH,2,PC,与OEC联络，水解放氧,2H,2,O O,2,+4H,+,+4e,-,由6种多肽组成，P,680,就位于D,1,、D,2,蛋白上,PS组成,关键复合体,放氧复合体,PS捕光复合体（LHC,）,(OEC):多肽；Mn复合物；Cl,-,，Ca,2+,光,植物生理学医学知识培训,第37页,补充,1、希尔反应(Hill reaction),希尔发觉在离体叶绿体（实际是被膜破裂叶绿体）悬浮液中加入适当电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中受体被称为希尔氧化剂。,植物生理学医学知识培训,第38页,水光解和放氧,：,Kok(1970)提出放氧系统5个S状态循环模式,水氧化钟:S,0,S,1,S,2,S,3,S,4,表示不一样氧化还原状态，每闪光一次则有不一样状态。从S,0,S,4,每两个状态之间转变都失去1个电子，到S,4,时共积累4个正电荷。S,4,不稳定，从2分子水中取得4个电子又回到S,0,状态，同时产生O,2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PS反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。,2H,2,O,O,2,S,4,S,3,S2,S,1,S,0,植物生理学医学知识培训,第39页,电子传递和质子传递,光合链：由PS、PS和Cytb6f组成,是光合作用中电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位高低排列在光合膜上。,电子传递自发进行。,植物生理学医学知识培训,第40页,图,图3-14 类囊体膜上电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,植物生理学医学知识培训,第41页,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图3-15 PSII,Cytb,6,f复合体PSI 和ATP合酶复合体中电子和质子传递,PSII,PSI,植物生理学医学知识培训,第42页,植物生理学医学知识培训,第43页,植物生理学医学知识培训,第44页,、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键过程，称光合磷酸化。,、光合磷酸化形式,（1）非环式光合磷酸化,OEC水解后，把H,+,释放到类囊体腔，把电子释放到PS内，,电子在光合电子传递链中传递时，伴伴随类囊体外侧H,+,转移,到腔内，由此形成了跨膜H,+,浓度差，引发,ATP形成,，,同时,把电子传递到PS去，深入提升了能位，而使H,+,还原NADP,+,为,NADPH,，,另外还,放出O,2,在这个过程中，电子传递是一个开,放通路，在此通路中伴伴随ATP形成，故称。,2ADP+2Pi+2NADPH+2H,2,O 2ATP+2NADPH+O,2,如图,植物生理学医学知识培训,第45页,图,图3-14 类囊体膜上电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,植物生理学医学知识培训,第46页,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图3-15 PSII,Cytb,6,f复合体PSI 和ATP合酶复合体中电子和质子传递,PSII,PSI,植物生理学医学知识培训,第47页,植物生理学医学知识培训,第48页,（2）环式光合磷酸化,PS产生电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外H,+,浓度差，只引发,ATP形成,，,不放出O,2,，,也无NADP,+,还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最终经过PC重新回到原来起点，也就是电子传递是一个闭合回路，故称,环式光合磷酸化,。