中国木本濒危植物组成、分布及濒危原因分析.pdf

收稿日期：2022-12-07；2023-05-11修回基金项目：国家自然科学基金（项目编号：32060319，41807028）；江西省“千人计划”引进类创新领军人才长期青年项目（项目编号：jxsq2020101079）；江西省研究生创新专项资金项目（项目编号：YC2021-S361）作者简介：宋述望，男，硕士在读，主要从事生物多样性研究。E-mail：通信作者：刘骏，男，副教授，博士，主要从事森林生态学研究。E-mail：中国木本濒危植物组成、分布及濒危原因分析宋述望1，吴治明2，黄声亮2，卢 建2，邱仁静2，宋庆妮1，宋述灵1，刘 骏1（1.江西农业大学 林学院，江西 南昌330045；2.江西齐云山国家级自然保护区管理局，江西 崇义 341300）摘要：木本濒危植物是植物多样性的重要组成部分，而当前对木本濒危植物统计分析不足。本文分析了中国442种木本濒危植物的科组成、分布格局特征以及主要濒危原因等。结果表明：（1）濒危植物物种数量涉及94科228属，在科水平上分布差异较大，猕猴桃科（Actinidiaceae）、松科（Pinaceae）、木兰科（Magnoliaceae）物种数量最为突出，三者占总数的30%。（2）木本濒危植物物种数量在空间区域分布上存在明显异质性。省级水平尺度上，南方省份高于北方省份，其中云南省的木本濒危植物物种数量最多。海拔垂直尺度上，木本濒危植物物种总数随海拔变化呈先升高后下降的趋势，其中8001 000 m海拔区间的木本濒危植物物种数量最多。（3）人为因素是导致木本植物濒危的最主要因素，其次为种子环节以及种群生态学。基于分析结果，本文建议对严重濒危的科属，采取针对性保护对策，同时保护木质濒危植物需要加强各省份、区域之间的协同合作。关键词：木本濒危植物；物种组成；空间分布格局；濒危原因中图分类号：S717.2 Q941 X176文献标识码：A文章编号：2095-9818(2023)04-0036-05DOI编码：10.16259/ki.36-1342/s.2023.04.008Composition and distribution of woody endangered plants in China andanalysis of endangered causesSong Shuwang1,Wu Zhiming2,Huang Shengliang2,Lu Jian2,Qiu Renjing2,Song Qingni1,Song Shuling1,Liu Jun1（1.College of Forestry,Jiangxi Agricultural University,Nanchang Jiangxi 330045,China;2.Jiangxi Qiyunshan National Nature Reserve Administration,ChongyiJiangxi 341300,China）Abstract:Woody endangered plants were an important part of plant diversity,while statistical analysis of woody endangeredplants was insufficient currently.In this paper,we analyzed the composition,distribution pattern characteristics and mainendangered causes of 442 woody endangered plant species in China.The results showed that:(1)the number of endangeredplant species involved 94 families and 228 genera,with great differences in distribution at the family level.The species numberof the three most prominent families Actinidiaceae,Pinaceae and Magnoliaceae accounted for 30%of the total species numberof endangered plants.