细菌的形态与结构-PPT.ppt

第一节第一节 细菌的形态与结构细菌的形态与结构 细细 菌菌（bacterium）是是 属属 原原 核核 生生 物物 界界（prokaryotae）的的一一种种单单细细胞胞微微生生物物，有有广广义义和和狭狭义义两两种种范范畴畴。广广义义上上泛泛指指各各类类原原核核细细胞胞型型微微生生物物，包包括括细细菌菌、放放线线菌菌、支支原原体体、衣衣原原体体、立立克克次次体体和和螺螺旋旋体体。狭狭义义上上则则专专指指其其中中数数量量最最大大、种种类类最最多多、具具有有典典型型代代表表性性的的细细菌菌，是是本本章章讨讨论论的的对对象象。它它们们形形态态微微小小，结结构构简简单单，具具有有细细胞胞壁壁和和原原始始核核质质，无无核核仁仁和和核核膜膜，除除核糖体外无其他细胞器。核糖体外无其他细胞器。一一 细菌的大小与形态细菌的大小与形态1、细菌的大小、细菌的大小 一般以一般以微米（微米（m）为测量单位。观察为测量单位。观察细菌最常用的仪器是光学显微镜。在不同细菌最常用的仪器是光学显微镜。在不同种类的细菌大小不一，同一种细菌也因菌种类的细菌大小不一，同一种细菌也因菌龄和环境因素的影响而有差异。龄和环境因素的影响而有差异。2、细菌的形态、细菌的形态 细菌按其外形，主要有以下三大类：细菌按其外形，主要有以下三大类：球菌球菌(coccus)杆菌杆菌(bacillus)螺形菌螺形菌(spiral bacterium)（一一）球球菌菌 多多数数球球菌菌直直径径在在m左左右右，外外观观呈呈圆圆球球形形或或近近似似球球形形。由由于于繁繁殖殖时时细细菌菌分分裂裂平平面面不不同同和和分分裂裂后后菌菌体体之之间间相相互互粘粘附附程程度度不不一一，可可形形成成不不同同的排列方式，这对一些球菌的鉴别颇有意义。的排列方式，这对一些球菌的鉴别颇有意义。1.双球菌双球菌(diplococcus)如脑膜炎奈瑟菌、肺炎链如脑膜炎奈瑟菌、肺炎链 球球 菌。菌。2.链球菌链球菌(streptococcus)如乙型溶血型链球菌。如乙型溶血型链球菌。3.葡萄球菌葡萄球菌(staphylococcus)如金黄色葡萄球菌。如金黄色葡萄球菌。4.四联球菌四联球菌(tetrad)如四联加夫基菌。如四联加夫基菌。5.八叠球菌（八叠球菌（sarcina）如藤黄八叠球菌。如藤黄八叠球菌。（二二）杆杆菌菌不同同杆杆菌菌（bacillus）的的大大小小、长长短短、粗粗细细很很不不一一致致。大大的的杆杆菌菌如如炭炭疽疽芽芽孢孢杆杆菌菌长长10m，中中等等的的如如大大肠肠埃埃希希菌菌长长23m，小小的的如如布布鲁鲁菌菌长长仅仅.um。杆杆菌菌形形态态多多数数呈呈直直杆杆状状，也也有有的的菌菌体体稍稍弯弯；多多数数呈呈分分散散存存在在，也也有有的的呈呈链链状状排排列列，称称为为链链杆杆菌菌（streptobacillus）；菌菌体体两两端端大大多多呈呈钝钝圆圆形形，少少数数两两端端平平齐齐（如如 炭炭疽疽芽芽孢孢杆杆菌菌）或或两两端端尖尖细细（如如梭梭杆杆菌菌）。有有的的杆杆菌菌末末端端膨膨大大成成棒棒状状，称称为为棒棒状状杆杆菌菌（corynebacterium）；有有的的菌菌体体短短 小小，近近 似似 椭椭 圆圆 形形，称称 为为 球球 杆杆 菌菌（coccobacillus）；有有的的常常呈呈分分枝枝生生长长趋趋势势，称称为为分分枝枝杆杆菌菌（mycobacterium）；有有的的末末端端常常 呈呈 分分 叉叉 状状，称称 为为 双双 歧歧 杆杆 菌菌（bifidobacterium）。