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第四节 植物生命活动的调节
知识梳理
1.生长素的发现
实验结论：
实验1：设计无光照和单侧光照，说明植物的向光生长。
实验2：说明胚芽鞘的顶端对光敏感，从而引起下面部分弯曲。
实验3：说明胚芽鞘尖端产生一种物质，这种物质在光照时从背光一侧向下流动，引起背光一侧更快生长。
实验4：说明尖端产生一种物质，引起下部弯曲生长。
实验5：说明胚芽鞘尖端确实存在一种刺激生长的化学物质。
实验6：说明胚芽鞘尖端产生的能刺激生长的物质是吲哚乙酸。
归纳：感受光刺激部位是胚芽鞘尖端，胚芽鞘的尖端会产生生长素，并向下运输，促进植物的生长。单侧光照射影响生长素分布：使向光侧分布少，生长慢，背光侧分布多，生长快，植物向光弯曲生长。生长素的作用原理是促进植物的纵向伸长生长。
2.生长素的产生、分布和运输
生长素主要在植物的顶端分生组织中合成，集中分布在生长旺盛的部位，生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从形态学上端向形态学下端运输，而不能反向运输，所以称为极性运输。
3.生长素的生理作用及其特点
（1）生理作用：①促进生长；②促进生根；③促进果实发育；④防止落花落果。例如：在没有受粉的番茄雌蕊上涂上一定浓度的生长素类似物溶液，子房发育成无子番茄。
（2）特点：同一浓度的生长素对植物体不同器官作用结果不同，生长素促进不同器官生长的最适浓度分别为茎10-4 mol/L、根10-10 mol/L、芽10-8 mol/L。生长素对植物的生长作用具有两重性即低促高抑，植物的不同器官对生长素的敏感度不同，表现为根>芽>茎。
最能体现生长素作用特点的实例是顶端优势，即顶芽优先生长而侧芽生长受到抑制的现象。原因是顶芽处生长素浓度低，促进生长，侧芽处生长素浓度高，抑制生长。用去掉顶芽的方法可解除顶端优势。
4.植物激素的概念
在植物体内合成的，从产生部位运输到作用部位，并且对植物生命活动产生显著调节作用的微量有机物，统称为植物激素。
5.植物激素的相互作用
（1）生长素和细胞分裂素分别通过促进细胞伸长和细胞分裂，来协调植物的生长。远地侧侧芽生长受到抑制主要是生长素调节的，近地侧侧芽能够发育成枝条主要是受细胞分裂素的调节，但总而言之生长素和细胞分裂素共同参与了顶端优势的形成。
（2）在果实发育过程中，生长素促进果实发育，防止落花落果，乙烯能加强果实细胞的呼吸作用，促进果实中有机物的转化，从而促进果实的成熟。在果实发育中，生长素含量逐渐减少，而乙烯含量逐渐增多，二者相互协调，共同调节果实的发育。
（3）植物生长调节剂和植物激素的区别在于前者是人工合成的，后者是植物体内产生的，但作用相似，人工合成的生长素类似物主要有萘乙酸和2,4D,乙烯类似物有乙烯利，呈液态，比乙烯使用方便。
知识导学
1.列表比较法：如生长素的生理作用、应用及两重性；植物的感性运动和向性运动；无子番茄和无子西瓜。
2.联系实际法：植物激素在生产实践中应用广泛，例如诱导单性结实、促进扦插枝条生根，防止落花落果、对果树整枝和棉花摘心等等。因此，我们在学习过程中一定要理论联系实际。既增加学习趣味性，又对知识有了更深的理解。
3.实验法：通过有关生长素的发现过程实验，对实验材料的选择，对照实验设置的研究，在熟记实验原理的基础上，利用已提供的材料、用具或者另外的材料，创造性设计步骤严密、程序合理的实验方案。