(2)The number of woody endangered plant species was significantly heterogeneous in terms of spatialdistribution.At the provincial level,the number of endangered species was higher in the south than in the north,with YunnanProvince having the highest number of woody endangered plant species.On the altitude scale,the total number of endangeredwoody species increased first and then decreased with the increase of altitude,among which the number of woody endangeredspecies was the highest at the altitude of 8001000 m.(3)Anthropogenic factors were the most important factors leading to theendangerment of woody plants,followed by seed characteristics as well as population ecology.Based on the results above,thispaper suggests that targeted conservation measures should be taken for the seriously endangered families,and it s necessary tostrengthen the synergistic cooperation among provinces and regions on the protection of woody endangered plants.Key words:endangered woody plants;species composition;spatial distribution pattern;endangered reasons中国是世界上植物多样性最为丰富的国家之一1，尽管当前我国的植物多样性保护已经取得部分重要成果，但仍面临着一系列严峻挑战2。其中，中国的濒危、近濒危的高等植物数量超过世界的平均南方林业科学南方林业科学South China Forestry Science第51卷第4期2023年8月Vol.51，No.4Aug.,2023第4期水平，占已知高等植物总数的15%20%3-4。木本濒危植物是濒危植物的重要组成部分，它们许多是工业、林业优质原料，具有极高的经济、科研及药用等价值5，因此，对木本濒危植物的研究和保护显得更加刻不容缓。目前，我国对于木本濒危植物的研究特色主要以多学科交叉为主，针对某一濒危植物或其种群展开综合分析和深入探讨，从生态学、生物学及遗传学等角度探寻其濒危机制。如对濒危植物海南龙血树（Dracaena cambodiana）种群结构与动态研究6，红榄李（Lumnitzera littorea）开花生物学特征及繁育系统研究7，元宝山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）遗传多样性研究8等。但是，目前对现有的研究数据与成果进行归纳总结，最终提出普适性保护对策与研究策略的却不多见。本文收集了中国442种木本濒危植物的物种组成、省份与海拔分布及濒危原因等特征，并对它们进行统计与归纳，以期获得濒危植物一般的生物学、生态学特征与规律，为我国濒危植物保护与研究工作提供新思路与参考。1材料与方法1.1 数据收集本文于2019年摘录了442种木本濒危植物的名称、科属分类、生活型、省份分布、海拔、濒危等级、濒危原因（143种）等信息，信息主要来源于 中国植物志 全文电子版（http:/ 数据处理1.2.1 物种组成本文对收集的木本濒危植物采用恩格勒生物分类系统法，划分科、属、种。按照 中国植物志 将其分为裸子植物与被子植物两大类，在此基础上，根据生活型划分为乔木、灌木和藤本。若文献或资料定义某物种的生活型可为灌木或乔木，计算不同生活型数量时，该类物种既作为乔木统计，又作为了灌木统计，这种类型的物种共33种。根据落叶类型的不同，又将442种植物分为常绿、落叶、半常绿和半落叶进行统计分析。1.2.2 空间分布格局1）不同省份的水平分布格局。