乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布.pdf

西北植物学报,2 0 2 3,4 3(7):1 1 9 8-1 2 0 7A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.d o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 3.0 7.1 1 9 8 h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t收稿日期:2 0 2 3-0 2-0 3;修改稿收到日期:2 0 2 3-0 5-2 5基金项目:国家自然科学基金项目(3 1 7 6 0 1 2 5,3 1 9 6 0 3 3 4);兰州城市学院博士科研启动基金项目(L Z C U-B S 2 0 2 0-0 5)作者简介:张剑挥(1 9 8 4-),男,硕士,副研究员,主要从事荒漠生态与荒漠化防治研究。E-m a i l:z h a n g j h 8 41 6 3.c o m乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布张剑挥1,马全林1,李得禄1,袁宏波1,张元恺1,常 丽2(1 甘肃省治沙研究所,甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,兰州 7 3 0 0 7 0;2 兰州城市学院 城市环境学院,兰州 7 3 0 0 7 0)摘 要:为进一步明晰乌兰布和沙漠天然梭梭(H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n)种群动态和空间分布特征,该研究以乌兰布和沙漠天然梭梭林为研究对象,采用静态生命表、存活曲线、生存分析和空间分布格局指数等方法分析种群动态与内在生活史特征和外在干扰之间的互动关系,探讨梭梭种群波动特征及其存续机制,以揭示天然梭梭种群动态及空间分布特征,为梭梭种群的合理保护与种群恢复提供依据。结果表明:(1)乌兰布和沙漠天然梭梭种群龄级结构呈倒“J”形,为增长型,但相邻龄级个体数量波动性较大;种群年龄结构数量变化动态指数Vp i=1 7.4 3,受随机干扰时种群年龄结构动态指数Vp i=1.0 2,种群年龄结构对随机干扰的敏感性指数 Pm a x=5.8 8,说明种群对外界干扰较为敏感。(2)研究区天然梭梭种群的存活曲线趋于D e e v e y-型,各年龄级种群有相近的死亡率;生存函数、累积死亡率、死亡密度在第龄级(基径1 0 c m)变化较大,且在第龄级危险率较高;生存函数、累计死亡率、死亡密度在第 龄级(基径1 0 c m)趋于稳定,危险率在第龄级后逐渐增加,种群动态呈现出低龄级间个体数量波动大,高龄级衰退的特征。(3)研究区天然梭梭种群密度在3 2 8.5 79 4 2.8 6 株/k m2之间,平均为7 0 6.3 4 株/k m2,种群空间分布大多呈聚集分布。研究表明,乌兰布和沙漠在现阶段环境气候条件下,适宜梭梭种群的生长,而且在不受人为干扰的情况下,梭梭种群能够稳定存续,可以抵抗一定的气候风险。建议减轻人为干扰对低龄级种群数量的影响,在局部梭梭林衰退严重区可参考天然梭梭种群密度与空间分布型建植人工梭梭林。关键词:天然梭梭林;静态生命表;存活曲线;生存分析;空间分布中图分类号:Q 9 4 8文献标志码:AD y n a m i c S t a t e a n d S p a t i a l D i s t r i b u t i o n o f N a t u r a l H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n i n U l a n B u h e D e s e r tZ HANG J i a n h u i1,MA Q u a n l i n1,L I D e l u1,YUAN H o n g b o1,Z HANG Y u a n k a i1,CHANG L i2(1 G a n s u M i n q i n N a t i o n a l S t a t i o n o f D e s e r t i f i c a t i o n P a s t u r e E c o l o g y S y s t e m R e s e a r c h/S t a t e K e y L a b o r a t o r y B r e e d i n g B a s e o f D e s e r t i f i c a t i o n a n d A e o l i a n S a n d D i s a s t e r C o m b a t i n g,G a n s u D e s e r t C o n t r o l R e s e a r c h I n s t i t u t e,L a n z h o u 7 3 0 0 7 0,C h i n a;2 C o l l e g e o f U r b a n E n v i r o n m e n t,L a n z h o u C i t y U n i v e r s i t y,L a n z h o u 7 3 0 0 7 0,C h i n a)A b s t r a c t:T h i s s t u d y a i m e d t o f u r t h e r c l a r i f y t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n c h a r a c t e r i s-t i c s o f t h e n a t u r a l H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n s i n U l a n B u h e d e s e r t s.T a k