4.学习植物激素概念时要注意，植物激素的产生部位和作用部位之间往往有一定距离，需要运输，如开花激素是由叶片产生的，然后运输到花芽所在部位，促进开花。
5.学习多种激素时采用列表的方法，特别要关注针对某一具体活动过程中各种激素所表现出来的差别，如：综合比较激素的作用然后归纳：不能促进成熟的激素有细胞分裂素，能打破休眠的有赤霉素，促进休眠的是脱落酸，生长素和赤霉素主要促进细胞纵向伸长，乙烯促进细胞体积横向增大，细胞分裂素增加细胞数量。
疑难突破
1.生长素的运输有什么特点？
剖析：生长素在植物体内的运输是单方向的，就是说生长素只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，反之则不能运输，这种运输方式叫做极性运输。如茎尖分生组织合成的生长素可向下运输，根尖分生区合成的生长素可向上运输。
顶端优势的产生就是由于顶芽产生的生长素不断向下运输，积累于侧芽，使侧芽处生长素浓度过高造成的。尽管侧芽处的生长素浓度比顶芽处生长素浓度高，但顶芽产生的生长素仍能源源不断地逆浓度梯度由顶芽运往侧芽；还有实验证明，在缺氧时，生长素的运输受到影响。这些充分说明生长素的运输是一种消耗能量的主动运输。
生长素的极性运输可由下图所示实验加以验证。把含有生长素的琼脂小块放在切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，下端放一不含生长素的琼脂块，一段时间后，下端琼脂块中含有了生长素。反之，若把这段胚芽鞘颠倒放置，形态学下端朝上，再做实验时，下面琼脂块中不出现生长素。
但是，不是说生长素只能发生极性运输，植物的向光性和倒伏的植株能够发生弯曲使地上部分重新站立起来就是证明。当植物受到单侧光照射或地心引力发生作用时，生长素能够在一侧分布多，另一侧分布少，说明了生长素能进行横向运输，但这种横向运输发生的范围只集中在感受刺激的部位。
2.如何理解生长素作用的两重性？
剖析：生长素对植物的作用具有两重性，即在适宜浓度时促进生长，在高浓度时抑制生长。主要有两个方面的实例：
（1）不同浓度的生长素对同一种植物的同种器官的影响不同。最为典型的例子是顶端优势，其原理是：由于生长素的极性运输，顶芽产生的生长素运输到侧芽，而侧芽产生的生长素不能运输到顶芽，这样在侧芽部位生长素浓度过高，抑制其生长。解除顶端优势的方法是摘除顶芽。
（2）相同浓度的生长素对同一植物的不同器官的影响不同。例如：根的向地性和茎的背地性生长。其原理如下图所示：
说明：横坐标表示的是生长素的物质的量浓度，单位是mol·L-1。从图中也可看出根、芽、茎的最适生长素浓度分别为10－10 mol·L-1、10－8 mol·L-1、10－4 mol·L-1左右。
（3）生长素作用两重性的实践应用
浓度
生理作用
两重性
实践应用
低浓度（适宜）
促进果实发育促进植物生长促进植物发芽
①促进扦插枝条生根
②促进果实发育，培育无子果实
③防止落花落果
高浓度
顶端优势抑制植物生长抑制植物发芽
①果树整枝修剪，棉花摘心
②田间除草
③根的向地生长
3.生长素的其他作用有哪些？
剖析：（1）促进果实发育
