植物功能性状研究进展.pdf

辽 宁 林 业 科 技Liaoning Forestry Science&Technology2023年第3期2023No3植物功能性状研究进展曾辉（辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳110036）摘要：植物功能性状能够反映植物体对外界环境变化的适应性，以及植物在不同环境下的生存策略，对揭示群落的生物多样性维持机制以及生态系统功能均具有重要作用。该文综述了当今植物功能性状的研究概况，并结合气候变化（气温升高、降水量变化），氮肥添加、间伐这 2 种人为干扰措施，阐述了植物功能性状对环境因子的响应特征，对植物功能性状研究的未来发展方向进行了展望，并建议今后研究应从植株的整体出发，综合考虑植物功能性状、生长策略对环境因子的响应关系，科学合理地制定森林生态系统的可持续经营措施。关键词：植物功能性状；森林生态系统；叶性状；氮添加；干旱胁迫中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：1001-1714（2023）03-0064-03植物功能性状（plant functional traits）是指植物具有的外在形态以及内在生理特征，是植物体在漫长的进化进程中适应外部环境而形成的生物学特征，能够客观表达植物对外界环境变化的适应对策，反映了植物对外界环境变化的适应以及对资源条件的利用1。通过比较不同生长型和生活型物种的功能性状特征，探讨植物在不同环境下的生存策略和植物群落的构建机制，对于揭示群落的生物多样性维持机制以及生态系统功能均具有重要作用2。而且，植物功能性状在表征植物处于不同生态环境的生长发育状况具有重要的指示作用，结合功能性状表达在种内和种间出现的变异特征，对于了解植物面对逆境时的适应性策略以及气候变化背景下物种的分布格局变化均具有重要作用。近些年来，植物功能性状所反映出的生长策略和对资源的利用能力以及与环境因子的关系成为生态学研究的热点。本文综述了当今植物功能性状研究概况，探讨了气候变化和人为干扰措施对植物功能性状的影响，旨在为制定科学合理的森林生态系统经营措施提供参考依据。1植物功能性状研究概况目前，植物功能性状的研究主要集中在叶性状、根性状以及植物功能性状与生态系统结构、功能与服务之间相互关系等领域。叶是高等植物主要的同化器官，叶性状能够直接反映物种的生长特性，具有重要的生态学意义。常见的叶片性状包括叶片形态性状和叶片生理性状 2 个部分。其中叶片形态性状主要涉及叶片宽度、厚度、比叶面积（SLA）、叶片面积、叶干物质含量（LDMC）等；叶片生理性状主要包括叶片的碳、氮、磷、叶绿素、总酚含量、单宁含量以及叶片氮磷比（N：P）、碳氮比（C：N）等指标。程思祺等3以阔叶红松 Pinus koraiensis林内乔木的幼苗叶片为研究对象，测定叶功能性状（氮、磷、干物质、叶绿素含量、总酚和单宁含量等），分析了叶性状在不同生活型、林型间的差异以及性状之间的协调关系，结果显示幼苗叶片在碳代谢性状与防御性状间存在权衡关系。此外，植物根系对土壤的水分和养分循环过程具有重要影响，与土壤微生物和根际微生物的群落组成密切相关。根性状的研究大多涉及根长、根系形态、根直径、根生物量等特征。1 1.1 1植物功能性状与生长策略分析植物功能性状与生长策略分析植物的生长策略是生态学研究的核心问题，已有大量研究表明，植物的生长速度和生长策略除了受环境因子影响之外，与植物的功能性状也密切相收稿日期：2023-01-17基金资助：辽宁省林业和草原局依托国家林草局科技创新平台研发项目（LLC20229）。作者简介：曾辉，高级工程师，主要从事森林生态系统研究，E-mail：。64第 3 期2023 年关。植物功能性状具有表征物种在群落中资源获取的能力，有研究表明，叶片营养物质含量对叶片寿命具有重要影响。关于对生长策略方面，一般认为快速生长物种采取激进的资源投资收益方式，具有较高的比叶面积，叶绿素含量及叶片氮、磷较高，叶寿命较短；相反，慢速生长物种采取的资源投资方式比较保守，比叶面积和叶绿素含量较低，叶寿命较长。