i n g t h e n a t u r a l H.a mm o d e n d r o n f o r e s t s i n U l a n B u h e d e s e r t s a s t h e s t u d y o b j e c t,t h i s s t u d y a n a l y z e d t h e i n t e r a c t i o n s b e-t w e e n p o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d t h e i n h e r e n t l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s a s w e l l a s e x t e r n a l d i s t u r b a n c e,a n d e x p l o r e d t h e f l u c t u a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s a n d s u r v i v a l m e c h a n i s m o f H.a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n.M e t h o d s s u c h a s s t a t i c l i f e t a b l e s,s u r v i v a l c u r v e s,s u r v i v a l a n a l y s i s,a n d s p a t i a l p a t t e r n i n d i c e s a r e u s e d.T h i s s t u d-y w o u l d r e v e a l t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s p e c i e s,a n d p r o v i d e a s c i e n t i f i c r e f e r e n c e f o r t h e r a t i o n a l p r o t e c t i o n a n d p o p u l a t i o n r e s t o r a t i o n o f t h e s p e c i e s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t:(1)T h e a g e s t r u c t u r e o f H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n i n U l a n B u h e d e s e r t w a s i n v e r t e d J-s h a p e d,t a k i n g a n i n c r e a s i n g t r e n d.Wh e r e a s t h e r e w a s a b i g f l u c t u a t i o n o f i n d i v i d u a l s q u a n t i t i e s a m o n g n e i g h b o r i n g a g e s.T h e d y n a m i c i n d e x o f p o p u l a t i o n a g e s t r u c t u r e w a s Vp i=1 7.4 3,t h e d y n a m i c i n d e x o f p o p u l a t i o n a g e s t r u c t u r e u n d e r s t o c h a s t i c d i s t u r b a n c e w a s Vp i=1.0 2,t h e s e n s i t i v i t y i n d e x o f p o p u l a t i o n a g e s t r u c t u r e t o s t o c h a s t i c d i s t u r b a n c e w a s Pm a x=5.8 8,w h i c h i n d i c a t e d t h e p o p u l a t i o n w a s s e n s i t i v e t o e x-t e r n a l d i s t u r b a n c e.(2)T h e s u r v i v a l c u r v e o f H.a mm o d e n d r o n i n t h e s t u d y a r e a t e n d e d t o D e e v e y-,t h e m o r t a l i t y o f p o p u l a t i o n w i t h d i f f e r e n t a g e s w e r e a p p r o x i m a t e.T h e s u r v i v a l f u n c t i o n,c u m u l a t i v e m o r t a l i t y a n d m o r t a l i t y d e n s i t y c h a n g e d s i g n i f i c a n t l y i n t h e -a g e c l a s s(b a s e d i a m e t e r 1 0 c m),w i t h h i g h r i s k r a t e i n t h e -a g e c l a s s e s.Wh e r e a s t h e s u r v i v a l f u n c t i o n,c u m u l a t i v e m o r t a l i t y,a n