生长素促进果实发育，不能单纯理解为促进果实的生长，因为果实的发育包括子房形成果实（发育）和果实长大（生长）两个方面。例如番茄的无子果实是生长素处理番茄花蕾后不经受精作用，子房发育成果实，但果实的染色体是2N而不是N。由于没有受精而形成种子，所以是无子番茄。正常的果实发育所依赖的生长素，来源于发育的种子。一般不经受精作用形成种子，果实就不能发育，而导致落果。可简要总结为下图。
（2）促进扦插枝条生根
促进扦插枝条生根与促进生长不能混为一谈。促进扦插枝条生根是指刺激枝条的一端生出许多不定根（细胞分裂），而不只是刺激不定根的生长（细胞生长）。
4.如何理解几类常见植物激素的生理作用？
剖析：目前，已经确定的植物激素主要有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸类和乙烯等五类。这些激素相互联系、相互制约，调节植物细胞的分裂、生长和分化，种子的萌发，营养器官的生长、开花、结实、成熟、衰老、脱落以及休眠等生长和发育过程。
植物体内的激素及其生理作用
植物激素
形成部位
主要生理作用
生长素
茎尖、根尖、茎的形成层、幼嫩的种子等具分生能力的组织
促进细胞伸长；促进生长；促进扦插枝条生根；促进果实发育；防止落花落果
赤霉素
幼芽、幼根和未成熟的种子等幼嫩组织
促进细胞的伸长；解除种子、块茎的休眠；促进萌发
细胞分裂素
正在进行细胞分裂的幼嫩根尖
促进细胞分裂；诱导芽的分化；防止植物衰老
脱落酸
幼嫩或衰老的绿色植物组织中都能合成
抑制植物细胞分裂和种子的萌发；促进植物进入休眠；促进叶和果实的衰老、脱落
乙烯
植物体的各个部位都能产生
促进果实成熟；促进器官脱落；促进多开雌花
典题精讲
例1（2006江苏卷，9）下列不能解除植物顶端优势的措施是（ ）
A.去掉顶芽
B.在去掉顶芽的断口处放一块含有生长素的羊毛脂
C.在去掉顶芽的断口处放一块含有细胞分裂素的羊毛脂
D.在去掉顶芽的断口处放上琼脂小块
思路解析：考查顶端优势形成的原因以及解除途径。顶端优势是由于顶芽处产生的生长素不断向下运输，积累于侧芽，导致侧芽部位生长素浓度高，抑制侧芽生长。解除顶端优势最常用的方法是摘掉顶芽，B选项中虽然摘掉顶芽但是由于在顶芽断口处放一块含有生长素的羊毛脂，生长素会运往侧芽，不能解除顶端优势，C中含有的是细胞分裂素，没有生长素运往侧芽。
答案：B
绿色通道：顶端优势现象是生长素生理作用表现出两重性的典型实例，顶芽浓度低，促进生长，侧芽浓度高，抑制生长，同时还能体现出生长素运输方式为主动运输，芽对生长素比较敏感。
变式训练 1甲图表示燕麦胚芽鞘在单侧光照下的生长情况，乙图表示胚芽鞘对不同浓度生长素的不同反应，则丙图中表示a、b两点生长素浓度变化的曲线应分别依次是（ ）
A.①和②
B.①和③
C.②和③
D.②和④
思路解析：在单侧光照射下，背光侧生长素多，促进生长作用强，向光侧少，促进生长作用弱，但据图乙知促进生长的最适浓度为10-10 mol·L-1，且起始点a、b两侧的浓度相等。
答案：D
变式训练 2如下图所示，如果茎的a侧生长素在曲线B点以下的浓度范围内，下列对b侧生长素浓度范围的描述较为准确的一项是（ ）
A.在OA段范围内
B.在BC段范围内
C.在BD段范围内
D.在BA段范围内
思路解析：在重力作用下，生长素浓度b侧>a侧，b侧生长素浓度大于B点，b侧长得快，所以作用速率高于D点。
答案：C
例2（2006上海卷，16）在菜豆的幼根处作上标记如右图。置于适宜条件下，几天后，能正确表示该根生长情况的是（ ）