统计木本濒危植物的物种数及其涵盖的极小种群、中国特有种数在不同省份的水平分布格局。由于北京、天津、上海与重庆4个直辖市木本濒危植物分布面积较小，故将北京、天津等相关数据并入河北省，上海的数据并入江苏省，重庆的数据并入四川省；香港和澳门由于城市化程度很高，将二者的数据并入广东省，不列为独立的分析单元9；本次统计未包括台湾省的数据。2）不同海拔的垂直分布格局。统计本文木本濒危植物中裸子植物与被子植物的海拔分布情况，海拔范围为0 4 400 m，每200 m作为一个梯度区间，共划分为22个海拔梯度。1.2.3 濒危原因统计统计本文中木本濒危植物的濒危原因，将所涉及的濒危原因分为繁殖体环节、种群生态学、生殖生物学、遗传多样性、人为因素及自然环境共6类，本文中所能够统计到濒危原因的物种共143种，6类濒危原因的具体范围如下：1）种子环节：种子生活力低下、休眠期长、败育率高、结实率低、对发芽环境要求严苛，种子或果实扩散能力差、易受病虫害、易被动物取食。2）种群生态学：濒危植物种群结构中，幼龄、中龄或老龄任意龄阶个体缺乏；相对其他物种，对光、肥等资源的竞争能力差，种群竞争中处于劣势。3）生殖生物学：植株开花结实树龄高；植株结实存在大小年。4）遗传多样性降低：种群分布区狭窄或分散，存在自交现象；植株种群存在萌条、萌蘗等无性繁殖现象。5）自然因素：植物种群生境恶劣；自然灾害如火灾、山洪的发生。6）人为因素：人为对濒危植物的砍伐、开采等直接危害；人类活动频繁而导致濒危植物生境破碎化等间接危害。2结果与分析2.1 木本濒危植物组成本文共统计442种木本濒危植物，隶属94科228属（表 1），其中猕猴桃科（Actinidiaceae）45 种、松科（Pinaceae）41 种和木兰科（Magnoliaceae）33 种，数量最为突出，这 3 科濒危植物数量占统计总数的 30%（图1）。被子植物85科199属363种，以乔木物种数量最多，达238种，其次为灌木101种，同时还包括55种藤本植物，多为猕猴桃属（Actinidia）植物。被子植物中落叶植物与常绿植物数量差异不大，分别为165宋述望等：中国木本濒危植物组成、分布及濒危原因分析37南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学种和169种。表1显示，裸子植物9科29属79种，也是乔木数量最多，达69种；灌木较少，为12种。裸子植物乔木以松属（Pinus）、冷杉属（Abies）、黄杉属（Pseudotsuga）的数量较为突出；裸子植物中大多为常绿植物，数量达64种，而落叶、半常绿植物较少。表1 中国木本濒危植物科、属、种数量组成特征及生活型与落叶类型Tab.1 Numbers of family,genus and species and life formsand foliar phenology of the woody endangered plants inChina分类群被子植物裸子植物总计科85994属19929228种36379442生活型/种乔木23869307灌木10112113藤本55055落叶类型/种常绿16964233半常绿24226落叶16513178半落叶505图1 各科中国木本濒危植物数量Fig.1 The number of woody endangered plants of variousfamilies in China2.2 木本濒危植物空间分布格局我国各省份木本濒危植物物种数存在较大的空间差异，总体上呈“南高北低”之势（表2）。由表2可知，数量较多的南方省份分别为云南（176种）、广西（144种），其次为四川（92种）、广东（82种），并且云南、广西两省的极小种群数以及特有种数远高于其他省份。数量较少的北方省份有陕西（41种）、内蒙古（28种）、吉林（27种）及辽宁（21种）等，其中数量最少的为青海，木本濒危植物数量为9种，其极小种群数和中国特有种数分别为1、3种。中国木本濒危植物物种数及其包括的被子植物、裸子植物的物种数随海拔梯度呈先上升后下降的趋势（图2），且8001 000 m海拔区间为三者物种数量最多的区间，数量分别为180、144、36种。被子植物数量随海拔区间变化较为强烈，在0 1 000 m的海拔区间中物种数量增加幅度较大，而海拔1 000 m以上的区间物种数量则呈下降趋势。裸子植物物种数量小于被子植物，且物种数量随海拔变化的趋势比被子植物更加缓和，在01 400 m的海拔区间呈缓慢上升趋势，而在海拔1 400 m以上的区间物种数量呈下降趋势。