d m o r t a l i t y d e n s i t y t e n d e d t o b e s t a b l e i n t h e -a g e c l a s s e s(b a s e d i a m e t e r 1 0 c m),a n d t h e r i s k r a t e g r a d u a l l y i n c r e a s e d a f t e r t h e a g e c l a s s.T h e p o p u l a t i o n d y n a m i c w a s c h a r a c t e r i z e d b y b i g f l u c t u a t i o n o f i n d i v i d u a l s i n t h e y o u n g-a g e p o p u l a t i o n,a n d d e c a y i n g o f i n d i v i d u a l s i n o l d-a g e p o p u l a t i o n.(3)T h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f H.a mm o d e n d r o n i n t h e s t u d y a r e a w a s r a n g e d b e t w e e n 3 2 8.5 7-9 4 2.8 6 i n d i v i d u a l s/k m2,w i t h 7 0 6.3 4 k m2 a v e r a g e l y,a n d s p a t i a l l y t h e p o p u l a t i o n w a s d i s t r i b u t e d i n c l u s t e r.T h e s t u d y s h o w e d t h a t a t p r e s e n t e n v i-r o n m e n t a l c o n d i t i o n s,U l a n B u h e d e s e r t w a s a d a p t a b l e f o r t h e g r o w i n g o f H.a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n.P r o v i d e d t h e r e w a s n o h u m a n d i s t u r b a n c e,H.a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n c o u l d s u s t a i n s t a b l y,a n d r e s i s t c e r t a i n c l i m a t e r i s k s.I t w a s s u g g e s t e d t o e l i m i n a t e h u m a n s d i s t u r b a n c e o n t h e y o u n g c l a s s p o p u l a t i o n,a n d t o c o n s t r u c t a r t i f i c i a l H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n f o r e s t f o l l o w i n g a b o v e-m e n t i o n e d p o p u l a t i o n d e n s i t y a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n i n t h e a r e a s w h e r e H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n s e v e r e l y d e c l i n e d.K e y w o r d s:n a t u r a l H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n f o r e s t;s t a t i c l i f e t a b l e;s u r v i v a l c u r v e;s u r v i v a l a n a l y s i s;s p a t i a l d i s t r i b u t i o n 植物种群动态及空间分布是植物种群生态学研究的核心内容之一1-2,主要研究植物种群数量在时间和空间上的变化规律和种群动态调节机理等3-4。研究植物种群结构与动态可以客观反映植物种群历史动态及现状,并对未来演变趋势做出预测与估计5-6,进 而 分 析 该 种 群 的 稳 定 性 及 其 生 境 适 合度7。特别是针对建群种的种群动态及空间分布特征研究,有助于了解其构建的群落与环境之间的关系及其未来演变趋势。对区域植被恢复及特定植物种群的保护与管理具有重要的指导意义8。梭梭(H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n)是藜科灌木或小乔木,具有抗旱、耐高温和耐风蚀等生物学特性,是干旱荒漠区分布最广泛的天然植被类型之一9。应用人工梭梭林进行荒漠区植被恢复在中国被大面积推广,但是由于人工梭梭种群的建设不合理,导致部分人工梭梭种群出现生长缓慢、天然更新困难的瓶颈问题1 0。另外,乌兰布和沙漠是中国第八大沙漠,是中国西北地区沙尘暴的策源地之一。天然梭梭林是乌兰布和沙漠最主要的防风固沙林1 1,对区域生态安全起着重要的生态屏障功能。然而由于人为过度放牧、樵采等干扰对乌兰布和沙漠梭梭种群的生存与发展产生了一定的威胁1 2,导致局部地区天然梭梭林面积萎缩与衰退1 0,1 3。那么乌兰布和沙漠天然梭梭种群在现有环境条件下能否可持续发展?