脂类代谢PPT课件.ppt

一、脂一、脂类概述概述1.1.概念概念 脂脂类是指是指脂肪酸与醇脂肪酸与醇作用生成的作用生成的酯及其衍生及其衍生物，物，统称称为脂脂质或或类脂。脂。脂脂类是广泛存在于自然界的一大是广泛存在于自然界的一大类物物质，它，它们的的化学化学组成、成、结构理化性构理化性质以及生物功能存在着很以及生物功能存在着很大的差异，但它大的差异，但它们都有一个共同的特性，即都有一个共同的特性，即可用可用非极性有机溶非极性有机溶剂从从细胞和胞和组织中提取出来中提取出来。1.2.分分类单纯脂脂质 真脂或中性脂（甘油三真脂或中性脂（甘油三 酯）和蜡）和蜡复合脂复合脂质 磷脂磷脂(卵磷脂、卵磷脂、脑磷脂磷脂)糖脂糖脂衍生脂衍生脂质取代取代烃、甾醇、甾醇、萜类、其它、其它2.n n贮贮藏物藏物藏物藏物质质/能量物能量物能量物能量物质质 真脂和蜡是机体内代真脂和蜡是机体内代真脂和蜡是机体内代真脂和蜡是机体内代谢谢燃料的燃料的燃料的燃料的贮贮存形式，它在体内氧化可存形式，它在体内氧化可存形式，它在体内氧化可存形式，它在体内氧化可释释放大量能量以供机体放大量能量以供机体放大量能量以供机体放大量能量以供机体利用。利用。利用。利用。n n提供提供提供提供给给机体必需脂成分机体必需脂成分机体必需脂成分机体必需脂成分必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸 P88P88P88P88 亚亚油酸油酸油酸油酸 18181818碳脂肪酸，含两个不碳脂肪酸，含两个不碳脂肪酸，含两个不碳脂肪酸，含两个不饱饱和和和和键键（9 9 9 9，12121212）；）；）；）；亚亚麻酸麻酸麻酸麻酸 18181818碳脂肪酸，含三个不碳脂肪酸，含三个不碳脂肪酸，含三个不碳脂肪酸，含三个不饱饱和和和和键键（6 6 6 6，9 9 9 9，12121212）；）；）；）；花生四花生四花生四花生四烯烯酸酸酸酸 20202020碳脂肪酸，含四个不碳脂肪酸，含四个不碳脂肪酸，含四个不碳脂肪酸，含四个不饱饱和和和和键键（5 5 5 5，8 8 8 8，11111111，14141414）；）；）；）；n n生物活性物生物活性物生物活性物生物活性物质质 激素、胆固醇、激素、胆固醇、激素、胆固醇、激素、胆固醇、维维生素等。生素等。生素等。生素等。3.脂脂类的生物学作用的生物学作用3.n n生物体生物体结构物构物质 （1 1）作）作为细胞膜的主要成分胞膜的主要成分 几乎几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜膜结构的基本构的基本组成成分。成成分。（2 2）保）保护作用作用 脂肪脂肪组织较为柔柔软，存在于各重要的器官存在于各重要的器官组织之之间，使器官之，使器官之间减少摩擦，减少摩擦，对器官起保器官起保护作用。作用。4.4.天然脂肪酸天然脂肪酸(fatty acid,FA)P8288A A、种、种类：饱和脂肪酸、不和脂肪酸、不饱和脂肪酸（和脂肪酸（单、多）多）B B、结构特点：构特点：表示方法：十八表示方法：十八烷酸（硬脂酸）酸（硬脂酸）1818：0 0十八二十八二烯酸（酸（亚油酸）油酸）1818：2 2图示：示：P86P86C C、性、性质：溶解度、熔点；氧化、加：溶解度、熔点；氧化、加氢等等D D、脂肪酸、脂肪酸盐与乳化作用：与乳化作用：离子型去离子型去污剂乳化作用乳化作用是指在去是指在去污剂作用下，油滴形成作用下，油滴形成亲水性水性乳胶的乳胶的过程。程。5.E E、脂肪酸的生物学功能：、脂肪酸的生物学功能：P230P230a a a a、组组成磷脂和糖脂；成磷脂和糖脂；成磷脂和糖脂；成磷脂和糖脂；b b b b、膜蛋白定位；、膜蛋白定位；、膜蛋白定位；、膜蛋白定位；c c c c、燃料分子；、燃料分子；、燃料分子；、燃料分子；d d d d、激素和其它信号分子。、激素和其它信号分子。、激素和其它信号分子。、激素和其它信号分子。6.二、脂肪的分解代二、脂肪的分解代谢胰脂肪酶胰脂肪酶磷脂酶7.1.1.脂肪的水解脂肪的水解 n n脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由磷脂酶水解成甘油和脂肪酸。8.n n甘油的分解甘油的分解 9.2.