（三三）螺螺形形菌菌 螺螺形形菌菌（spiral bacterium）菌菌体体弯弯曲曲，有有的的菌菌体体长长2-3 um，只只有有一一个个弯弯曲曲，呈呈弧弧形形或或逗逗 点点 状状 称称 为为 弧弧 菌菌（vibrio），如如霍霍乱乱弧弧菌菌；有有的的菌菌体体长长3-6 um，有有数数 个个 弯弯 曲曲 称称 为为 螺螺 菌菌（spirillum），如如鼠鼠咬咬热热螺螺菌菌；也也有有的的菌菌体体细细长长弯弯曲曲呈呈弧弧形形或或螺螺旋旋形形，称称为为螺螺杆杆菌菌（helicobacterium），如如幽门螺杆菌。幽门螺杆菌。二细菌的结构 细菌虽小，仍具有一定的细胞结构和功细菌虽小，仍具有一定的细胞结构和功能。细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等各种能。细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等各种细菌都有，是细菌的细菌都有，是细菌的基本结构基本结构；荚膜、鞭毛、；荚膜、鞭毛、菌毛、芽孢仅某些细菌具有，为其菌毛、芽孢仅某些细菌具有，为其特殊结构。特殊结构。细菌的基本结构细菌的基本结构包括：细菌的基本结构包括：细胞壁（细胞壁（cell wall）细胞膜（细胞膜（cell membrane）细胞质（细胞质（cytoplasm）核质（核质（nuclear material）细胞壁的功能 1、维持菌体固有的形态，、维持菌体固有的形态，2、保护细菌抵抗低渗环境。、保护细菌抵抗低渗环境。3、参与菌体内外的物质交换。、参与菌体内外的物质交换。4、菌体表面带有多种抗原表位，可以诱发机体的、菌体表面带有多种抗原表位，可以诱发机体的 免疫应答。免疫应答。5、与细菌致病性有关。如、与细菌致病性有关。如LPS。一 细胞壁细胞壁 细细胞胞壁壁（cell wall）位位于于菌菌细细胞胞的的最最外外层层，包包绕绕在在细细胞胞膜膜的的周周围围，是是一一种种膜膜状状结结构构，组组成成较较复复杂杂，并并随随不不同同细细菌菌而而异异。用用革革兰兰染染色色法法可可将将细细菌菌分分为为两两大大类类，即即革革兰兰阳阳性性菌菌（G+菌菌）和和革革兰兰阴阴性性菌菌G-菌菌）。两两类类细细菌菌细细胞胞壁壁的的共共有有组组分分为为肽肽聚聚糖糖，但但各各自自有有其特性组分。其特性组分。（一）肽聚糖（peptidoglycan）肽肽聚聚糖糖是是一一类类复复杂杂的的多多聚聚体体，是是细细菌菌细细胞胞壁壁中中的的主主要要成成分分，为为原原核核细细胞胞所所特特有有，又又称称为为黏肽（黏肽（mucopeptide）。）。1、G+菌的肽聚糖组成 聚糖骨架 四肽侧链 五肽交联桥 形成坚韧的三维立体结构 2、G菌的肽聚糖组成 聚糖骨架 四肽侧链 形成疏松的二维平面结构（二）革兰阳性菌细胞壁特殊组分 革革 兰兰 阳阳 性性 菌菌 的的 细细 胞胞 壁壁 较较 厚厚（2080nm），除除含含有有1550层层肽肽聚聚糖糖结结构构 外外，大大 多多 数数 尚尚 含含 由由 大大 量量 的的 磷磷 壁壁 酸酸（teichoic acid），约约占占细细胞胞壁壁干干重重的的50%。磷磷壁壁酸酸是是由由核核糖糖醇醇（ribitol）或或甘甘油油残残基基经经磷磷酸酸二二酯酯键键互互相相连连接接而而成成的的多多聚聚物。物。磷壁酸按其结合部位不同分为：壁磷壁酸壁磷壁酸（wall teichoic acid）它的一端通过）它的一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价结合，另一端磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价结合，另一端伸出细胞壁游离于外。伸出细胞壁游离于外。