且大面积人工梭梭林建设在考虑生境适合度的同时如何参考天然梭梭种群合理建植?鉴于此,有必要对乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布特征进行研究,从而明晰乌兰布和沙漠天然梭梭种群的生存现状与发展趋势,同时为人工梭梭种群建设提供参考。目前有关梭梭的研究主要集中在种子萌发1 4-1 5、生理生态特性1 6-1 7、光合特性1 8-1 9、生态功能2 0及群落多样性2 1-2 2等方面。其中蔡新斌等2 3、闫涵等2 4对甘家湖自然保护区内的梭梭、白梭梭种群年龄结构动态与空间分布做了相关研究,但是梭梭种群的存活曲线类型相关结论不一致,且针对乌兰布和沙漠天然梭梭林种群动态及空间分布特征的研究相对较少。因此,为进一步明晰天然梭梭种群动态和空间分布特征,文章以乌兰布和沙漠天然梭梭林为对象,采用静态生命表、存活曲线、生存分析和空间分布格局指数等方法研究了乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布特征,旨在揭示天然梭梭种群特征,分析种群动态与内在的生活史特征和外在的干扰之间的互动关系,探讨梭梭种群波动特征及其存续机制,以期为梭梭种群的合理保护与种群恢复提供依据。99117期 张剑挥,等:乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布1 材料和方法1.1 研究区概况研究区位于乌兰布和沙漠天然梭梭林区,地理坐标(3 9 1 6 -4 0 5 7 N,1 0 6 0 9 -1 0 6 5 7 E)。海拔1 0 3 01 4 7 4 m,年降水量1 0 7.9 mm,年潜在蒸发量2 1 4 1.7 mm,年平均气温8.6,属于温带大陆性干旱气候类型。地下水埋深一般为1.53 m,局部区域因地形或超采地下水埋深较,最深达1 8 m1 0。地带性土壤类型有风沙土、灰漠土、灰棕漠土、漠境盐土。地带性植被有梭梭、白刺(N i t r a r i a t a n-g u t o r u m B o b r o v)、沙冬青(A m m o p i p t a n t h u s m o n-g o l i c u s)、盐 爪 爪 K a l i d i u m f o l i a t u m(P a l l.)M o q.、黑沙蒿(A r t e m i s i a o r d o s i c a K r a s c h)、沙蒿(A r t e m i s i a d e s e r t o r u m S p r e n g.S y s t.V e g.)等。1.2 样地设置与调查方法在对乌兰布和沙漠天然梭梭林踏查的基础上,选择典型区域设置A 1、A 2、A 9共9块样地(图1)。每块样地沿垂直主风向布设1条7 0 m样线,在样线两侧间隔1 0 m交替布设7块1 0 m1 0 m的调查样方,记录样方内每种灌木个体数、盖度、基径、高度、冠幅等指标。在每个样方内随机设置3个1 m1 m的草本样方,调查草本植物种类、数量、盖度、高度等指标。图1 研究区位置示意图F i g.1 L o c a t i o n o f s t u d y a r e a1.3 龄级划分及种群动态量化方法虽然梭梭种群的龄级和径级有所不同2 5,但在同一环境条件下,同一树种的径级在时间上对环境的反应规律具有一致性2 6,因此大多数学者还是采用径级结构代替年龄结构7。本文根据王炜等2 7、李钢铁等2 8对乌兰布和沙漠梭梭径级与龄级关系的研究成果,结合实际调查情况,采用基径(B D)结构代替年龄结构。按照每间隔1 c m为1级划分,即B D1.0 c m,为第龄级;1.0 c m B D2.0 c m,为第龄级;以此类推,1 7.0 c mB D,为第龄级,共1 8级。以龄级作为横坐标,以各龄级的株数作为纵坐标,绘制天然梭梭种群龄级结构图。为定量描述乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态特征,种群动态量化方法采用陈晓德2 9的方法。公式如下:Vn=Sn-Sn+1m a x(Sn,Sn+1)1 0 0%(1)Vp i=1K-1n=1SnK-1n=1(SnVn)(2)Vp i=K-1n=1(SnVn)Km i n(S1,S2,S3,Sk)K-1n=1Sn(3)Pm a x=1Km i n(S1,S2,S3,S,)(4)式中:Vn表示从其n到n+1龄级间的个体数量变化动态,-1Vn1,Vn取正、负、0值时分别反映出种群两相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的结构动态关系;Vp i为整个种群年龄结构的数量变化动态指数;Vp i为考虑未来外部环境干扰的整个种群年龄结构的数量变化动态指数,Vp i、Vp i取正、负、0值意义与Vn一致。Pm a x为种群在外部环境干扰下承担的风险概率。1.4 静态生命表的编制及种群生存分析方法静态生命表的编制参考吴承祯等3 0的方法,龄级划分同1.3节。在编制静态生命表的过程中,当出现种群的死亡率为负值的情况时,采用分段匀滑技术3 1对种群个体的存活数据进行处理,x龄级现有存活数ax经过匀滑修正处理后可以得到a*x值。以标准存活量的对数值l n lx为纵坐标,以龄级为横坐标绘制梭梭种群存活曲线。分别采用指数函数Nx=N0e-b x和幂函数Nx=N0 x-b模型检验天然梭梭种群的存活曲线类型3 0。生存分析参考杨凤翔等3 2的方法,计算乌兰布和沙漠梭梭种群生存率S(i)、累计死亡率F(i)、死亡密度f(ti)、危险率(ti)并绘制生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率曲线。公式如下:S(i)=S1S2Si(5)F(i)=1-S(i)(6)0021西 北 植 物 学 报 4 3卷f(ti)=S(i-1)-S(i)/hi(7)(ti)=2(1-Si)/hi(1+Si)(8)式中:Si为存活率;hi为龄级宽度;ti为第i龄级。