,植物生理学医学知识培训,第49页,图,图3-14 类囊体膜上电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,植物生理学医学知识培训,第50页,植物生理学医学知识培训,第51页,植物生理学医学知识培训,第52页,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图3-15 PSII,Cytb,6,f复合体PSI 和ATP合酶复合体中电子和质子传递,PSII,PSI,植物生理学医学知识培训,第53页,（3）假环式光合磷酸化,以,O,2,代替NADP,+,作为末端电子受体，其发生磷酸化部位与非环式相同，在,NADP供给量较低时,，有利于此过程进行。,植物生理学医学知识培训,第54页,2、ATP合酶,ATP合酶位于基质片层和基粒片层非垛叠区，这个复合物功效是把ADP和Pi合成为ATP，故名,ATP合酶,。它将ATP合成与电子传递和H,+,跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。,ATP合酶复合体有亲水性头部(CF,1,)和疏水性柄部(CF,0,)组成。类囊体腔中H,+,可进入CF,0,移动到CF,1,，被位于顶部ATP合酶催化合成ATP。,下一页,植物生理学医学知识培训,第55页,植物生理学医学知识培训,第56页,植物生理学医学知识培训,第57页,植物生理学医学知识培训,第58页,、光合磷酸化机理,化学渗透假说,（Chemiosmotic hypothesi),在光下，因为光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引发光化学反应及电子传递，PQ在接收2电子同时，又从膜外间质中取得2质子而成还原态(PQH,2,)，PQH,2,有将电子传给Cytb和Fe-S，因为Cytb和Fe-S只接收电子而不接收质子，于是H,+,释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放H,+,，因而形成跨膜H,+,梯度,（浓度差）,，膜内H,+,浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负,（电位差）,。二者合称为,电化学梯度，也是光合磷酸化动力（质子动力）,。H,+,有沿着电化学梯度返回膜外趋势，当经过ATP酶复合物时即做功，使ADP+Pi ATP，这就是光合磷酸化。,植物生理学医学知识培训,第59页,植物生理学医学知识培训,第60页,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图3-15 PSII,Cytb,6,f复合体PSI 和ATP合酶复合体中电子和质子传递,PSII,PSI,植物生理学医学知识培训,第61页,经上述改变后,光能 电能 活跃化学能,（ATP,NADPH）,ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要,向下传递，NADPHH又能深入还原CO,2,固定形成,中间产物。这么就把光反应和暗反应联络起来了。,叶绿体有了ATP和NADPH，就可在暗反应中同,化CO,2,。所以，ATP和NADPH 又叫,“同化能力”、,“同化力”、“同化功”。,到此，光合作用光反应进行完成，下面我们讲,暗反应（碳同化）。,植物生理学医学知识培训,第62页,三、碳同化（CO,2,assimilation),活跃化学能 稳定化学能,在叶绿体间质进行,C,3,路径（卡尔文循环）,C,4,路径,景天酸代谢（CAM）,只能起固定、转移CO,2,作 用，不能形成淀粉等产物,固定转移CO,2,能形成淀粉等产物,植物生理学医学知识培训,第63页,C,3,路径（卡尔文循环）,卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化循环路径，故称,卡尔文循环或光合环,。因为这个循环中CO,2,受体是一个戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为,还原戊糖磷酸路径,。这个路径CO,2,固定最初产物是一个三碳化合物，故又称,C,3,路径,。,C,3,路径大致可分为三个阶段：,羧化阶段，还原阶段，更新阶段,固定转移CO,2,，能形成淀粉等产物,植物生理学医学知识培训,第64页,羧化阶段（Carboxylation phase),RuBP +CO,2,2PGA,还原阶段(Retuction phase),PGA D-PGA PGAld,从PGA 到PGAld 过程中，由光合作用生成ATP与 NADPH均被利用掉。