膜磷壁酸膜磷壁酸（membrane teichoic acid）,或称脂或称脂磷壁酸（磷壁酸（lipoteichoic acid,LTA），一端与细），一端与细胞膜外层上的糖脂共价结合，另一端穿越肽胞膜外层上的糖脂共价结合，另一端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态。聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态。（三）（三）革兰阴性细胞壁特殊组分革兰阴性细胞壁特殊组分 革革兰兰阴阴性性细细胞胞壁壁较较薄薄（1015nm），但但结结构构较较复复杂杂。除除含含由由13层层的的肽肽聚聚糖糖结结构构外外，尚尚有有其其特特殊殊组组分分外外膜膜（outer membrane）,约约占占细胞壁干重的细胞壁干重的80%。外膜外膜由由脂蛋白脂蛋白脂质双层脂质双层脂多糖脂多糖三部分组成三部分组成。-内酰胺抗生素是指其结构中含有-内酰胺环的一类抗生素，包括青霉素类和头孢菌素类，由于其抑制细胞壁肽聚糖的合成而达到杀菌作用。细菌产生的-内酰胺酶（-lactamase,BLA）可以特异性地打开药物分子结构中的-内酰胺环，使其完全失去活性。一般是革兰阳性菌的BLA为胞外酶，革兰阴性菌的BLA位于周浆间隙内，BLA的产生可以由细菌染色体编码，也可以由质粒编码。近年来，在克雷伯菌、大肠埃希菌、肠杆菌等革兰阴性菌中又出现新的BLA突变体，扩大了原来的底物谱，可以水解青霉素类和一、二、三代头孢菌素和单环类抗生素（氨曲南），称其为超广谱-内 酰 胺 酶（extended spectrum-lactamase,ESBL）。-内酰胺酶介导的耐药性是细菌耐药机制研究的重要内容，也是抗生素不断改造的理论基础。革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较 细细菌菌细细胞胞壁壁的的肽肽聚聚糖糖结结构构受受到到理理化化或或生生物物因因素素的的直直接接破破坏坏或或合合成成被被抑抑制制后后，这这种种细细胞胞壁壁受受损损的的细细菌菌一一般般在在普普通通环环境境中中不不能能耐耐受受菌菌体体内内的的高高渗渗透透压压而而将将会会胀胀裂裂死死亡亡。但但在在高高渗渗环环境境下下，它它们们仍仍可可存存活活。这这种种细细胞胞壁壁受受损损的的细细菌菌能能够够生生长长和和分分裂裂称称为为细细菌菌细细胞胞壁壁缺缺陷陷型型或或L型（型（bacterial L form）。）。(四)细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）细细胞胞膜膜或或称称胞胞质质膜膜（cytoplasmic membrane）,位位于于细细胞胞壁壁内内侧侧，紧紧包包着着细细胞胞质质。其其功功能能也也与与真真核核细细胞胞者者类类似似，主主要要有有物物质质转转运运、生生物物合合成成、分分泌泌和和呼呼吸吸等等作用。作用。二、二、细胞膜（cell membrane）细细 胞胞 膜膜 包包 裹裹 的的 溶溶 胶胶 状状 物物 质质 为为 细细 胞胞 质质（cytoplasm）或或称称原原生生质质（protoplasm）,由由水水、蛋蛋白白质质、脂脂类类、核核酸酸及及少少量量糖糖和和无无机机盐组成，其中含有许多重要结构。盐组成，其中含有许多重要结构。三、细胞质（三、细胞质（cytoplasm）1、核 糖 体（ribosome）核核糖糖体体是是细细菌菌合合成成蛋蛋白白质质的的场场所所，化化学学组组成成是是RNA和蛋白质。和蛋白质。质质粒粒是是染染色色体体外外的的遗遗传传物物质质，存存在在于于细细胞胞质质中中。为为闭闭合合环环状状的的双双链链DNA，带带有有遗遗传传物物质质，控控制制细细菌菌某某些些特特定定的的遗遗传传性性状状。质质粒粒能能独独立立自自行行复复制制，随随细细菌菌分分裂裂转转移移到到子子代代细细胞胞中中。