此外，由于光合途径的差异，C3和 C4植物的光能利用效率以及生长策略亦有所不同。普遍认为 C3植物、1 年生植物、草本植物属于“快速投资收益”型物种，C4植物和多年生植物属于“缓慢投资收益”型物种3。我国暖温带常见灌木的植物功能性状测量结果表明，本地种荆条 Vitex negundo var.heterophylla 具有较好的叶散热能力和干扰恢复能力以及保守的光能利用策略，这些特征有助于荆条成为广分布优势种；而外来种紫穗槐 Amorpha fruticosa 具有较高的光合速率，能够充分利用林下光斑环境，积极的生长和资源获取策略成为外来种定居的重要原因4。1 1.2 2气候变化对植物功能性状的影响气候变化对植物功能性状的影响全球气候变化（气候变暖、降水格局改变、CO2浓度升高等）显著影响了森林生态系统植物群落的结构和组成。利用植物功能性状来探讨植物对全球气候变化的响应，有助于更深入地理解影响生物多样性变化的驱动因子，对于准确地预测未来全球变化下森林群落结构的变化趋势及内在机理具有重要的实践意义。气候变化与植物功能性状之间具有密切的关系，其结果对如何保护和可持续利用当地森林具有科学指导意义。气温升高能够改变植物的开花和结果时间，生长季延长，而且对种子的数量和质量等繁殖性状也产生深刻的影响。普遍认为，植物的比叶面积与平均最低气温呈正相关关系，与叶干物质含量具负相关关系。霍佳璇等5对柴达木盆地荒漠植物的叶功能性状的研究认为，植株高度、植物叶片碳含量（LCC）和叶片稳定 13C浓度随年平均温度的升高而升高。气候变暖改变了全球水循环过程，导致降雨的空间格局和季节分配发生变化，植物叶和根的功能性状特征相应发生改变。从湿润区到干旱区，随着水分减少，植物叶面积、叶干重和比叶面积降低，叶厚度和细根比及根长增加。罗源林等6沿着环境梯度对内蒙古高原干旱生态系统的植物功能性状进行研究，随着干旱程度增强，植株高度、比叶面积、叶片氮磷含量降低，叶干物质含量和茎组织密度增加。在干旱条件下，植物大多会出现叶片退化、地上生物量分配比例下降，地下根系部分比例升高等现象。植物将更多的光合产物转移储存到来抵御外界胁迫环境的器官或组织，这可能是因为植物为了适应干旱环境，将植物合成的干物质更多投入到叶片的构建，增大叶肉密度，降低比叶面积，叶片含水量降低，植物的水分散失减少，对干旱环境的抗逆性增强7，而且干旱过程对植物的生长具有较为复杂的影响。干旱频率、干旱时长对植物具有明显的“累加效应”，降低了树木的抗旱性，干旱强度的增加则导致植物的径向生长降低。因此，需要制定科学有效的灌溉措施保护森林资源的永续利用。此外，CO2浓度升高引起植物光合速率、叶氮含量、比叶面积以及生物量分配等方面的改变，从而对群落的组成、营养元素的积累与分配等生态系统功能产生重要影响。1 1.3 3人为干扰对植物功能性状的影响人为干扰对植物功能性状的影响通过探讨植物功能性状对人类活动干扰的响应与适应机制，是当今生态学研究的热点问题。氮肥添加和间伐是常见的森林生态系统的 2 种人为干扰类型。普遍来说，在氮尚未达到饱和状态的生态系统中，氮肥添加能够促进植物地上部分的生长，有助于增强物种对光资源的竞争；相反，若系统中氮素含量已经达到“过饱和”状态，氮肥添加不利于植物的正常生长。苏华等8对豆科植物草木犀Melilotus officinalis 的研究证实了这一点，适量的养分添加促进了草木犀的生长，显著提高其叶片 N、P、K 含量，提高光合能力及水分利用能力。间伐是优化林分空间格局的一种经营措施，通过林分密度调整，改变了林冠郁闭度，增加了林下植被的光合作用速率，进而促进了植物光合产物的积累9。2植物功能性状变异一般来说，植物功能性状在种间存在较大的差异。植物功能性状的种间差异与植物生长策略和群落构建过程密切相关，种内性状差异与个体发育水平以及植物体对环境梯度响应的可塑性有关，反映了个体之间资源利用能力上的差异。近年来，学者们对植物功能性状的种间差异研究逐渐转向沿着环境梯度变化的种内功能性状之间的差异。