1.5 种群空间分布分析方法结合梭梭种群的自身特点与研究目的,对天然梭梭种群空间分布类型与格局强度进行了多指数分析。分布类型的判定采用方差/均值比率法,即在P o i s s o n分布的预期假设上,根据偏离P o i s s o n分布的大小确定分布类型。为了检验分布格局偏离泊松分布的显著性,采用t进行显著性检验。在格局强度上,采用了丛生指数(I)、负二项式参数(K)、平均拥挤度指数(m)、聚块性指标(m)、C a s s i e指数进行测定3 3,通过指数大小判定聚集强度大小。2 结果与分析2.1 梭梭种群年龄结构及动态乌兰布和沙漠天然梭梭林年龄结构为增长型(倒J形)(图2)。分别表示梭梭基径,.基径1.0 c m;.1 c m基径2 c m;.2 c m基径3 c m;.3 c m基径4 c m;.4 c m基径5 c m;.5 c m基径6 c m;.6 c m基径7 c m;.7 c m基径8 c m;.8 c m基径9 c m;.9 c m基径1 0 c m;.1 0 c m基径1 1 c m;.1 1 c m基径1 2 c m;.1 2 c m基径1 3 c m;.1 3 c m基径1 4 c m;.1 4 c m基径1 5 c m;.1 5 c m基径1 6 c m;.1 6 c m基径1 7 c m;.1 7.0 c m基径。图2 梭梭种群年龄结构-d e n o t e s t h e b a s e d i a m e t e r s(B D)o f H.a m m o n d e n d r o n,r e s p e c t i v e l y,.B D1 c m;.1 c mB D2 c m;.2 c mB D3 c m;.3 c mB D4 c m;.4 c mB D5 c m;.5 c mB D6 c m;.6 c mB D7 c m;.7 c mB D8 c m;.8 c mB D9 c m;.9 c mB D1 0 c m;.1 0 c mB D1 1 c m;.1 1 c mB D1 2 c m;.1 2 c mB D1 3 c m;.1 3 c mB D1 4 c m;.1 4 c mB D1 5 c m;.1 5 c mB D1 6 c m;.1 6 c mB D0,受随机干扰时的种群年龄结构动态指数Vp i=1.0 20,下降明显。随机干扰风险极大值即种群结构对随机干扰的敏感性指数 Pm a x=5.8 8。说明乌兰布和沙漠天然梭梭种群为增长型,考虑随机干扰时,种群结构增长性低,对外界干扰较为敏感。表1 梭梭种群动态变化指数T a b l e 1 D y n a m i c i n d i c e s o f H.a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n龄级A g e c l a s s种群动态指数D y n a m i c i n d e x动态指数值D y n a m i c i n d e x v a l u e/%V1-4 4.4 4V24 4.4 4V3-1 2.5 0V43 4.7 2V54 2.5 5V62 2.2 2V73 8.1 0V87.6 9V91 6.6 7V1 05 0.0 0V1 1-1 6.6 7V1 26 6.6 7V1 30V1 4-3 3.3 3 V1 5-4 0.0 0 V1 68 0.0 0 V1 70Vp i1 7.4 3Vp i1.0 2Pm a x5.8 8注:V1-V1 7.相邻龄级数量动态变化指数;Vp i.种群数量动态变化指数;Vp i.受外界干扰时种群数量动态变化指数;Pm a x.随机干扰风险概率极大值。N o t e:V1-V1 7.Q u a n t i t a t i v e d y n a m i c s i n d e x o f a d j a c e n t a g e c l a s s;Vp i.Q u a n t i t a t i v e d y n a m i c s i n d e x o f p o p u l a t i o n;Vp i.Q u a n-t i t a t i v e d y n a m i c s i n d e x o f p o p u l a t i o n b y e x t e r n a l i n t e r f e r e n c e;Pm a x.T h e m a x i m u m o f p r o b a b i l i t y i n r a n d o m d i s t u r b a n c e10217期 张剑挥,等:乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布2.2 梭梭种群静态生命表及存活曲线静态生命表是用特定时间段抽样调查种群个体数量编制而成。利用特定时间断面上异龄林个体数量分析种群年龄结构及动态,存在系统抽样误差,在编制静态生命表时通常会采用匀滑技术3 1。从静态生命表(表2)可以看出:乌兰布和沙漠天然梭梭种群随年龄增加,梭梭匀滑处理后的存活数(a*x)和标准化存活数(lx)逐渐减少;个体的生命期望值ex在级最大,随后逐渐降低,在出现增加趋势,级达到第二个高峰,又逐渐降低。以标准存活量的对数值l n lx为纵坐标,以龄级为横坐标作图(图3)。根据H e t t和L o u c k s的检验估算模型,指数方程式Nx=N0e-b x描述D e e v e y-型存活曲线,幂函数式Nx=N0 x-b描述D e e v e y-型存活曲线,检验乌兰布和沙漠梭梭种群的存活曲线类型。存活曲线模型拟合结果显示,指数函数的F值及相关系数均大于幂函数的F值及相关系数(表3)。因此,乌兰布和沙漠天然梭梭种群存活曲线更趋向于D e e v e y-型(对角线型),各年龄级种群有相近的死亡率。