质质粒粒不不是是细细菌菌生生长长所所必必不不可可少少的的，失失去去质质粒粒的的细细菌菌仍仍能能正正常常存存活活。质质粒粒除除决决定定该该菌菌自自身身的的某某些些性性状状外外，还还可可以以通通过过接接合合或或转转导导作作用等将有关性状传递给另一细菌用等将有关性状传递给另一细菌。F质粒质粒 至育性质粒至育性质粒 决定细菌性菌毛生成决定细菌性菌毛生成R质粒质粒 耐药性质粒耐药性质粒 决定细菌耐药性形成决定细菌耐药性形成2、质粒（plasmid）细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质，包括糖原、淀粉等多糖、脂类、磷酸盐养物质，包括糖原、淀粉等多糖、脂类、磷酸盐等。胞质颗粒中有一种主要成分是等。胞质颗粒中有一种主要成分是RNA和多偏磷和多偏磷酸盐酸盐（polymetaphosphate）的颗粒，其嗜碱性强，）的颗粒，其嗜碱性强，用亚甲兰染色时着色较深呈紫色，称为用亚甲兰染色时着色较深呈紫色，称为异染颗粒异染颗粒（metachromatic granule）。异染颗粒常见于白）。异染颗粒常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，有助于鉴定。喉棒状杆菌，位于菌体两端，有助于鉴定。3、胞质颗粒 细细菌菌是是原原核核细细胞胞，不不具具成成形形的的核核。细细菌菌的的遗遗传传物物质质称称为为核核质质（nuclear material）或或拟拟核核（nucleiod），集集中中于于细细胞胞质质的的某某一一区区域域，多多在在菌菌体体中中央央，具具有有细细胞胞核核的的功功能能，是是细细菌菌遗遗传传变异的物质基础。变异的物质基础。四、核质四、核质细菌的特殊结构荚膜（荚膜（capsule）鞭毛（鞭毛（flagellum）菌毛（菌毛（pilus or fimbriae）芽孢芽孢(spore)某些细菌在细胞壁外包绕一层黏液性物质。凡黏液性物某些细菌在细胞壁外包绕一层黏液性物质。凡黏液性物质牢固地与细胞壁结合，厚度质牢固地与细胞壁结合，厚度0.2um，边界明显者称为荚膜，边界明显者称为荚膜（capsule）。）。一、荚膜一、荚膜1、荚膜的化学组成 大多数大多数细菌的荚膜细菌的荚膜是多糖是多糖，少数少数菌的荚膜菌的荚膜为多肽为多肽。荚膜对一般碱性染料亲和力低，不易着色，普通染色只能见荚膜对一般碱性染料亲和力低，不易着色，普通染色只能见到菌体周围有未着色的透明圈。用特殊染色法可将荚膜染成到菌体周围有未着色的透明圈。用特殊染色法可将荚膜染成与菌体不同的颜色。与菌体不同的颜色。2、荚膜的功能、荚膜的功能 抗吞噬作用抗吞噬作用具有免疫原性，用于细菌鉴别和分型具有免疫原性，用于细菌鉴别和分型抗干燥抗干燥 见见于于所所有有的的弧弧菌菌和和螺螺菌菌，约约半半数数的的杆杆菌菌和和个个别别球球菌菌，在在菌菌体体上上附附有有细细长长并并呈呈波波状状弯弯曲曲的的丝丝状状物物，少少仅仅12根根，多多者者达达数数百百。这这些些丝丝状状物物称称为为鞭鞭毛毛（flagellum），是是细细菌菌的的运运动动器器官官。鞭鞭毛毛长长达达12-30nm，需需用用电电子子显显微微镜镜观观察察，或或经经特特殊殊染染色色法法使使鞭鞭毛增粗后才能在普通光学显微镜下看到。毛增粗后才能在普通光学显微镜下看到。二、鞭毛二、鞭毛 根根据据鞭鞭毛毛的的数数量量和和部部位位，可可将将鞭鞭毛毛菌菌分分成成四四类：类：单单毛毛菌菌，如如霍乱弧菌霍乱弧菌双双毛毛菌菌，如如空肠弯曲菌空肠弯曲菌丛丛毛毛菌菌，如如铜铜绿绿假假单单胞胞菌菌周周毛毛菌菌，如如伤寒沙门菌伤寒沙门菌。（1）是细菌的动力器官。）是细菌的动力器官。（2）有些细菌的鞭毛与致病性有关。）有些细菌的鞭毛与致病性有关。