图2 中国木本濒危植物海拔的垂直分布Fig.2 Altitude distribution of endangered woody plants inChina2.3 木本濒危植物濒危原因比较本文收集了143种木本濒危植物的濒危原因，其中被子植物103种，裸子植物40种（图3）。由图3可知，在被子植物中，各濒危原因的物种数量差异较大，其中因人为因素濒危的物种数最多，达85种，如沉水樟（Cinnamomum micranthum）、猪血木（Euryodendron excelsum）等，其次为种子环节（52种），因自然环境因素濒危的物种数量最少，仅为9种，如天目木表2 中国各省份木本濒危植物数量Tab.2 Number of woody endangered plants in variousprovinces in China单位：种省份云南广西四川广东湖南贵州江西湖北海南浙江福建甘肃安徽陕西木本濒危植物物种数176144928274726664626156434241极小种群17171097666885131中国特有种8676643846423546293427222326省份内蒙古吉林河南新疆西藏辽宁江苏山西河北黑龙江宁夏山东青海木本濒危植物物种数2827242322212020191613129极小种群1312215121131中国特有种63133451365233338第4期兰（Yulania amoena）、黄山木兰（Yulania cylindrica）等。裸子植物中，人为因素濒危的物种数也最为突出，数量达34种，包括油杉（Keteleeria fortunei）、资源冷杉（Abies ziyuanensis）及巨柏（Cupressus gigantea）等，其他濒危原因物种数差异不大，自然环境、生殖生物学的物种数相同，均为12种。图3 中国木本濒危植物的濒危原因Fig.3 Endangered causes for the woody endangered plantsin China3 结论与讨论3.1 木本濒危植物的物种数在科水平上差异大本文共统计中国木本濒危植物 442 种，涉及 94科228属，以猕猴桃科、松科、木兰科植物数量较为突出。物种是长期与多变的环境适应、进化和被选择及淘汰的结果，如果物种不能与其生存环境相适应，则会逐渐走向濒危，甚至最后灭绝10。以木兰科为例，我国具有丰富的木兰科植物资源，涉及 11属 99种木兰科植物，占全球属数、种数的 69%、40%，滇、桂、粤地区更是木兰科植物的起源中心与现代分布中心11。但由于木兰科植物具有极高的药用、材用、观赏等价值12，故早些年间，其野生资源遭到大规模的掠夺，生境受到严重破坏，大部分木兰科植物野外生存状况告急，加之其还存在种子发芽率低下、雌雄花花期不同等自然繁殖障碍13，进一步加剧了该类植物的濒危状况，导致木兰科植物濒危状况突出。然而目前的研究多数针对单个物种，而对同科、同属濒危植物的共性分析较少。偶然性孕育于必然性当中，必然性则通过大量的偶然性来体现，某种植物的濒危存在偶然，而某一科植物的集体濒危很有可能存在必然性的规律，如果我们能够探寻到这种规律，并制定相应的保护策略，濒危植物的保护效率会大大提高。3.2 木本濒危植物的空间分布存在异质性我国木本濒危植物在各省份的分布呈现出“南高北低”之势。这与中国裸子植物、珍稀濒危植物特有种的空间分布格局一致14-15。造成此种现象的因素复杂，包括人类活动、自然气候及地形等16。例如湖北、安徽、河南等省份，人口密度较大，活动频繁，该类省份物种本身或其生境长期受到人类破坏，故濒危植物数量较多；西藏由于海拔过高，受气候干旱的影响，濒危植物数量较少17。而在北方，如吉林、新疆、内蒙古等省，虽人类干扰较少，但由于该类省份受地理气候条件影响，植物物种数量较其他省份原本就低，故其濒危植物数量也少。云南、广西、广东等省，虽然人为干扰严重，但处于热带及亚热带区域，受季风气候的影响，降雨充沛、海拔变化范围大，故在各省交界处以及边境地区很多濒危植物得以保留18。尤其是云南省，位于低纬度地区，海拔高差较大，生境复杂多样，热带、温带植物区系对生境需求皆可满足19，故极小种数、中国特有种数，皆为全国之冠。影响植物生存的因素中，海拔最具有综合性与先觉性，环境因子随海拔梯度的变化比随纬度变化敏感1 000倍20。海拔的差异，主要表现为温度与降雨两方面21。本文中，所统计的结果总体上表现为随海拔梯度增加呈先升高后降低的趋势，在海拔800 1 000 m区间达到最高峰值。本文认为造成这样的结果主要有以下两点原因：1）物种总数随海拔梯度增加而减少。