戊糖磷酸途径.ppt

戊糖磷酸途径HMPHMP途径途径152HPM途径概念：途径概念：HMP途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷途径又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、或WD途径。是途径。是以以6-6-葡萄糖开葡萄糖开始，在始，在6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成催化下形成6-6-磷酸葡萄糖酸，磷酸葡萄糖酸，进而代而代谢生成磷酸戊糖生成磷酸戊糖为中中间代代谢物的物的过程。程。153HPM途径特点：途径特点：HMP是一条葡萄糖不是一条葡萄糖不经EMP途径（糖酵解途径）和途径（糖酵解途径）和TCA循循环（三（三羧酸循酸循环）途径而得到）途径而得到彻底氧化，并能底氧化，并能产生大量生大量NADPH+H+形式的形式的还原力和多种中原力和多种中间代代谢产物的代物的代谢途径。途径。154反反应部位：部位：胞胞浆反反应底物：底物：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖重要反重要反应产物：物：NADPHNADPH、5-5-磷酸核糖磷酸核糖限速限速酶：6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)(G-6-PD)磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点 ：155HPM途径途径总反反应简图：12NADPH+经呼吸链经呼吸链36ATP35ATP经一系列复杂反应后经一系列复杂反应后重新合成己糖重新合成己糖ATP6CO2156HMP途径的途径的总反反应式：式：6葡糖葡糖-6-磷酸磷酸+5葡糖葡糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+Pi157158HMP途径：途径：葡萄糖葡萄糖经转化成化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶的的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖磷酸戊糖进一步代一步代谢有两种有两种结局，局，磷酸戊糖磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛），磷酸丙糖借），磷酸丙糖借EMP途径的一些途径的一些酶，进一步一步转化化为丙丙酮酸。酸。称称为不完全不完全HMP途径途径。由六个葡萄糖分子参加反由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反一系列反应，最后回收五个葡，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成底氧化成CO2 和水），称和水），称完完全全HMP途径。途径。159HMP途径降解葡萄糖的三个阶段：1.葡萄糖葡萄糖经过几步氧化反几步氧化反应产生核生核酮糖糖-5-磷酸和磷酸和CO2 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖+CO21510 2.核核酮糖糖-5-磷酸磷酸发生同分异构化或表异构化而分生同分异构化或表异构化而分别产生核生核糖糖-5-磷酸和木磷酸和木酮糖糖-5-磷酸磷酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成1511HMP途径关键步骤：3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸生己糖磷酸和丙糖磷酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP)1512(1)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶限速酶，对NADP+有高度特异性1513(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 转变为转变为6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶1514COCO2 2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 转变为转变为5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconate5-磷酸核磷酸核酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶15155-磷酸核磷酸核酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4)三种五碳糖的互换5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构异构酶5-磷酸木磷酸木酮糖糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向差向酶1516 许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。1517(5)二分子五碳糖的基团转移反二分子五碳糖的基团转移反应应5-磷酸木磷酸木酮糖糖5-磷酸核糖磷酸核糖7-磷酸景天庚磷酸景天庚酮糖糖3-磷酸甘油磷酸甘油醛转酮酶1518(6)七碳糖与三碳糖的基团转移七碳糖与三碳糖的基团转移反应反应7-磷酸景天庚磷酸景天庚酮糖糖sedoheptulose 7-phosphate3-磷酸甘油磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛酶4-磷酸赤磷酸赤藓糖糖erythrose 4-phosphate6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphate1519(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反四碳糖与五碳糖的基团转移反应应4-磷酸赤磷酸赤藓糖糖erythrose 4-phosphate5-磷酸木磷酸木酮糖糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphate3-磷酸甘油磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转酮酶1520HMP途径的重要意义:1、供、供应和城原料：和城原料：为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷磷酸。酸。2、产生生还原力：原力：产生大量生大量NADPH2，一方面，一方面为脂肪酸、固脂肪酸、固醇等物醇等物质的合成提供的合成提供还原力，另方面可通原力，另方面可通过呼吸呼吸链产生大量生大量的能量。的能量。3、作、作为固定固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养微生的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定物固定CO2的重要中介，即的重要中介，即HMP途径中的核途径中的核酮糖糖-5-磷酸在磷磷酸在磷酸核酸核酮糖激糖激酶的催化下先形成核的催化下先形成核酮糖糖-1,5-二磷酸，然后他在二磷酸，然后他在羧酸酸酶的催化下固定的催化下固定CO2。4、扩大碳源利用范大碳源利用范围：途径中存在：途径中存在37碳的糖，使具有碳的糖，使具有该途途径微生物的所能利用利用的碳源径微生物的所能利用利用的碳源谱更更为更更为广泛。广泛。5、连接接EMP途径：与途径：与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油二磷酸和甘油醛-3-磷酸磷酸处连接，可以接，可以调剂戊糖供需关系。戊糖供需关系。1521HMP途径的其他意途径的其他意义：1、途径中的赤、途径中的赤藓糖、景天庚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。成、碱基合成、及多糖合成。2、通、通过该途径可途径可产生生许多种重要的多种重要的发酵酵产物。如核苷酸、物。如核苷酸、若干氨基酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸和乳酸（异型乳酸发酵）等。酵）等。3、HMP途径在途径在总的能量代的能量代谢中占一定比例，且与中占一定比例，且与细胞代胞代谢活活动对其中其中间产物的需要量相关。物的需要量相关。