图3 梭梭种群存活曲线F i g.3 S u r v i v a l c u r v e o f H.a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n表2 乌兰布和沙漠天然梭梭林种群静态生命表T a b l e 2 S t a t i c l i f e t a b l e o f H a l o x y l o n a mm o d e n d r o n p o p u l a t i o n龄级A g e c l a s s基径B a s a l d i a m e t e r/mmaxa*xlxl n lxdxqxLxTxexKxSx01 06 38 71 0 0 06.9 0 81 4 90.1 4 99 2 54 6 0 94.6 0 90.1 6 20.8 5 11 02 09 17 48 5 16.7 4 61 3 80.1 6 27 8 23 6 8 44.3 3 10.1 7 70.8 3 82 03 06 36 27 1 36.5 6 91 2 60.1 7 76 4 92 9 0 24.0 7 30.1 9 50.8 2 33 04 07 25 15 8 66.3 7 41 1 50.1 9 65 2 92 2 5 33.8 4 30.2 1 80.8 0 44 05 04 74 14 7 16.1 5 51 0 30.2 2 04 2 01 7 2 43.6 5 90.2 4 80.7 8 05 06 02 73 23 6 85.9 0 89 20.2 5 03 2 21 3 0 53.5 4 70.2 8 80.7 5 06 07 02 12 42 7 65.6 2 08 00.2 9 22 3 69 8 33.5 6 30.3 4 50.7 0 87 08 01 31 71 9 55.2 7 55 70.2 9 41 6 77 4 73.8 2 40.3 4 80.7 0 68 09 01 21 21 3 84.9 2 73 40.2 5 01 2 15 8 04.2 0 80.2 8 80.7 5 09 01 0 01 091 0 34.6 3 91 10.1 1 19 84 6 04.4 4 40.1 1 80.8 8 91 0 01 1 0589 24.5 2 11 10.1 2 58 63 6 23.9 3 80.1 3 40.8 7 51 1 01 2 0678 04.3 8 81 10.1 4 37 52 7 63.4 2 90.1 5 40.8 5 71 2 01 3 0266 94.2 3 41 10.1 6 76 32 0 12.9 1 70.1 8 20.8 3 31 3 01 4 0255 74.0 5 11 10.2 0 05 21 3 82.4 0 00.2 2 30.8 0 0 1 4 05 0144 63.8 2 81 10.2 5 04 08 61.8 7 50.2 8 80.7 5 0 1 5 01 6 0533 43.5 4 01 10.3 3 32 94 61.3 3 30.4 0 50.6 6 7 1 6 01 7 0122 33.1 3 51 10.5 0 01 71 70.7 5 00.6 9 30.5 0 0 1 7 0111 12.4 4 21 11.0 0 0660.5 0 02.4 4 2-注:ax.x龄级内树木现存个体数;a*x.匀滑处理后的存活数;lx.标准化存活个体数;l n lx.标准化存活个体数的自然对数;dx.相邻龄级间隔期内树木标准化死亡数;qx.相邻龄级间隔期内树木死亡率;Lx.从x进入x+1龄级间隔期间还存活的树木个体数;Tx.x龄级到超过x龄级的树木个体总数;ex.进入x龄级后树木个体的生命期望;Kx.消失率;Sx.存活率。N o t e:ax.I n d i v i d u a l n u m b e r o f a g e c l a s s x;a*x.T h e c o r r e c t i o n v a l u e o f ax;lx.S t a n d a r d i z e d s u r v i v o r s n u m b e r;l n lx.T h e n a t u r a l l o g-a r i t h m o f lx;dx.T h e s t a n d a r d i z e d n u m b e r o f d e a t h i n d i v i d u a l s f r o m a g e c l a s s x t o a g e c l a s s x+1;qx.M o r t a l i t y f r o m a g e c l a s s x t o a g e c l a s s x+1;Lx.T h e n u m b e r o f s u r v i v i n g i n d i v i d u a l s f r o m a g e c l a s s x t o a g e c l a s s x+1;Tx.T h e t o t a l i n d i v i d u a l s n u m b e r o f a g e c l a s s x a n d a g e c l a s s e l d e r t h a n x;ex.L i f e e x p e c t a n c y o f i n d i v i d u a l s i n t h e a g e c l a s s x;Kx.V a n i s h r a t e;Sx.S u r v i v a l r a t e.2021西 北 植 物 学 报 4 3卷表3 存活曲线拟合模型T a b l e 3 S u r v i v a l c u r v e f i t t i n g m o d e l存活曲线S u r v i v a l c u r v e拟合模型F i t t i n g m o d e l拟合结果F i t t i n g r e s u l tFPR2D e e v e y-Nx=N0e-b xNx=7.8 5 6 e-0.0 5 2x2 6 2.5 9 00.0 10.9 4 3D