,CO,2,一旦还原到PGAld，光合作用储能过程便完成,。PGAld等三碳糖可深入在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。,RuBPC,CO,2,受体,初产物,ATP,3-磷酸甘油酸激酶,NADP,NADPH,2,磷酸甘油醛脱氢酶,植物生理学医学知识培训,第65页,更新阶段(Regeneration phase),G6P,淀粉,果糖二磷酸醛缩酶,DHAP,PGAld,异构酶,FBP,果糖，二磷酸磷酸酶,F6P,继续循环,F6P,PGAld,E4P+Xu5P,SBP,DHAP,E4P+,S7P,R5P+,PGAld,S7P+,Xu5P,Ru5P,R5P,Ru5P,Xu5P,RuBP,ATP,Ru5P,植物生理学医学知识培训,第66页,RuBP,图3-17 卡尔文循环,是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段,PGA,3CO,2,6ATP,6ADP,6NADPH,6NADP,+,6Pi,DPGA,PGAld,DHAP,植物生理学医学知识培训,第67页,植物生理学医学知识培训,第68页,3CO,2,+3H,2,O+3RuBP+9ATP+6NADPH,PGAld+6NADP,+,+9ADP+9Pi,C,3,路径调整,酶活性调整,光，H,+,pH,Mg,质量作用调整,代谢物浓度影响反应方向和速度。,转运作用调整,磷酸转运器,植物生理学医学知识培训,第69页,C,4,路径(四碳二羧酸路径）,1.C,3,与C,4,植物据植物同化,CO,2,路径分为：,C,3,植物：,把仅经过C,3,路径就能够完成CO,2,固定作用植物称为C,3,植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。,C,4,植物：,需C,3,和C,4,两条路径才能完成CO,2,同化，这么植物称为C,4,植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。,CAM植物：,经过景天酸代谢路径完成CO,2,同化，这么植物称为CAM植物。普通生长在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，节水。,植物生理学医学知识培训,第70页,C,3,与C,4,植物解剖学差异,C,4,植物中柱鞘有叶绿体，C,4,植物有花环状结构，中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量胞间连丝联络。叶肉细胞排列情况不一样，C,3,植物排列涣散，C,4,植物排列紧密。,植物生理学医学知识培训,第71页,植物生理学医学知识培训,第72页,植物生理学医学知识培训,第73页,C3植物,植物生理学医学知识培训,第74页,C4植物,植物生理学医学知识培训,第75页,植物生理学医学知识培训,第76页,PEP+HCO,3,-,OAA+Pi,发生在细胞质中,(如图),发生部位、酶、受体、产物与C,3,均不一样。,PEPC,四碳二羧酸,CO,2,受体,2、CO,2,固定,植物生理学医学知识培训,第77页,C,4,路径,C,3,路径,叶肉细胞,维管束细胞,图3-18 C,4,植物C,4,路径和C,3,路径发生部位,草酰乙酸,CO,2,PEP,植物生理学医学知识培训,第78页,植物生理学医学知识培训,第79页,植物生理学医学知识培训,第80页,OAA 深入转化因植物种类而异(如图),NADP苹果酸酶型,NAD苹果酸酶型,PEP羧激酶型,植物生理学医学知识培训,第81页,叶肉细胞,维管束鞘细胞,苹果酸,天冬氨酸,天冬氨酸,NADP苹果酸酶型,NAD苹果酸酶型,PEP羧激酶型,图3-19 C,4,植物3种类型,-,脱羧部位是叶绿体,NADP苹果酸酶,返回是丙酮酸,脱羧部位是线粒体,NAD苹果酸酶,返回是丙氨酸,脱羧部位是细胞质,PEP羧激酶,返回是丙酮酸和丙氨酸,植物生理学医学知识培训,第82页,CAM路径(景天科酸代谢路径）,仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等,气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。,夜间,气孔开放 PEP+CO,2,OAA+Pi,OAA 苹果酸 积累在液泡,白天,气孔关闭 苹果酸 丙酮酸+CO,2,PEP主要来自于呼吸作用PPP路径和EMP路径。