以山地为例，根据森林分布垂直地带性，从低海拔到高海拔，森林类型从热带雨林向北方针叶林依次过渡，森林的生物多样性逐渐变低，物种总数减少。2）人类活动的影响。据统计表明，在我国0800 m海拔区间占全国36.5%的土地面积上，承载着总人口的81.92%，海拔1 800 m以上的国土所承载的人口仅为5.51%22，可见人类活动对物种的影响主要集中在1 000 m以下的低海拔地区。综合以上两点，在低海拔区间植物物种数量多，但同时由于人类活动强度大，植物易受到干扰、迫害，所以在低海拔区间木本濒危植物的物种数也较多，而在高海拔区间植物物种数量本来就少，同时人为活动强度也不高，因此，高海拔区间的木本濒危植物的物种数较少。3.3 木本濒危植物的濒危由多种因素共同作用本文中人为因素是导致木本濒危植物濒危的最主要因素23，其次为种子环节以及种群生态学。人为因素有多种，但主要表现为过度采挖的直接影响和过多干扰而导致植物物种生境退化、破碎甚至丧失宋述望等：中国木本濒危植物组成、分布及濒危原因分析39南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学的间接影响。如矮牡丹（Paeonia jishanensis），在20世纪5060年代，人为大量开采牡丹皮，每年毁坏矮牡丹 5 000 株，数量急剧下降24；攀枝花苏铁（Cycaspanzhihuaensis）由于人为过度汲取与干扰，由原来13个种群减少为如今的5个种群，成年个体减少30%，分布面积由原来的 30 700 km2缩小至 8 800 km225。从种子产生到幼苗定居是植物生活史中最敏感的时期26，在此环节中出现任何问题如种子产量低、传播能力差等，都很有可能导致种子定殖失败，种群缺乏幼苗个体而濒危。如濒危植物云南肉豆蔻（Myristicayunnanensis），果实为核果，内含种子且富油，易遭受动物啃食，种子扩散主要依靠重力与动物搬运，具有完整果壳及假种皮的种子较少，这极有可能是云南肉豆蔻幼苗数量稀少的原因27。在种群生态学方面，濒危植物大多表现为种群年龄结构不合理，资源竞争能力差，幼龄个体缺乏。如濒危植物大果木莲（Manglietia grandis），几乎没有自我更新能力，幼树个体缺乏，其自我更新能力的丧失，意味着种群的消亡与衰老28，而梵净山冷杉（Abies fanjingshanensis）29、秦岭冷杉（Abieschensiensis）30、南方铁杉（Tsugachinensis）31等亦是如此。在此，需要明确的是：1）每一个物种的濒危并非由单个方面的因素所造成，而是多个方面因素共同作用的结果，只是不同情况下各因素所占比重不同而已。2）各因素之间存在协同关系，某个物种濒危并非是各个方面因素影响简单叠加，而是不同因素的协同作用将影响结果发生得更快，更加显著32。4建议与展望现实中对全部濒危植物都实施保护是不可行的，“以最少的资源保护尽可能多的物种，以最优的资源保护最需要保护的物种”是保护生物学的重要原则之一。因此，我们必须选择具有代表性或濒危情况突出的类群作为研究对象，找出它们之间所存在的濒危共性，并对其采取综合的保护对策。而对濒危原因不同的植物，应采取针对性的保护措施，如对存在自然繁殖缺陷的物种，可加强扦插、嫁接、组织培养等无性繁殖方式的研究，可通过人工方法，扩大其种群数量；对生境不适的物种，可采取迁地保护，但在迁地保护时，注意引种地与原生地之间的气候差异，加强田间管理，营造适合引种生存的小生境；对野外受人为干扰较大的物种，加强监督管理，提高人们对濒危植物保护的意识，对于危害濒危植物种群的行为加大惩罚力度，从而减少人类活动对濒危植物的影响。我国幅员辽阔，自然条件复杂多样，各个省份文化水平、经济实力及政策制定等各方面都存在较大差异。为做好濒危植物保护工作，维护国家生态安全，各个省份、区域应协同合作，加强技术上的交流，互惠互利，实现资源与信息的共享。对于濒危植物较为集中的省份，加强实施野生动植物保护及自然保护区等林业工程的建设，可共建划分濒危植物联合保护区域。国家也应针对不同省份的实际情况，因地制宜地制定保护政策，如对于经济实力较为落后且植物濒危状况较为严重的省份，政策上可适当倾斜，加大对物种保护的资金投入等，加强对物种保护的科学研究。参考文献：1 Sang W,Ma K,Axmacher J C.Securing a Future for ChinasWild Plant ResourcesJ.BioScience,2011,61(9):720-725.2 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