脂肪酸的氧化分解（-氧化）-氧化作用的概念及氧化作用的概念及试验证据据 概概 念念 试验证据据 19041904年年F.KnoopF.Knoop根据根据用苯用苯环标记脂肪酸脂肪酸饲喂狗喂狗的的实验结果，推导出了-氧化学说。脂脂肪肪酸酸在在体体内内氧氧化化时在在羧基基端端的的-碳碳原原子子上上进行行氧氧化化，碳碳链逐逐次次断断裂裂，每每次次断断下下一一个个二二碳碳单位位，即即乙乙酰CoACoA，该过程程称称作作-氧化。氧化。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：10.n n脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA的生成的生成的生成的生成 长链长链脂肪酸氧化前必脂肪酸氧化前必脂肪酸氧化前必脂肪酸氧化前必须进须进行活化，活化在行活化，活化在行活化，活化在行活化，活化在线线粒粒粒粒体外体外体外体外进进行。内行。内行。内行。内质质网和网和网和网和线线粒体外膜上的脂粒体外膜上的脂粒体外膜上的脂粒体外膜上的脂酰酰CoACoACoACoA合合合合成成成成酶酶在在在在ATPATPATPATP、CoACoACoACoASHSHSHSH、MgMgMgMg2+2+2+2+存在条件下，催化脂肪存在条件下，催化脂肪存在条件下，催化脂肪存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酸活化，生成脂酸活化，生成脂酸活化，生成脂酰酰CoACoACoACoA。n n细细胞中有两种活化脂肪酸的胞中有两种活化脂肪酸的胞中有两种活化脂肪酸的胞中有两种活化脂肪酸的酶酶：n n内内内内质质网脂网脂网脂网脂酰酰CoACoACoACoA合成合成合成合成酶酶，活化，活化，活化，活化12C12C12C12C以上的以上的以上的以上的长链长链脂肪脂肪脂肪脂肪酸；酸；酸；酸；线线粒体脂粒体脂粒体脂粒体脂酰酰CoACoACoACoA合成合成合成合成酶酶，活化，活化，活化，活化4 4 4 410C10C10C10C的中、短的中、短的中、短的中、短链链脂脂脂脂肪酸肪酸肪酸肪酸。11.n n穿膜（脂穿膜（脂酰CoACoA进入入线粒体）粒体）脂肪酸活化在脂肪酸活化在细胞溶胶中胞溶胶中进行，而催化脂行，而催化脂肪酸氧化的肪酸氧化的酶系是在系是在线粒体基粒体基质内，因此活内，因此活化的脂化的脂酰CoACoA必必须进入入线粒体内才能代粒体内才能代谢。肉（毒）碱穿梭肉（毒）碱穿梭P234 P234 12.n n脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 长链脂脂酰CoACoA的的氧化是在氧化是在线粒体粒体脂肪酸氧化脂肪酸氧化酶系作用下系作用下进行的，每次氧化行的，每次氧化断去二碳断去二碳单位的乙位的乙酰CoACoA（Knoop Knoop 实验），再再经TCATCA循循环完全氧化成二氧化碳和水，并完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸氧化最氧化最终全部生成乙全部生成乙酰CoACoA。脂脂酰CoACoA的的氧化反氧化反应过程如下：程如下：13.（1 1 1 1）氧化（脱）氧化（脱）氧化（脱）氧化（脱氢氢）脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA经经脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA脱脱脱脱氢氢酶酶催化，在其催化，在其催化，在其催化，在其和和和和碳原子上脱碳原子上脱碳原子上脱碳原子上脱氢氢，生成反式，生成反式，生成反式，生成反式2 2 2 2烯烯脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA，该该脱脱脱脱氢氢反反反反应应的的的的辅辅基基基基为为FADFADFADFAD。（2 2 2 2）加水（水合反）加水（水合反）加水（水合反）加水（水合反应应）烯烯脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA在反式在反式在反式在反式2 2 2 2烯烯脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA水合水合水合水合酶酶催化下，在双催化下，在双催化下，在双催化下，在双键键上加水生成上加水生成上加水生成上加水生成L-L-L-L-羟羟脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA。14.（3 3 3 3）氧化（脱）氧化（脱）氧化（脱）氧化（脱氢氢）L-L-L-L-羟羟脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA在在在在L-L-L-L-羟羟脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA脱脱脱脱氢酶氢酶催化下，脱去催化下，脱去催化下，脱去催化下，脱去碳原子与碳原子与碳原子与碳原子与羟羟基上的基上的基上的基上的氢氢原子生成原子生成原子生成原子生成-酮酮脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA，该该反反反反应应的的的的辅酶为辅酶为NADNADNADNAD+。（4 4 4 4）断裂（硫解）断裂（硫解）断裂（硫解）断裂（硫解）在在在在-酮酮脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA硫解硫解硫解硫解酶酶催催催催化下，化下，化下，化下，-酮酮脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA与与与与CoACoACoACoA作用，硫解作用，硫解作用，硫解作用，硫解产产生生生生 1 1 1 1分分分分子乙子乙子乙子乙酰酰CoACoACoACoA和比原来少两个碳原子的脂和比原来少两个碳原子的脂和比原来少两个碳原子的脂和比原来少两个碳原子的脂酰酰CoACoACoACoA。15.氧化的生化历程 乙乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂脂酰CoA CoA 脱脱氢酶脂脂酰CoACoA-烯脂脂酰CoA CoA 水化水化酶-羟脂脂酰CoA CoA 脱脱氢酶-酮酯酰CoA CoA 硫解硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA小小结 乙酰CoA16.17.n n 总结：脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸-氧化最氧化最氧化最氧化最终终的的的的产产物物物物为为乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA、NADHNADHNADHNADH和和和和FADHFADHFADHFADH2 2 2 2，需，需，需，需2 2 2 2个个个个ATPATPATPATP参与活化。参与活化。参与活化。参与活化。假如碳原子数假如碳原子数假如碳原子数假如碳原子数为为CnCnCnCn的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸进进行行行行-氧化，氧化，氧化，氧化，则则需要作（需要作（需要作（需要作（n/2n/2n/2n/21 1 1 1）次循）次循）次循）次循环环才能完全分解才能完全分解才能完全分解才能完全分解为为n/2n/2n/2n/2个乙个乙个乙个乙酰酰CoACoACoACoA，产产生（生（生（生（n/2n/2n/2n/21 1 1 1）个个个个NADHNADHNADHNADH和（和（和（和（n/2n/2n/2n/21 1 1 1）个）个）个）个FADHFADHFADHFADH2 2 2 2；1 1 1 1个乙个乙个乙个乙酰酰-CoA-CoA-CoA-CoA通通通通过过TCATCATCATCA循循循循环彻环彻底氧化成二氧化碳和水并底氧化成二氧化碳和水并底氧化成二氧化碳和水并底氧化成二氧化碳和水并释释放放放放10101010个个个个ATPATPATPATP，而，而，而，而NADHNADHNADHNADH和和和和FADHFADHFADHFADH2 2 2 2则则通通通通过过呼吸呼吸呼吸呼吸链传递电链传递电子生成子生成子生成子生成ATPATPATPATP。至此可以生成的。至此可以生成的。至此可以生成的。