冯曾辉：植物功能性状研究进展 65第 3 期2023 年辽 宁 林 业 科 技家宝等10对河北省塞罕坝保护区 C3和 C4草本植物的研究结果显示，C3植物比 C4植物具有较大的比叶面积，表现出更容易利用光资源促进植物体的光合作用。相反，C4植物比 C3植物的叶干物质含量高，显示出 C4植物具有较强的养分元素保有能力，叶片组织密度较大，具有较强的耐性和抗性，更能适应变化的环境。种内性状的变异系数较大，则表明性状的可塑性较强；反之则表示可塑性较小。种内的比叶面积和叶绿素质量分数的变异系数较大，反映了个体在光资源竞争中具有较大的性状可塑性，进而降低了种内个体之间的竞争。在群落构建和演替的过程中，环境条件一般经历两个阶段的筛选，第一个阶段经由生境的过滤筛选，那些基本适应环境条件的植物具有相似的植物功能性状。第二个阶段由于避免生态位重叠以及竞争，从而出现性状趋异的种内性状变异，形成不同的功能性状组合。植物尽最大可能地去适应生存环境，较大可能会从叶功能性状上发生了诸多变异，例如：比叶面积、叶片干物质含量，叶片碳、氮、磷、钾含量等特征参数。这些功能性状的变异体现了不同植物在适应环境条件中而采用不同的适应机制和生存策略，对于探讨植物面临逆境胁迫下的生存和适应对策，特别是应对全球气候变化的分布和动态格局变化均具有重要的指示作用。3展望从植株的整体出发，综合叶、茎、根性状以及生长和生殖等方面的功能性状，加强长期性和系统性的定位研究。并且研究和比较种内不同个体水平、种间水平和种群水平植物功能性状与环境因子之间的关系，是将来的研究中不可或缺的重要研究方向。植物的任何一种功能均是通过多种功能性状协同来实现植物体的适应和功能优化，准确量化多性状的表达以及性状之间的权衡关系，构建多参数体系，发展网络建模分析，对于揭示宏观尺度的植物生境适应策略具有重要的理论价值。此外，目前已经开展了较多从植物个体、种群、群落到生态系统不同的研究尺度来探讨植物功能性状与环境之间的相互关系，但是以往研究大多局限在某一个单一的尺度水平，而不同研究尺度之间植物功能性状存在着较大的变异差异，今后需要结合个体、种群和群落不同的研究尺度，探讨植物功能性状与生态系统的结构、功能和过程之间的相互关系，这对制定科学合理的生态系统可持续经营措施具有一定的参考意义。参 考 文 献：1刘晓娟，马克平.植物功能性状研究进展J.中国科学：生命科学，2015，45（4）：325-339.2刘润红，白金连，包含，等.桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物功能性状变异与关联J.植物生态学报，2020，44（8）：828-841.3程思祺，姜峰，金光泽.温带森林阔叶植物幼苗叶经济谱及其与防御性状的关系J.植物生态学报，2022，46（6）：678-686.4祁鲁玉，陈浩楠，库丽洪 赛热别力，等.基于植物功能性状的暖温带5种灌木幼苗生长策略分析J.植物生态学报，2022，46（11）：1388-1399.5霍佳璇，任梁，潘莹萍，等.柴达木盆地荒漠植物功能性状及其对环境因子的响应J.生态学报，2022，42（11）：4494-4503.6罗源林，马文红，张芯毓，等.内蒙古锦鸡儿属植物地理替代分布种的功能性状沿环境梯度的变化J.植物生态学报，2022，46（11），1364-1375.7昝瑛，索朗玉珍，马竟文，等.降雨极端化对喀斯特草本植物功能性状的影响J.西南大学学报（自然科学版），2022（9）：20-31.8苏华，许宏，苏本营，等.养分添加对退化草地豆科植物草木犀功能性状的影响J.植物生态学报，2020，44（9），926-938.9马瑞婷，董晓明，靳珊珊，等.间伐对栓皮栎人工林林下荆条根茎叶主要功能性状的影响J.浙江农林大学学报，2021，38（3）：567-576.10冯家宝，范顺祥，侯煜飞，等.河北省森林草原区草本植物叶功能性状种间和种内变异J.东北林业大学学报，2021，49（1）：23-28.（责任编辑：张素清）66