（3）根据鞭毛菌的动力和鞭毛的抗原性）根据鞭毛菌的动力和鞭毛的抗原性，可用于鉴定细，可用于鉴定细 菌和进行细菌分类。菌和进行细菌分类。2、鞭毛的功能 许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌菌体表面存许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌菌体表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，与细在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，与细菌的运动无关，称为菌毛（菌的运动无关，称为菌毛（pilus or fimbriae）。菌）。菌毛蛋白具有抗原性，其编码基因位于细菌的染色体毛蛋白具有抗原性，其编码基因位于细菌的染色体或质粒上。菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须或质粒上。菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须用电子显微镜观察。用电子显微镜观察。三、菌毛三、菌毛 短而直。遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。短而直。遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。这这类类菌菌毛毛是是细细菌菌的的黏黏附附结结构构，能能与与宿宿主主表表面面的的特特异异性性受受体体结结合合，是是细细菌菌感感染染的的第第一一步步。因因此此，菌菌毛毛和和细细菌菌的的致致病性密切相关。病性密切相关。1.普通菌毛（ordinary pilus）仅见于少数革兰阴性菌。数量少。一个菌只有仅见于少数革兰阴性菌。数量少。一个菌只有14根根。比比普普通通菌菌毛毛长长而而粗粗，中中空空呈呈管管状状。通通常常把把有有性性菌菌毛毛的的细细菌菌称称为为雄雄性性菌菌或或F+菌菌，无无性性菌菌毛毛的的细细菌菌称称为为雌雌性性菌菌或或F-菌菌。当当F+菌菌与与F-菌菌相相遇遇时时，F+菌菌的的性性菌菌毛毛与与F-菌菌相相应应的的性性菌菌毛毛受受体体（如如OmpA）结结合合,F+菌菌体体内内的的质质粒粒和和染染色色体体DNA可可通通过过中中空空的的性性菌菌毛毛进进入入F菌菌体体内内，这这个个过过程程称称为为接接合合(conjugation)。细细菌菌的的毒毒力力、耐耐药药性性等等性性状状可可通通过过此此方方式传递。式传递。2.性菌毛（sex pilus）某某些些细细菌菌在在一一定定的的环环境境条条件件下下，能能在在菌菌体体内内形形成成一一个个圆圆形形或或椭椭圆圆形形小小体体，是是细细胞胞的的休休眠眠形形式式，称称为为芽芽孢孢(spore)，产产生生芽芽孢孢的的细细菌菌都都是是革革兰兰阳阳性性菌菌，重重要要的的有有芽芽孢孢杆杆菌菌属属（炭炭疽疽芽芽孢孢杆杆菌菌属属）和和梭菌属（破伤风梭菌属）。梭菌属（破伤风梭菌属）。四、芽孢四、芽孢 芽芽孢孢形形成成条条件件因因菌菌种种而而异异。如如炭炭疽疽芽芽孢孢杆杆菌菌在在有有氧氧条条件件下下形形成成，而而破破伤伤风风梭梭菌菌则则相相反反。营营养养缺缺乏乏尤尤其其是是C、N、P元元素素不不足足时时，细细菌菌生生长长繁繁殖殖减减速速、启启动动芽芽孢孢形形成成基因；基因；芽孢带有完整的核质、酶系统和合成菌体组分的结构芽孢带有完整的核质、酶系统和合成菌体组分的结构 能保存细菌的全部生命必须物质。芽孢形成后，菌体即成能保存细菌的全部生命必须物质。芽孢形成后，菌体即成 空壳，有些芽孢可从菌体脱落游离。