,这么，呼吸作用和光合作用相互联络起来。,调整,短期调整：夜晚型和白天型,长久调整:兼性或诱导性CAM植物,PEPC,苹果酸脱氢酶,苹果酸酶,NADP,NADPH,发生在细胞质,发生在叶绿体,有水时 C,3,无水时 CAM,植物生理学医学知识培训,第83页,液泡,叶绿体,细胞质,植物生理学医学知识培训,第84页,植物生理学医学知识培训,第85页,第三节 光呼吸(Photorespiration),光呼吸,植物绿色细胞在光下吸收O,2,，释放CO,2,过程。,一、,光呼吸生化历程,光呼吸是一个氧化过程，被氧化底物是乙醇酸。,光呼吸底物乙醇酸生物合成,RuBPC,含有双重活性,RuBP+O,2,2-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸,2-磷酸乙醇酸 乙醇酸+磷酸,以上是在,叶绿体,中进行,植物生理学医学知识培训,第86页,乙醇酸氧化及CO,2,产生,乙醇酸在,叶绿体,形成后，就转入另一个细胞器-,过氧化物酶体,。,C,3,植物叶肉细胞过氧化物酶体较多,而C,4,植物过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞薄壁细胞内，普通位于叶绿体附近,。,植物生理学医学知识培训,第87页,乙醇酸,+O,2,乙醛酸+H,2,O,2,乙醛酸+谷氨酸 甘氨酸+-酮戊二酸,甘氨酸,转入,线粒体,，脱羧产生CO,2,2甘氨酸 丝氨酸+,CO,2,+NH,3,+NADH,2,丝氨酸,回到,过氧化物酶体,，经转氨作用生成羟基丙酮酸,丝氨酸+-酮戊二酸 羟基丙酮酸+谷氨酸,羟基丙酮酸+NADH,2,甘油酸+NAD,+,甘油酸,进入,叶绿体,，经磷酸化生成3-磷酸甘油酸，进入C,3,途,径，为深入形成RuBP光呼吸底物乙醇酸创造条件。,因为乙醇酸（底物）是C,2,化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸,都是C,2,化合物，故也称光呼吸为,二碳光呼吸氧化环,或称,C,2,环。,乙醇酸氧化酶,转氨酶,四氢叶酸,植物生理学医学知识培训,第88页,图3-26 光呼吸代谢路径,线粒体,过氧化物酶体,叶绿体,磷酸乙醇酸,NH,3,+CO,2,甘氨酸,丝氨酸,ATP,ADP,NAD,+,NADH,甘油酸,植物生理学医学知识培训,第89页,二、,光呼吸特点,光呼吸随反应环境中氧浓度增加而加速。,光呼吸与光合作用关系亲密。,光呼吸底物乙醇酸起源于光合作用中RuBP,光合生成有机物1/3以上要消耗在光呼吸底物上,光呼吸消耗能量,光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体3 种细胞器联络作用下进行。,光呼吸吸O,2,和排CO,2,不在同一个细胞器里，吸收O,2,是在叶绿体、过氧化体中，放出CO,2,在线粒体中,。,植物生理学医学知识培训,第90页,三、,光呼吸生理意义,1.预防强光对光合机构破坏,光呼吸是一个保护性生理过程，在高光强、低CO,2,时会形成过量同化力，由光激发高能电子会传递给O,2,，形成超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子自由基形成，从而保护叶绿体，免去或降低强光对光合机构破坏。,2.维持C,3,循环运转,在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO,2,不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放CO,2,，能被C,3,路径再利用，防止产生光抑制。,植物生理学医学知识培训,第91页,3.,回收碳素,经过二碳氧化环可回收3/4碳（2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO,2,）,4.,对蛋白质合成提供了,甘氨酸,和,丝氨酸。5.能消除乙醇酸毒害作用。,光呼吸能够转化乙醇酸。6.,能够为硝酸盐还原提供还原型NAD,植物生理学医学知识培训,第92页,四、,比较C,3,植物和C,4,植物光合特征,结构,生理,酶,CO,2,赔偿点,光呼吸,利用组织中CO,2,情况,热限,所需能量,植物生理学医学知识培训,第93页,酶对CO,2,亲和力,PEPC 对CO,2,Km=7umol,RuBPC 对CO,2,Km=450umol,所以，PEPC对CO,2,亲和力大。