至此可以生成的ATPATPATPATP数量数量数量数量为为：以以以以软软脂酸（脂酸（脂酸（脂酸（16C16C16C16C）为为例例例例计计算其完全氧化所生成的算其完全氧化所生成的算其完全氧化所生成的算其完全氧化所生成的ATPATPATPATP分子数：分子数：分子数：分子数：02.51.5002.51.500618.3.脂肪酸的其它氧化分解方式脂肪酸的其它氧化分解方式n n奇数碳原子脂肪酸的分解奇数碳原子脂肪酸的分解丙丙丙丙酰酰CoACoACoACoA转变转变成琥珀成琥珀成琥珀成琥珀酰酰CoACoACoACoA（TCATCATCATCA）n n脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化n n脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化n n不不饱和脂肪酸的分解和脂肪酸的分解异构异构异构异构酶酶、还还原原原原酶酶19.ATP、CoASH丙酸的代谢甲基丙二酸甲基丙二酸单酰CoA琥珀琥珀酰CoA硫激硫激酶羧化化酶变位位酶三三羧酸循酸循环ATP、CO2 生物素生物素CoB12丙丙酰CoACoA的两条代的两条代谢途径途径20.脂肪酸氧化脂肪酸氧化作用作用发生在生在-碳原子上，碳原子上，分解出分解出COCO2 2，生成比原来少生成比原来少一个碳原子的一个碳原子的脂肪酸，脂肪酸，这种种氧化作用称氧化作用称为-氧化作用。氧化作用。RCHRCH2 2COOHCOOHRCH(OH)COOHRCH(OH)COOHRCOCOOHRCOCOOHRCOOHRCOOHCOCO2 2O O2 2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+RCH(OOH)COOHRCH(OOH)COOHCOCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD+NADH+H+过氧化氧化羟化化H H2 2O O脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用21.植植物物种种子子、叶叶子子、动物物的的脑、肝肝细胞胞，每每次次氧氧化从脂酸化从脂酸羧基端失去一个基端失去一个C C原子。原子。RCHRCH2 2COOHRCOOH+COCOOHRCOOH+CO2 2 氧氧化化对于于降降解解支支链脂脂肪肪酸酸、奇奇数数碳碳脂脂肪肪酸酸、过分分长链脂脂肪肪酸酸（如如脑中中C22C22、C24C24）有有重重要要作作用。用。植烷酸的氧化氧化22.23.脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化指指脂脂肪肪酸酸的的末末端端甲甲基基（-端端）经氧氧化化转变成成羟基基，继而而再再氧氧化化成成羧基基，从从而而形形成成，-二二羧酸酸的的过程程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n COO)n COO-HOCHOCH H2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO-OHCOHC(CH(CH2 2)n COO)n COO-OOC(CHOOC(CH2 2)n)n COO COO-O O2 2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化混合功能氧化酶醇酸脱醇酸脱氢酶醛酸脱酸脱氢酶脂肪酸的脂肪酸的氧化作用氧化作用24.动物体内多数是物体内多数是12C12C以上的以上的羧酸，它酸，它们进行行氧化，氧化，但少数的但少数的12C12C以下的脂酸可通以下的脂酸可通过氧化途径，氧化途径，产生生二二羧酸，如酸，如11C11C脂酸可脂酸可产生生11C11C、9C9C、和、和7C7C的二的二羧酸酸（在生物体内并不重要）。（在生物体内并不重要）。氧化涉及末端甲基的氧化涉及末端甲基的羟基化，生成一基化，生成一级醇，并醇，并继而氧化成而氧化成醛，再，再转化成化成羧酸。酸。氧化在脂肪氧化在脂肪烃的生物降解中有重要作用。泄漏的的生物降解中有重要作用。泄漏的石油，可被石油，可被细菌菌氧化，把氧化，把烃转变成脂肪酸，然后成脂肪酸，然后经氧化降解。氧化降解。25.4.乙乙酰CoA的去路的去路n n进入入TCATCA循循环最最终氧化生成二氧化碳和水氧化生成二氧化碳和水以及大量的以及大量的ATPATP、合成胆固醇、合成脂肪、合成胆固醇、合成脂肪酸。