思路解析：考查根的向地生长特性。水平放置的植物在重力的作用下，根会表现出向地生长，茎则背地生长，根的生长主要是依赖于根尖分生区细胞的不断分裂产生新细胞增加细胞数量来实现的，在根生长到一定长度后，位于根基部的标记仍在基部，因为基部细胞并不进行分裂。
答案：B
绿色通道：解题关键是首先结合题意理解对根部标记的目的，然后明确根伸长生长的实质是细胞根尖伸长区分裂的结果，然后结合根尖部位细胞特点，找到能分裂的细胞所在位置。
变式训练 生长素的生理作用在促进细胞生长方面主要表现为（ ）
A.促进细胞横向膨大
B.促进细胞纵向伸长
C.促进细胞分化
D.促进细胞数量的增多
思路解析：生长素主要促进细胞纵向伸长生长，乙烯主要促进细胞横向生长，细胞分裂素主要促进细胞的分裂和分化。
答案：B
例3（2005江苏卷，6）根据生长素的生理作用判断，生长素类似物不能用于（ ）
A.促进月季插枝生根
B.棉花的保蕾保铃
C.人工培育无子辣椒
D.促进香蕉成熟
思路解析：考查植物生长素的生理作用。植物生长素的生理作用在农业生产上的具体应用有：促进扦插枝条生根，促进果实发育，培育无子果实，防止落花落果。
答案：D
绿色通道：熟记生长素的生理作用及其应用，区分生长素与其他植物激素在作用上的区别。
黑色陷阱：生长素可促进果实发育，促进果实成熟的是乙烯。
变式训练 生产上常用一定浓度的生长素类似物除去单子叶农作物中的双子叶杂草，如下图所示。下面说明中正确的是（ ）
A.图中曲线①表示单子叶植物
B.图中曲线②表示单子叶植物
C.图中曲线①②都表示单子叶植物
D.图中曲线①②都表示双子叶植物
思路解析：根据生长素的两重性，高浓度抑制低浓度促进，在相同浓度的生长素下，双子叶植物比单子叶植物敏感，由图可知高浓度对单子叶促进而对双子叶植物抑制，因此②表示单子叶植物。
答案：B
例4恶苗病是由下列哪种植物激素引起的植物疯长现象（ ）
A.赤霉素
B.细胞分裂素
C.脱落酸
D.乙烯
思路解析：该题考查植物激素的生理作用。赤霉素有促进茎的伸长、引起植株快速生长、解除休眠和促进花粉萌发等生理作用，而其他植物激素无此功能。
答案：A
绿色通道：要掌握各种植物激素的生理作用，以及能够引起的植物生长现象，能够做到理论与生活实践相结合。
变式训练 1自然状态下，秋季时植物体内含量较多的激素是（ ）
A.吲哚乙酸
B.2，4D
C.脱落酸
D.细胞分裂素
思路解析：在自然状态下，秋季时植物所生活的环境将发生变化，在长期的自然选择过程中，植物选择了落叶，其主要目的是为了防止冻害的发生；另外，植物的果实也要脱落，抑制种子的萌发，防止在不良环境条件下影响植物的生长发育。而起主要作用的植物激素是脱落酸。
答案：C
变式训练 2玉米萌发时，由玉米的胚首先产生以促进萌发的激素是（ ）
A.生长素
B.甲酯
C.赤霉素
D.细胞分裂素
思路解析：玉米在萌发时，首先要解除休眠，动员储藏的营养物质来供给种子萌发需要，发挥作用的激素是赤霉素。
答案：C
例5把未成熟的青香蕉和一只成熟的黄香蕉同放于一只封口的塑料袋内，发现青香蕉不久会变黄。该过程中起作用的激素是（ ）
A.生长素
B.赤霉素
C.脱落酸
D.乙烯
思路解析：生长素促进生长、促进果实发育、促进插枝生根、防止落花落果；赤霉素有促进茎的伸长、引起植株快速生长、解除休眠和促进花粉萌发等生理作用；脱落酸能抑制植物的细胞分裂和种子的萌发，促进花、果实、叶的脱落；乙烯能增强细胞膜的透性和酶的活性，加强果实细胞的呼吸作用，促进果实中有机物的转化，从而促进果实的成熟。还能刺激叶子脱落，抑制茎的伸长。