,CO,2,赔偿点,定义：,指在照光情况下，植物光合作用所吸收CO,2,量与呼吸作用所释放CO,2,量到达动态平衡时外界环境中CO,2,浓度,。,C,3,植物CO,2,赔偿点高，C,4,植物CO,2,赔偿点低。,植物生理学医学知识培训,第94页,光呼吸,C,3,植物是高光呼吸植物，C,4,植物是低光呼吸植物,PEPC 对CO,2,亲和力要高于RuBPC,C,4,植物RuBPC位于维管束鞘细胞，O,2,浓度较小；,四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO,2,泵”作用，增加鞘细胞CO,2,浓度，增加RuBP 羧化反应，降低了加氧反应，,C,4,植物PEP羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放CO,2,有捕捉作用,所以C,4,植物光呼吸小。,植物生理学医学知识培训,第95页,植物生理学医学知识培训,第96页,利用组织中CO,2,情况,C,4,植物能利用细胞间隙中较低浓度CO,2,光呼吸放出CO,2,不易漏出。,热限,C,4,植物热限比C,3,植物热限高。,所需能量,C,4,植物需额外能量用于PEP再生。,植物生理学医学知识培训,第97页,第四节 光合作用产物(photosynthetic product),主要是蔗糖和淀粉,一、淀粉合成,（1）场所：叶绿体,（2）原料：来自于C,3,路径磷酸丙糖,DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P,G1P+ATP ADPG,(G),n,二、蔗糖合成,（1）场所：细胞质,（2）原料：来自于C,3,路径磷酸丙糖,（3）磷酸运输器(Phosphate translocator),淀粉,淀粉合酶,植物生理学医学知识培训,第98页,磷酸运输器(Phosphate translocator),是在叶绿体和胞质溶胶之间转运磷酸专一载体。每从叶绿体运出一个磷酸酯就有一个正磷酸离子从胞质溶胶运输回来。,磷酸丙糖 +Pi 磷酸丙糖 +Pi,（叶绿体）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）,DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P,G1P+UTP UDPG,F6P,三、蔗糖和淀粉合成调整,由磷酸和磷酸丙糖相对浓度控制。,Pi,F6P促进蔗糖合成。,磷酸运输器,蔗糖-6-磷酸,蔗糖合酶,蔗糖,植物生理学医学知识培训,第99页,第五节 影响光合作用原因,一、光合作用指标,1、,光合强度,(Intensity of photosynthesis),也称,光合速率,(Photosynthetic rate),单位时间、单位叶面积吸收CO,2,量或放出O,2,量。,2、,净光合强度（表观光合强度）,实际所测得光合速率,半叶法、,红外CO,2,分析仪法,、氧电极法,3、,总光合速率,（Gross Photosynthetic rate）,也称,真光合速率,（Ture Photosynthetic rate）,表观光合速率加上光、暗呼吸速率,植物生理学医学知识培训,第100页,二、影响光合作用原因,1、水分,2、CO,2,浓度,3、矿质营养,4、光照：光强、光质,5、温度：三基点温度,6、光合作用日改变,植物生理学医学知识培训,第101页,1、水分,缺水引发,气孔开度小或关闭,，限制了CO,2,吸收-气孔阻力,缺水时，淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出迟缓，抑制光合作用进行，而促进了呼吸作用。,缺水会降低原生质体水合度，引发胶体结构变硬和酶活性下降，使RuBPC固定CO,2,能力下降-羧化阻力。,缺水会降低CO,2,在细胞间隙内传递速度-叶肉阻力。,缺水可能扰乱叶绿素分子在类囊体上正常空间排列，从而影响光反应进行。,缺水降低光合面积。,植物生理学医学知识培训,第102页,2、CO,2,浓度,CO,2,饱和点(CO,2,Saturation point),在一定范围内，植物净光合速率随CO,2,浓度升高而增加，但抵达一定程度时，再增加CO,2,浓度，净光合速率不再增加，这时CO,2,浓度叫CO,2,饱和点。