芽孢形成后，若由于空壳，有些芽孢可从菌体脱落游离。芽孢形成后，若由于 机械力、干燥、热、机械力、干燥、热、pH改变等刺激作改变等刺激作 用，破坏其芽孢壳，用，破坏其芽孢壳，并供给水分和营养，芽孢可发芽，形成新的菌体。并供给水分和营养，芽孢可发芽，形成新的菌体。1芽孢的形成和发芽芽孢的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的芽孢的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别价值鉴别价值芽孢对理化因素的抵抗力强大，常作为判断灭菌效果芽孢对理化因素的抵抗力强大，常作为判断灭菌效果的指标的指标 2、芽孢的生物学意义第三节第三节细菌形态与结构检查法细菌形态与结构检查法细细菌菌形形体体微微小小，肉肉眼眼不不能能直直接接看看到到，必必须须藉藉助助显显微微镜镜放大后才能观察。放大后才能观察。普通光学显微镜普通光学显微镜 （light microscope，LM）电子显微镜（电子显微镜（electron microscope，EM）暗视野显微镜（暗视野显微镜（darkfield microscope）相差显微镜（相差显微镜（phase contrast microscope）荧光显微镜（荧光显微镜（fluorescence microscope）同聚点显微镜（同聚点显微镜（cofocal microscope）一、显微镜放大法 细细菌菌体体小小半半透透明明，经经染染色色后后才才能能观观察察清清楚楚。染染色色法法是是染色剂与细菌细胞质的结合。染色剂与细菌细胞质的结合。染染色色法法有有多多种种，最最常常用用最最重重要要的的分分类类鉴鉴别别染染色色法法是是革革兰兰染染色色法法（Gram stain）。该该法法是是丹丹麦麦细细菌菌学学革革兰兰（Hans Christian Gram）于）于1884年创建，至今仍在广泛应用。年创建，至今仍在广泛应用。标标本本固固定定 碱碱性性染染料料结结晶晶紫紫初初染染 碘碘液液媒媒染染 95%乙醇脱色乙醇脱色 稀释复红或沙黄复染。稀释复红或沙黄复染。此此法法可可将将细细菌菌分分为为两两大大类类：不不被被乙乙醇醇脱脱色色仍仍保保留留紫紫色色为革兰阳性菌，被乙醇脱色仍保留紫色为革兰阴性菌。为革兰阳性菌，被乙醇脱色仍保留紫色为革兰阴性菌。二、染色法 革兰染色法在鉴别细菌、选择抗菌药物、研究细菌致革兰染色法在鉴别细菌、选择抗菌药物、研究细菌致病性等方面具有极其重要的意义。病性等方面具有极其重要的意义。革兰染色法的原理尚未完全阐明。但与菌细胞壁结构革兰染色法的原理尚未完全阐明。但与菌细胞壁结构密切相关，如果在结晶紫密切相关，如果在结晶紫-碘染后，乙醇脱色前去除革兰阳碘染后，乙醇脱色前去除革兰阳性菌的细胞壁，革兰阳性菌就能够被脱色。目前，对革兰性菌的细胞壁，革兰阳性菌就能够被脱色。目前，对革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的化学组分已十分清楚，但对阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的化学组分已十分清楚，但对革兰阳性菌阻止染色被溶出的原因尚不清楚。革兰阳性菌阻止染色被溶出的原因尚不清楚。细菌染色法中尚有单染色法、抗酸染色法，以及荚膜、细菌染色法中尚有单染色法、抗酸染色法，以及荚膜、芽孢、鞭毛、细胞壁、核质等特殊染色法。芽孢、鞭毛、细胞壁、核质等特殊染色法。本章重点内容：细菌细胞壁结构，革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁结构的异同点及其生物学意义。四大特殊结构的概念及其生物学意义