答案：D
绿色通道：对于植物激素的生理作用可采用比较记忆的方法，当然，在记忆时要理解其作用的两重性，记忆在相对低浓度下哪些激素属于促进生长类，哪些激素属于抑制生长类，这样容易记忆。
变式训练 能够延缓叶片衰老的植物激素是（ ）
A.生长素类
B.赤霉素
C.细胞分裂素
D.脱落酸
思路解析：细胞分裂素能够促进细胞分裂和分化，维持细胞的持续分裂，具有延缓衰老的作用。赤霉素和脱落酸都具有促进衰老的作用，生长素主要促进生长。
答案：C
例6下图是生长素和乙烯相互作用示意图，据图分析：
（1）甘蔗在长高阶段激素的调节情况：________________________________________。
（2）甘蔗在长粗阶段激素的调节情况：________________________________________。
思路解析：该题是一道图表分析题，主要考查分析图表的能力和变通思维的能力。从图中可以看出，当植物体内生长素含量高时，会促进乙烯的合成，而乙烯的合成又会抑制生长素的合成，使植物体内生长素的含量不会过高，从而维持植物体内激素水平的恒定，共同调节植物体的生命活动。生长素浓度低时可以促进植物体的纵向伸长，而乙烯浓度高时促进植物体的横向增粗。所以在植物的长高阶段，体内生长素浓度较低，可以促进茎的伸长生长；在植物的增粗阶段，乙烯的含量会比较高。
答案：（1）生长素浓度低，促进细胞伸长生长，甘蔗长高 （2）生长素浓度高，促进乙烯增多，抑制细胞伸长生长，促进细胞横向扩大
绿色通道：在生物体内，各种激素是共同参与对生命活动的调节，常见的协同作用关系的激素有生长素和细胞分裂素分别促进细胞伸长和细胞分裂，拮抗作用关系有生长素促进细胞纵向伸长，乙烯通过拮抗作用限制细胞的过度伸长。
变式训练 关于顶端优势的形成，下列说法正确的是（ ）
A.茎部顶端优势完全取决于生长素的调节
B.根部顶端优势完全取决于细胞分裂素的调节
C.顶芽生长素浓度高，促进作用明显，故长得快
D.细胞分裂素和生长素共同参与了顶端优势的形成
思路解析：无论是茎部还是根部顶端优势的产生都是细胞分裂素和生长素共同作用的结果，因为各种激素是共同起作用的。
答案：D
问题探究
问题 如何理解植物茎的向光性、背地性以及根的向地性？
导思：茎的向光性、背地性以及根的向地性都属于向性运动，产生的原因分外因和内因两个方面，外因来源于环境中的单侧光和重力，内因是生长素分布不均匀。
探究：（1）植物向光性产生的原因（如下图）
①四周均匀光照或无光：尖端产生生长素→均匀极性运输→尖端以下部位生长素浓度分布均匀→生长均匀→直立生长。
②单侧光→尖端→影响生长素运输
生长素分布不均匀→生长不均匀（背光侧快）→向光弯曲可见向光性产生的内部因素是生长素分布不均，外部因素是单侧光的照射。
（2）茎的背地性、根的向地性
①起因：重力→生长素分布不均匀→各侧生长素浓度：根向地侧>根背地侧，茎向地侧>茎背地侧→各侧生长情况：根背地侧快于根向地侧→根向地性；而茎向地侧快于茎背地侧→茎背地性。
②从根的向地性与茎的背地性可知根的正常生长要求的生长素浓度较茎的正常生长要求的生长素浓度低，即根对生长素的敏感性强，其次是芽，再次是茎。
（3）引起生长素分布不均匀的因素及引起的反应如下：
9
用心 爱心 专心
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