,作物最适CO,2,浓度为1000ppm，而大气中CO,2,实际含量只有300330ppm，所以进行CO,2,施肥可提升光合强度，增加产量。,CO,2,赔偿点(CO,2,Compensation point),植物生理学医学知识培训,第103页,3、矿质营养,直接、间接影响光合作用,调整气孔开度，影响碳水化合物转换及运输，光合链成份，叶绿素组分，酶活化剂，加大光合面积等。,植物生理学医学知识培训,第104页,4、光照：光强、光质,光赔偿点(Light compensation point),同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收CO,2,和呼吸过程中放出CO,2,等量时光照强度。,光饱和现象(Light saturation)/光饱和点(Light saturation point),当到达某一光强时，光合速率就不再随光强增强而增加，这种现象称为,光饱和现象,。,刚才出现光饱和现象时光照强度称为,光饱和点,。,此时，电子传递反应，酶活性或磷酸丙糖转运成为限制因子，CO,2,代谢不能与吸收光能同时。,光抑制(Photoinhibition),光能超出光合系统所能利用时，光合功效下降现象叫。,光质：红光最有效,植物生理学医学知识培训,第105页,图3-30 光照强度与光合速率关系,暗呼吸速率,光赔偿点,(吸收CO,2,量=放出CO,2,量),光饱和点,植物生理学医学知识培训,第106页,5、温度：三基点温度,C,4,植物最适温度高于C,3,植物,C,4,植物热限高于C,3,植物,6、光合作用日改变,温暖日子，水分充分，太阳光是主要矛盾，光合速率与太阳辐射进程相符合。,如白天云量改变不定，光合速率呈不规则曲线。,晴天无云，但光强强烈时，“午休”现象。,光合“午休”现象（midday depression）,指植物光合速率在中午前后下降现象。引发“午休”主要原因是大气干旱和土壤干旱及强光、高温、低CO,2,浓度等。,植物生理学医学知识培训,第107页,第六节 植物对光能利用,一、光能利用率,指植物光合作用所积累有机物所含能量，占照射在单位地面上日光能比率。普通为5%。,1、,量子需要量,：每同化1分子CO,2,或释放 1分子O,2,所需光量子数。,2、,量子产额或量子效率,：每吸收1个光量子所能同化CO,2,或释放 O,2,分子数。,3、,生物学产量：,光合产量光合产物消耗。,4、,光合产量,：光合面积光合强度光合时间,5、,经济产量,：生物学产量经济系数,6、,经济系数,：指收获物中经济价值较高部位产量占作物总,量比值。,植物生理学医学知识培训,第108页,光能利用率低原因：,可见光仅占43%,漏光,反射,叶绿体外细胞器吸热,光能损失,植物生理学医学知识培训,第109页,二、光合产物分配规律,由“代谢源”到“代谢库”,代谢源,：指制造和输出同化物部位，如成熟叶片。,代谢库,：指输出和利用同化物部位，假如实、种子,。,就近供给,优先供给生长中心,同侧供给,植物生理学医学知识培训,第110页,三、提升光能利用率路径,延长光合时间（提升复种指数，补充人工光照）,增加光合面积（合理密植,改变株型),加强光合效率（增加CO,2,浓度，降低光呼吸）,植物生理学医学知识培训,第111页,测试,1、在光照强，温度高，空气湿度低情况下，C,3,和C,4,植物哪一个光合效率高？为何？（光饱和点，热限，CO,2,泵，CO,2,赔偿点，CO,2,亲和力,光呼吸，利用组织CO,2,情况）,2、在光照弱，温度低，空气湿度高情况下，C,3,和C,4,植物哪一个光合效率高？为何？,3、在碳同化中受光调整酶有哪几个？,4、怎样证实光合作用中释放氧气来自水。,5、怎样证实光合电子传递有两个光系统参加？,6、在缺乏CO,2,情况下，对绿色叶片照光能观察到荧光，然后在供给CO,2,情况下，荧光马上被淬灭，试解释其原因。,植物生理学医学知识培训,第112页,补充：叶绿素理化性质,荧光现象和磷光现象,皂化现象,H,Cu代镁现象,COOCH,3,COOC,20,H,39,C,32,H,30,ON,4,Mg,COO,K,COO,K,C,32,H,30,ON,4,Mg,+2KOH,+,CH,3,OH,+,C,20,H,39,OH,植物生理学医学知识培训,第113页,补充：叶绿素层析,胡萝卜素,叶黄素,叶绿素a,叶绿素b,植物生理学医学知识培训,第114页,