酸。n n生成生成酮体参与代体参与代谢（动物体内）物体内）脂肪酸脂肪酸氧化氧化产生的乙生的乙酰CoACoA，在肌，在肌肉肉细胞中可胞中可进入入TCATCA循循环进行行彻底氧化分底氧化分解；但在肝解；但在肝脏及及肾脏细胞中胞中还有另外一条有另外一条去路，即形成去路，即形成乙乙酰乙酸乙酸、D-D-羟丁酸丁酸和和丙丙酮，这三者三者统称称为酮体体。26.（1 1 1 1）酮酮体的生成体的生成体的生成体的生成 A.2A.2A.2A.2分子的乙分子的乙分子的乙分子的乙酰酰CoACoACoACoA在肝在肝在肝在肝脏线脏线粒体乙粒体乙粒体乙粒体乙酰酰乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA硫解硫解硫解硫解酶酶的作用下，的作用下，的作用下，的作用下，缩缩合成乙合成乙合成乙合成乙酰酰乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA，并，并，并，并释释放放放放1 1 1 1分子的分子的分子的分子的CoASHCoASHCoASHCoASH。B.B.B.B.乙乙乙乙酰酰乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA与另一分子乙与另一分子乙与另一分子乙与另一分子乙酰酰CoACoACoACoA缩缩合成合成合成合成羟羟甲甲甲甲基戊二酸基戊二酸基戊二酸基戊二酸单酰单酰CoACoACoACoA（HMG CoAHMG CoAHMG CoAHMG CoA），并），并），并），并释释放放放放1 1 1 1分子分子分子分子CoASHCoASHCoASHCoASH。C.HMG CoAC.HMG CoAC.HMG CoAC.HMG CoA在在在在HMG CoAHMG CoAHMG CoAHMG CoA裂解裂解裂解裂解酶酶催化下裂解生成乙催化下裂解生成乙催化下裂解生成乙催化下裂解生成乙酰酰乙酸和乙乙酸和乙乙酸和乙乙酸和乙酰酰CoACoACoACoA。乙。乙。乙。乙酰酰乙酸在乙酸在乙酸在乙酸在线线粒体内膜粒体内膜粒体内膜粒体内膜-羟羟丁酸脱丁酸脱丁酸脱丁酸脱氢酶氢酶作用下，被作用下，被作用下，被作用下，被还还原成原成原成原成-羟羟丁酸。部分乙丁酸。部分乙丁酸。部分乙丁酸。部分乙酰酰乙酸可在乙酸可在乙酸可在乙酸可在酶酶催化下脱催化下脱催化下脱催化下脱羧羧而成而成而成而成为为丙丙丙丙酮酮。27.（2 2）酮体的分解体的分解 肝肝脏是生成是生成酮体的器官，但不能使体的器官，但不能使酮体体进一步氧化分解，而是采用一步氧化分解，而是采用酮体的形式体的形式将乙将乙酰CoACoA经血液运送到肝外血液运送到肝外组织，作，作为它它们的能源，尤其是的能源，尤其是肾、心肌、心肌、脑等等组织中中主要以主要以酮体体为燃料分子。在燃料分子。在这些些细胞中，胞中，酮体体进一步分解成乙一步分解成乙酰CoACoA参加三参加三羧酸循酸循环。28.酮体生成的生理意体生成的生理意义 酮体体是是肝肝内内正正常常的的中中间代代谢产物物，是是肝肝输出出能能量量的的一一种形式。种形式。酮体体溶溶于于水水，分分子子小小，能能通通过血血脑屏屏障障及及肌肌肉肉毛毛细管管壁壁，是是心心、脑组织的的重重要要能能源源。脑组织不不能能氧氧化化脂脂肪肪酸酸，却却能能利利用用酮体体。长期期饥饿，糖糖供供应不不足足时，酮体体可以代替可以代替GlcGlc，成，成为脑组织及肌肉的主要能源。及肌肉的主要能源。正正常常情情况况下下，血血中中酮体体小小于于3mg/100ml3mg/100ml。在在饥饿、高高脂脂低低糖糖膳膳食食时，酮体体的的生生成成增增加加，当当酮体体生生成成超超过肝肝外外组织的的利利用用能能力力时，引引起起血血中中酮体体升升高高，导致致酮症症、酸（乙酸（乙酰乙酸、乙酸、羟丁酸）中毒，引起丁酸）中毒，引起酮尿。尿。29.n nA.A.A.A.乙乙乙乙酰酰乙酸在肌肉乙酸在肌肉乙酸在肌肉乙酸在肌肉线线粒体中粒体中粒体中粒体中经经3-3-3-3-酮酮脂脂脂脂酰酰CoACoACoACoA转转移移移移酶酶催化，能被琥珀催化，能被琥珀催化，能被琥珀催化，能被琥珀酰酰CoACoACoACoA活化成乙活化成乙活化成乙活化成乙酰酰乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA。n nB.B.B.B.乙乙乙乙酰酰乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA被被被被氧化氧化氧化氧化酶酶系中的硫解系中的硫解系中的硫解系中的硫解酶酶裂解成裂解成裂解成裂解成乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA进进入三入三入三入三羧羧酸循酸循酸循酸循环环。n nC.-C.-C.-C.-羟羟丁酸在丁酸在丁酸在丁酸在-羟羟丁酸脱丁酸脱丁酸脱丁酸脱氢酶氢酶作用下，脱作用下，脱作用下，脱作用下，脱氢氢生生生生成乙成乙成乙成乙酰酰乙酸，然后再乙酸，然后再乙酸，然后再乙酸，然后再转变转变成乙成乙成乙成乙酰酰CoACoACoACoA而被氧化。而被氧化。而被氧化。而被氧化。n nD.D.D.D.丙丙丙丙酮酮可在一系列可在一系列可在一系列可在一系列酶酶作用下作用下作用下作用下转变转变成丙成丙成丙成丙酮酮酸或乳酸，酸或乳酸，酸或乳酸，酸或乳酸，进进而异生成糖。而异生成糖。而异生成糖。而异生成糖。30.1.1.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成 生物机体内脂生物机体内脂类的合成是十分活的合成是十分活跃的，的，特特别是在高等是在高等动物的肝物的肝脏、脂肪、脂肪组织和乳和乳腺中占腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解糖酵解产生的乙生的乙酰CoACoA。脂肪酸合成步。脂肪酸合成步骤与氧化降解步与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物完全不同。脂肪酸的生物合成是在合成是在细胞溶胶胞溶胶中中进行，需要行，需要COCO2 2和和柠檬酸参加；而氧化降解是在檬酸参加；而氧化降解是在线粒体粒体中中进行行的。的。三、脂肪的生物合成三、脂肪的生物合成31.CoA转酰酶32.合成合成过程可以分程可以分为三个三个阶段：段：（1 1）原料的准）原料的准备乙乙酰CoACoA羧化生成丙二化生成丙二酸酸单酰CoACoA（在（在细胞液中胞液中进行），由乙行），由乙酰CoACoA羧化化酶催化，催化，辅基基为生物素，是一个不生物素，是一个不可逆反可逆反应。乙乙酰CoACoA羧化化酶可分成三个不同的可分成三个不同的亚基：基：生物素羧化酶（BC）生物素羧基载体蛋白（BCCP）羧基转移酶（CT）33.乙乙酰CoACoA的穿膜的穿膜转运：运：柠檬酸穿梭系檬酸穿梭系统 P259P25934.（2 2 2 2）合成）合成）合成）合成阶阶段段段段 以以以以软软脂酸（脂酸（脂酸（脂酸（16161616碳）的合成碳）的合成碳）的合成碳）的合成为为例（在例（在例（在例（在细细胞液中胞液中胞液中胞液中进进行）。催化行）。催化行）。催化行）。催化该该合成反合成反合成反合成反应应的是一的是一的是一的是一个多个多个多个多酶酶体系，共有七种活性体系，共有七种活性体系，共有七种活性体系，共有七种活性酶酶参与反参与反参与反参与反应应，以没有，以没有，以没有，以没有酶酶活性的脂活性的脂活性的脂活性的脂酰酰基基基基载载体蛋白（体蛋白（体蛋白（体蛋白（ACPACPACPACP）为为中心，中心，中心，中心，组组成一成一成一成一簇。簇。簇。簇。n n原初反原初反原初反原初反应应（初始反（初始反（初始反（初始反应应）n n原初反原初反原初反原初反应应 n n缩缩合反合反合反合反应应 n n还还原反原反原反原反应应 n n脱水反脱水反脱水反脱水反应应 n n还还原反原反原反原反应应 35.至此，生成的丁至此，生成的丁酰-ACP-ACP比开始的乙比开始的乙酰-ACPACP多了两个碳原子；然后丁多了两个碳原子；然后丁酰基再从基再从ACPACP上上转移到移到-酮脂脂酰合成合成酶的的-SH-SH上，再重上，再重复以上的复以上的缩合、合、还原、脱水、原、脱水、还原原4 4步反步反应，每次重复增加两个碳原子，每次重复增加两个碳原子，释放一分子放一分子COCO2 2，消耗两分子，消耗两分子NADPHNADPH，经过7 7次重复后合成次重复后合成软脂脂酰-ACP-ACP，最后，最后经硫脂硫脂酶催化脱去催化脱去ACPACP生生成成软脂酸（脂酸（1616碳）。碳）。36.